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Full text of "Acta Botanica"

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ACTA 

BOTANICA 

ACADEMIAE  SCIENTIARUM 
HUNGARICAE 


Vili 


ADIUVANTIBUS 


A.  BORHIDI,  G.  L.  FARKAS,  G.  FEKETE,  V.  FRENYÓ, 

T.  IIORTOBÀGYI,  P.  JUHÀSZ-NAGY,  I.  MÀTHÉ,  S.  SARKÀNY, 
T.  SIMON,  |  R.  SOÓ  |.  B.  ZÓLYOMI 


REDIGIT 

P.  JAKUCS 


TOMUS  XXVI 


FASCICUEI  1-2 


ACTA  DOT.  HUNG. 


AKADÉMIAI  KIADÓ,  BUDAPEST 
19  8  0 


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ACTA  BOTANICA 


A  MAGYAR  TUDOMÀNYOS  AKADÉMI A 
BOTANIKAI  KÒZLEMÉNYEI 

SZERKESZTOSÉG  ÉS  KIADÓHIVATALs  1054  BUDAPEST,  ALKOTMÀNY  UTCA  21. 


Az  Acta  Botanica  német,  angol,  francia,  spanyol  és  orosz  nyelven  kozol  értekezéseket 
a  botanika  tàrgykòrébol. 

Az  Acta  Botanica  vàltozó  terjedelmu  fuzetekben  jelenik  meg,  tòbb  fuzet  alkot  éven- 
ként  cgy  kotetet. 

A  kòzlésre  szànt  kéziratok  a  kòvetkczo  cfmre  kiildendok: 

Acta  Botanica ,  Budapest  502 ,  Postafiók  24 . 

Ugyanerre  a  cfmre  kiildendò  minden  szerkesztoségi  és  kiadóhivatali  levelezés. 

MegrendelhetS  a  belfòld  szàmàra  az  „Akadémiai  Kiadó”-nàl  (1363  Budapest  Pf.  24. 
Bankszàmla  215-11428),  a  kiìlfold  szdmàra  pedig  a  „Kultura”  Kiilkereskedelmi  Vàllalatnàl 
(1389  Budapest  62,  P.  O.B.  149.  Bankszàmla  218-10990)  vagy  annak  kùlfòldi  képviseletei- 
nél,  bizomànyosainàl. 


Die  Acta  Botanica  veròffentlichen  Abhandlungen  aus  dem  Bereiche  der  botanischen 
Wissenschaften  in  deutscher,  englischer,  franzòsischer,  spanischer  und  russischer  Sprache. 

Die  Acta  Botanica  erscheinen  in  Heften  wecbselnden  Umfanges.  Mehrere  Hefte  bilden 
einen  Band. 

Die  zur  Veroffentlicbung  bestimmten  Manuskripte  sind  an  folgende  Adresse  zu 
senden: 

Acta  Botanica ,  Budapest  502 ,  Postafiók  24. 

An  die  gleiche  Anschrift  ist  auch  jede  fur  die  Redaktion  und  den  Verlag  bestimmte 
Korrespondenz  zu  richten. 

Bestellbar  bei  »Kultura«  AuBenhandelsunternehmen  (1389  Budapest  62,  P.O.  B.  149. 
Bankkonto  Nr.  218-10990)  oder  seinen  Auslandsvertretungen. 


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ACTA 

BOTANICA 

ACADEMIAE  SCIENTIARUM 
HUNGARICAE 


ADIUVANTI  BUS 


A.  BORHIDI,  G.  L.  PARK AS,  G.  FEKETE,  V.  FRENYÓ, 

t.  hortobAgyi,  p.  juhAsz-nagy,  i.  mAthé,  s.  sArkAny, 

B  ZÓLYOMI 


T.  SIMON,  |  R.  SOÓ 


RE  DIGIT 

P.  JAKUCS 


TOMUS  XXVI 


ACTA  BOT.  HUNG. 


AKADÉMIAI  KIADÓ,  BUDAPEST 
1980 


ACTA  BOTANICA 

Tomus  XXVI 
INDEX 


A  UCTORES 

Babos.  K.:  Anatomical  structure  of  thè  vessels  in  some  tropical  Cubati  trees  belonging  to 

diverse  familics  .  235 

Béres ,  Cs.:  Seasonal  changcs  in  thè  reducing  organic  materials  of  shrub  leaves .  247 

Borhidi ,  A.  :  Notas  sobre  Bignoniaceas  cubanas,  I.  Espécies  nuevas  del  genero  Tabebuia  L. 

en  Cuba .  15 

Borhidi ,  A.:  New  names  and  new  species  in  thè  flora  of  Cuba  II .  255 

Borhidi .  A.  J  arai- Koml  òdi .  M.  Moncada ,  M.:  Acunaeanthus,  a  new  genus  of  Rubiaceae  277 

Borhidi .  A.  Muniz ,  O.  :  Die  Vegetationskarte  von  Ruba .  25 

Brando .  A.  :  Die  palynologische  Erforschung  des  Quartars  in  Berlin  (West) .  55 

Felcete,  G.  Tuba,  Z.  Précsényi ,  1.  :  Niche  studies  on  some  plant  species  of  a  grassland  com¬ 
munity,  VII .  289 

Jlablv.  L.:  Platanus  neptuni  (Ett.)  Buzek.  Holy  et  Kvaòek  in  thè  Hungarian  Oligocene  .  .  .  299 
Horànszky ,  A.  Felcete ,  G.  Précsényi.  /.:  Comparative  experimental  morphological  inves- 

tigations  on  populations  of  Festuca  vaginata  W.  et  k .  61 

Hortobàgyi ,  T.  :  New  Scendesmus  taxa  from  thè  Budapest  section  of  thè  Danube  (between 

thè  1588  and  1674  kms) .  317 

Jakucs ,  P.  :  Prof.  Dr.  Balint  Zólyomi .  3 

Jakucs ,  P.  :  Rekons  ruklion  der  potentiellen  primàrdi  organischen  Stoffmenge  und  ihrer 

Produktion  in  Ungarn .  71 

./uro,  Z.  :  Die  Donau-Wasserkraftwerke  und  ihre  Auswirkung  auf  die  Forstwirtschaften  .  .  .  228 
Kàrpàti ,  I.  Kdrpcti ,  E.  Pomogyi ,  P.  :  Nàhrstoffakkumulation  bei  Wassermakrophyten  83 

Kerires,  M.  :  Morphological  invest igations  on  recent  Palmae  pollen  grains .  339 

Kovàcs.  M.:  Untersuchung  des  Niihrstofftransports  ini  Boden  des  Zeereichen-Eichenwaldes  91 
Kovàcs-Làng ,  F.  :  Th?  conditions  ed’  Phytomass  production  and  energy  utilization  in  Festuco 
vaginatae-Corynephoretum  meadows  of  acidie  sandy  soil  in  internai  part  of  thè 

eounty  Somogy  (SW-Hungary)  .  101 

Kral.  F.:  Regionale  Waldentwicklungstypen,  insbesondere  in  den  Alpen .  113 

Màthé ,  /.:  Digitalis  lanata  Ehrh.  in  thè  Buda  Pilis  Range  of  mountains  (Near  to  Budapest)  121 
Medwecka-Kornas ,  A.:  Gardenia  subacaulis  Stapfet  Hutch.,  a  pyrophytic  suffrutex  of  thè 

African  savanna .  131 

Molnàr ,  N.  E.  Nosek ,  ./.  /V.:  Spatial  processes  in  a  grassland  community,  Il .  375 

Nagy.  A.  II.  Horànszky ,  /!.  :  Productivity  and  photosynthetic  f lexibi li ty  in  some  species  of 

a  grassland  community .  389 

Neuhàusl ,  R.:  Chemischer  Zustand  der  Atmosphàre  in  Industriegebieten  und  die  natiirli- 

chen  Vegetation  .  139 

Padisàk. ./ .  :  Short-terni  studies  on  thè  phytoplankton  of  Lake  Baiatoli  in  thè  summers  of 

1976,  1977  and  1978  . 397 

Pócs.  T.  :  The  epiphytic  biomass  and  its  effeet  on  thè  water  balance  of  two  rain  forest  types 

in  thè  Uluguru  Mountains  (Tanzania,  East  Africa) .  143 

Précsényi ,  /.  Fekete ,  G.  Molnàr ,  jV.  E.  Melkó ,  E.  Viràgh ,  K.:  Niche  studies  on  some 

plant  species  of  a  grassland  community,  VI .  417 

Radke,G.J.:  System  of  ecologie  and  geographic  landscape  classification,  shown  in  thè 

Central  European  Regimi .  169 

Scantoni.  A.:  Die  Bucher.wàlder  des  Biikk-Gebirge  (NO-Ungarn)  ini  Vergleich  mit  denen 

des  Pleistozàns  der  DDR .  181 


Schliiter ,  H.  :  Zur  Frage  vegetationsgeographischer  Rauineinheiten .  185 

Simon ,  T.  -  Horànszky,  A.  —  Kovàcs-Làng,  E .*  Potentielle  Vegetationskarte  der  Donau- 

strecke  zwischen  Rajka  und  Nagymaros .  191 

Soodfridt ,  I.  :  Fertilization  of  forests  and  thè  vegetation .  205 

Tóth ,  L.  G.  :  Short-terni  investigations  on  thè  bacterioplankton  of  Lake  Baiatoli  at  Tihany  425 

Tran  Ninch:  Mosses  of  Vietnam,  1 .  437 

Tuba ,  Z.  —  Nyilas,  J.:  Correlation  between  thè  vertical  light  and  photosynthetical  pigment 

structure  of  a  multilayer  (turkey  oak  forest)  community .  447 

Fida,  G.  Mohay ,  J.  :  Cytophotometric  DNA-studies  in  polyploid  series  of  thè  fern  genus 

Cystopteris  Bernh .  457 

W  endelberger.  G.:  Streuvorkommen  der  Schw  arzfohre  (Pinus  nigra  Arn.)  ani  Alpenostrand  209 

ANNOUNCEMENTS 

Wir  begriissen  den  70-jahrigen  Balint  Zólyomi .  1 

Wissenschaftliehe  Publikationen  von  Dr.  B.  Zólyomi .  7 

In  memoriam  dr.  h.  c.  dr.  Rezsò;Soó  (1903  1980) .  231 

RECENSIONES 

Alexander,  M.  (ed.):  Advances  in  Microbiol  Ecology.  (M.  Kecskés) .  464 

Christiansen ,  F.  B.  Fenchel ,  T.  M.  :  Theories  of  population  in  biological  communities. 

Ecological  Studies  20.  ( P.  Juhàsz-Nagy ) .  473 

Cullen ,  J.  Davis.  P.  H.:  The  Identification  of  Flowering  Plant  Families.  2nd  ed.  (Z.  Ke- 

reszly )  224 

Dyer,  A.  F.  (ed.):  The  Experimental  Biology  of  Ferns  (G.  Vida )  .  463 

Hawkes ,  J.  C.  Lester.  R.  N.  —  Skelding,  A .  D.  :  The  Biologv  and  Taxonomy  of  thè  Solanaceae 

(I.  Màthé  sen.) .  471 

Lieth ,  H.  Whittaker ,  R.  H.  (eds):  Primary  Productivity  of  thè  Biosphere.  Ecological  Studies 

14.  (P.  Jakucs)  .  227 

Mussel ,  M.  —  Staples,  R.  C.  :  Stress  physiology  in  Crop  Plants  ( K.  ViràghJ .  468 

Orlóci ,  L.:  Multivariate  analysis  in  Vegetation  Research  (M.  Rajczy) .  226 

Peberdy ,  J.  F.  Ross ,  A.  H.  Rogers,  H.  I.  Cocking ,  E.  C.  (eds):  Microbial  and  Plant 

Protoplasts  (J.  Zsolt) .  465 

Reinheimer ,  G.  (ed.):  Microbial  Ecology  of  a  Brackish  Water  Environment.  Ecological 

Studies  25.  (Zs.  Komàromy) .  475 

Rost,  T.  L.  Barbour ,  M.  G.  Thornton.  R.  M.  —  Weier ,  T.  E.^Stocking ,  C.  R.:  Botany. 

A  brief  Introduction  to  Plant  Biology  (E.  Molnàr) .  476 

Solomon.  D.  L.  Walter ,  C.  (eds):  Mathematical  Models  in  Biological  Discovery  (J.  N. 

Nosek )  475 

Soó.  R.  :  Bibliographia  synoecologica  scientifica  hungarica  1900  —  1972.  ( G .  Fekete) .  476 

Sivain ,  T.  Harborne ,  J.  B.  - Sumere ,  C.  F.  V.  (eds):  Biochemistry  of  Plant  Phenolics. 

Recent  Advances  in  Phytochemistry  12.  Plenum  Press.  (I.  Màthé  jr.)  .  466 

Sivain ,  T.  W/aller.  G.  R.  (eds):  Topics  in  thè  Biochemistry  of  Naturai  Products.  Recent 

Advances  in  Phytochemistry  13.  Plenum  Press.  (I.  Màthé  jr.)  .  470 

Vachramajev ,  V.  A.  Dobruschkina ,  /.  A.  Meyen^  S.  V.  Zaklinskhaja ,  E.  D.:  Palàozoi- 
sche  und  mesozoische  Floren  Eurasiens  und  die  Phytogeographie  dieser  Zeit  (Mrs. 

L.  Nagy) .  223 

Walter ,  H.  :  Vegetation  of  thè  Earth  and  Ecological  System  of  thè  Geo-biosphere.  (M. 

Kovàcs)  .  465 

O/d/i,  Gy.  M.  Reisinger ,  0.  —  Kilbertus.  G.  :  Biodégradation  et  humification.  Atlas  ultra- 

structural.  (G.  Bohus) .  224 


WIK  BEGRt)SSEN  DEN  70-JÀHRIGEN  bAlint  zólyomi 

Photo:  J.  Jenik  1967 


1 


Acta  Botanica  Academiae  Scie  aliar  uni  Hungaricae ,  Tomus  26  (  1  2),  pp.  3  14  (1980) 


PROF.  DR.  BÀLINT  ZÓLYOM1 


Die  ungarische  Botanik  begriiBt  herzlich  Herrn  Prof.  Dr.  Bàlint 
Zólyomi  aus  deni  AnlaB,  daB  er  sein  siebzigstes  Lebensjahr  vollendet  hat. 
Sie  wiinscht,  daB  er  nodi  lange  in  guter  Gesundheit  und  mit  dem  fiir  ihn 
kennzeichnenden  dynamischen  Schwung  an  den  der  Zukunft  dienenden  um- 
weltbiologischen  Wissenschaftsarbeiten  teilnehmen  soli  ! 

Der  Almanach  der  Ungarischen  Akademie  der  Wissenschaften  (1976) 
erwàhnt  folgende,  von  Bàlint  Zólyomi  kultivierte  Wissenschaftsgebiete: 
Pflanzenzónologie — Synokologie,  Palynologie,  Umweltbiologie.  Er  ist  tatsàch- 
licli  ein  weitblickender,  moderner  Wissenschaftler  von  interdisziplinàrer 
Anschauung,  der  mit  seinem  ganzen  Lebensweg,  mit  seiner  ganzen  Arbeit 
die  Entwicklung  der  heutigen  Natur-  und  Umweltschutzforschungen  vorberei- 
tet  und  befòrdert  hat.  Vor  alleni  erhebt  die  Botanik  Anspruch  auf  seine  Ergeb- 
nisse,  aber  àhnlicherweise  zàhlt  er  fiir  einen  Pfleger  der  Geographie,  Geologie, 
Kliinatologie,  Forstw  issenschaft,  usw.  Sich  auf  die  Botanik  stiitzend  interes¬ 
sierte  er  sich  schon  in  seiner  Jugend  fiir  die  Erkenntnis  der  Beziehungen  und 
Zusammenhànge  der  belebten  und  unbelebten  Welt  und  seine  sàmtlichen 
Arbeiten  und  Lehren  widerspiegeln  eine  komplexe  Anschauungsweise  und  eine 
weituinfassende  òkologiscbe  Auffassung. 

Er  wurde  am  31.  Mai,  1908  in  PreBburg  geboren.  Er  kain  als  Zwòlf- 
jàhriger  nach  Gyor,  wo  er  dank  seinem  Mittelschullehrer,  Dr.  Sàndor  Polgar, 
seiner  friiheren  Tràume  in  Yerbindung  mit  der  Malerei  absagte  und  sich  mit 
der  Botanik  verlobt  hat.  Er  begann  seine  Universitàtsstudien  an  der  Univer- 
sitàt  zu  Budapest  (1927 — 1930)  und  beendete  sie  (1931)  an  der  Universitàt 
zu  Debrecen.  Er  arbeitete  drei  Jahre  lang  neben  Prof.  Hezsó  Soó  und  spàter 
fiir  eine  lange  Zeit  neben  Prof.  Sàndor  JÀvorka. 

Er  habilitierte  in  bistorischer  Pflanzengeographie  an  der  Universitàt 
Debrecen  und  1940  in  Pflanzensoziologie  an  der  Universitàt  zu  Budapest, 
wo  er  1964  den  Professorentitel  erlangt  hat.  Seine  Spezialkollegien  konnten 
von  dem  GroBteil  der  heute  leitenden  ungarischen  botanischen  Fachleute  ange- 
hort  werden,  er  hielt  auBerdem  fiir  Geologen  Vorlesungen  iiber  Palynologie, 
fiir  Forstwissenschaftler  iiber  Waldtypologie  und  —  auf  Universitàtsniveau 


1* 


Acta  Botanica  Academiae  Scienliarurn  Hungaricae  26,  1980 


4 


P,  JAKUCS 


zuerst  in  Ungarn  —  fiir  5  Jahre  an  der  Universitàt  fiir  Gartenbau  Vorlesungen 
iiber  Natur-,  sodann  Umweltschutz. 

Sein  wichtigstes  und  leidenschaftlich  geliebtes  Arbeitsgebiet  war  aber 
immer  die  Forschung.  Er  arbeitete  in  der  Botanischen  Abteilung  des  Natur- 
wissenschaftlichen  Museums  des  Ungarischen  Nationalmuseums  seit  1934  und 
leitete  diese  zwischen  1950 — 1966.  Mittlerweile  war  er  zwischen  1940 — 1946 
Direktor  des  Lorànd  Eòtvos  Kollegiums  in  Szeged.  1954  wurde  er  Direktor 
des  Botanischen  Forschungsinstituts  der  Ungarischen  Akademie  der  Wissen- 
schaften  (Yàcràtót)  und  versah  diese  Arbeit  bis  1966  gleichzeitig  mit  seinei 
Tàtigkeit  in  der  Botanischen  Abteilung.  Zwischen  1966  und  Ende  1977  arbei¬ 
tete  er  —  seine  Stellung  in  der  Botanischen  Abteilung  aufgebend  —  als  Leitei 
des  Botanischen  Forschungsinstituts. 

In  der  Anfangsperiode  seiner  Forschungen  konnte  er  an  den  SchluB- 
arbeiten  der  inittels  einer  kollektiven  Arbeit  durchgefiihrten  Florenaufschlie- 
f.) unge n  teilnehmen.  Er  ergànzte  seine  floristischen  Daten  bereits  damals  immer 
durch  standòrtlich-zònologisch-historische  Auseinandersetzungen  und  Bemer- 
kungen.  Er  trieb  aus  seinen  auf  òkologische  Kenntnisse  begriindeten  bewuBten 
floristischen  Nachforschungen  wahrhaftig  einen  Sport  (»da  inuB  es  sein  !«). 
Aus  seinen  neuen  auslàndischen  Funden  kònnen  Urtica  kioviensis  aus  Deutsch- 
land  (1935),  die  einzigen  Standorte  von  Carex  heleonastes  und  Galium  saxatile 
in  der  Bergkette  der  Karpaten  (1942),  sowie  Diotis  candidissima  aus  Bulgarien 
und  vom  Ufergebiet  des  Schwarzen  Meeres  (1956)  erwàhnt  werden. 

Er  war  der  erste  in  Ungarn,  der  in  die  vegetationshistorischen  (spàter 
geologischen)  Forschungen  die  Methode  der  Pollenanalyse  einfiihrte.  Noch  als 
Universitàtshòrer  in  Budapest  hat  er  die  notwendigen  SchichtenaufschlieBun- 
gen  in  den  Torfmoosmooren  von  Kelemér  und  Egerbakta  in  Nordungarn 
durchgefiihrt  und  als  Ergebnis  der  Bearbeitung  die  postglaziale  Klima-  und 
Vegetationsgeschichte  des  Biikk-Gebirges  und  seiner  Umgebung  dargestellt 
(1930 — 1931).  Spàter  untersuchte  er  —  nach  der  Weiterentwicklung  der  Probe- 
entnahmemethode  der  statistischen  Bearbeitung  von  Pollenanalysen  —  vor 
allem  die  Ablagerungen  des  Baiatoli.  Auch  seine  Antrittsvorlesung  anlàBlich 
seiner  Erwàhlung  zum  korrespondierenden  Mitglied  der  Ungarischen  Akademie 
der  Wissenschaften  stùtzt  sicli  auf  dieses  Material  (»Die  Entwicklungsgeschichte 
der  Yegetation  Ungarns  seit  dem  letzten  Interglazial«,  1952 — 1953).  Seine 
pollenanalytischen  Arbeiten  auch  seitdem  weiterfiihrend,  hat  er  den  Auf- 
schweminungsgang  des  Balaton  geklàrt  und  gali  —  unter  andcrem  —  auch 
damit  Beweise  fiir  die  vielumstrittene  Entstehungszeit  des  Sees.  Seine  Unter- 
suchungen  lieferten  wertvolle  Daten  auch  hinsichtlich  der  Rolle  der  anthropo- 
genen  Tàtigkeit,  mit  Bezug  auf  das  vergangene  und  gegenwàrtige  Leben  des 
Sees  (1971,  1980). 

Bàlint  ZÓlyomi  erreichte  hervorragende  Ergebnisse  auch  in  der  Erken- 
nung  der  ungarischen  Yegetationseinheiten.  Zuerst  meldete  er  sich  mit  Moor- 


Acta  Rotanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


PROF.  DR.  BÀLINT  ZÓLYOMI 


5 


und  Felsrasenstudien  (1931 — 1943),  verfaBte  sodami  spàter  scine  Abhandlung 
iiber  »Dic  Vegetation  des  Budaer  Gebirges«,  worin  cr  auch  die  Synthese  seincr 
phytozònologischen  Ergebnisse  aus  dem  Transdanubischen  Mittelgebirge  ver- 
òffentlichte  (1950,  1958).  Auch  auf  dem  Gebiet  der  phytozònologischen  Auf- 
schliessung  der  ungarischen  und  siidosteuropàischen  LòBvegetation  hat  ei 
eine  hòchst  wertvolle  Arbeit  geleistet.  Die  noch  bestehenden  Flecke  besuchend, 
hat  er  die  Rasen-,  Strauch-  und  Waldassoziationen  der  LòBwaldsteppen  kom- 
parativerweise  bearbeitet  und  dadurch  das  originelle,  potentielle  Vegetations- 
bild  der  heutigen,  nunmehr  bebauten  GroBen  Ungarischen  Tiefebene  in  ein 
neues  Licht  gestellt  (1957 — ). 

In  seinen  phytozònologischen  Arbeiten  hat  er  die  Synthese  solcher  all- 
gemeinen  pflanzengeographischen  Fragen  angegeben  und  ihnen  eine  moderne 
Basis  von  dynamischer  Anschauung  verliehen,  wie  das  Dolomitphànomen 
und  die  Bedeutung  der  Florenscheide  des  mittleren  Donaudurchbruchs  (1942), 
die  moderne  Interpretierung  der  Urmàtra-Thcorie  (1958),  fernerhin  zahlreiche 
GesetzmàBigkeiten  des  Zusammenhangs  von  Vegetation  und  ilirer  Umgebung 
(Boden,  Relief,  Mikroklima). 

Ini  Zusammenhang  mit  seinen  zònologischen  Forschungen  hat  er  zahl¬ 
reiche  detaillierte  Vegetationskarten  verfcrtigt  (die  Moore  Kelemér,  Ilansàg, 
Bàtorliget,  das  von  Koszeg,  Kukojszàs,  usw.)  und  die  Vegetationsskizze  (1936) 
dargestellt,  und  verfertigte  in  1967  fiir  den  ungarischen  Nationalatlas  misere 
noch  heute  angenommene,  moderne,  potentielle,  heimische  Vegetationskarte 
im  MaBstab  von  1  :  1  500  000,  die  er  anlaBlich  seiner  Erwàhlung  zum  Mitglied 
der  Akademie  (1970)  bekanntgegeben  hat. 

Unter  den  weitreichenden  Arbeiten  von  Bàlint  Zólyomi  sind  scine, 
zusammen  mit  Nàndor  BacsÓ  im  Biikk-Gebirge  durchgefuhrten  Mikroklima- 
messungen  in  Ungarn  ebenfalls  neuartig  gewesen  (1934 — 1935).  Er  gab  mit 
dieser  Arbeit  das  Modell  zu  zahlreichen  Mikroklima-Messungsuntersuchungen. 
Die  1958  veròffentlichte,  neuartige  Methode  der  Analyse  des  Jahresganges  der 
Niederschlagsverteilung  beweist  effektvoll  die  Korrelation  zwischen  der  liau- 
figkeit  der  Jahre  von  verschiedener  Niederschlagsgange  und  der  ràumlichen 
Anordnung  der  Arealtypen  der  Pflanzenarten. 

Unsere  Regierung  hat  1955  die  auf  dem  Gebiet  der  Waldtypologie  ent- 
faltete  Tatigkeit  von  Bàlint  Zólyomi  mit  dem  Kossuthpreis  gewiirdigt.  Er 
bearbeitete  nàmlich  und  wandte  auf  die  ungarischen  Verhàltnisse  die  mehr- 
dimensionale  Klassifizierung  der  sowjetischen  Waldtypologie  un  und  brachte 
diese  mit  den  westeuropàischen  phytozònologischen  Systemen  in  Kinklang. 
Gerade  als  Ergebnis  dieser  Arbeiten  wurde  in  Ungarn  von  seiten  der  Forst- 
wissenschaftler  die  intensive  Forschung  der  Waldtypologie  und  ihre  praktische 
Anwendung  in  Gang  gesetzt  (1954 — 1963). 

Es  ist  demnach  kein  Zufall,  daB  die  heimische  Einfiilirung  der  auf  der 
ganzen  Welt  begonnenen  produktionsbiologischen  Forschungen  (IBP)  auch 


Acta  Botanica  Academiae  Scienliarum  il  ungariche  26,  1980 


6 


P.  JAKUCS 


mit  dem  Namen  von  Bàlint  Zólyomi  verbunden  ist.  Es  besteht  kein  Zweifel, 
datò  die  in  deli  mosaikartigen  Steppenvegetationseinheiten  der  alkalischen 
Waldsteppe  bei  Ujszentmargita  in  Team  durchgefiihrten  produktionsbio- 
logischen  Forscliungen  den  Ausgangspunkt  zu  den  heutigen,  modernen  For- 
schungsriclitungen  auf  dem  Gebiet  der  Umweltbiologie  und  Umweltschutz 
l)ildeten  (1967 — ). 

Bàlint  Zólyomi  unternahm  in  den  vergangenen  Jahrzehnten  auBer  seinen 
wissenschaftlichen  Forschungen  auch  eine  bedeutende  wissenschaftsorgani- 
satorische  und  -leitende  Arbeit.  Er  organisierte  und  modernisierte  die  Bota- 
nische  Abteilung  des  Naturwissenschaftlichen  Museums,  sodami  das  Botanische 
Forscbungsinstitut  der  Ungarischen  Akademie  der  Wissenschaften  in  Vàc- 
ràtót.  Sein  ausgezeichneter  praktischer  Sinn,  sein  Organisationstalent,  scine 
vielseitige  Informiertheit  und  immer  fortschrittliche,  gemeinschaftliche  Gesin- 
nungsweise  trugen  dazu  bei,  daB  er  auch  die  schwierigsten  Aufgaben  erfiillen 
konnte.  Er  nahm  an  der  Arbeit  zahlreicher  Kommissionen  teil  und  beteiligt 
sich  auch  heute  noch  an  ihnen  mit  groBer  Aktivitàt. 

Eines  seiner  neueren  Aufgabenbereiche  war  die  Organisierung  und  inter- 
nationale  Koordination  der  ungarischen  Biosphàrenforschungen  (1971 — ).  Als 
Leiter  der  fernòstlichen  Delegation  der  Ungarischen  Akademie  der  Wissen¬ 
schaften  schloB  er  zum  ersten  Mal  wissenschaftliche  Kooperationsabkommen 
mit  den  Akademien  von  Mongolien,  Korea  und  Vietnam  (1959).  Bas  Exekutiv- 
komitee  der  1923  gegriindeten  Internationalen  Union  der  Biologischen  Wissen¬ 
schaften  (1UBS)  erwàhlte  in  seiner  Persoli  zum  ersten  Mal  ein  ungarisches  Mit- 
glied  (1967-  1973).  Mit  seinen  Vorlesungen  an  internationalen  Kongressen, 
Symposien  und  an  auslàndischen  l  niversitàten,  mit  seinen  Referaten  und 
seiner  aktiven  Teilnahme  an  verschiedenen  Delegationen  repràsentierte  er 
ofters  die  ungarischen  Forschungsergebiiisse  auf  der  ganzen  Welt  (Bergen, 
Berlin,  Bern,  Bratislava.  Briissel,  Eberswalde,  Edinburgh,  Frankfurt  a.  Main, 
Gòttingen,  Halle,  Innsbruck,  Klagenfurt,  Krakau,  Leningrad,  Lvov,  Moskau, 
Neapel,  Paris,  Prag,  Seattle,  Sofia,  Stockholm,  Stolzenau,  Uppsala,  Washing¬ 
ton,  Wien,  Ziirich,  usw.). 

Er  wurde  von  der  Ungarischen  Geographischen  Gesellschaft  (1965)  und 
von  der  Tschcchoslowakischen  Botanischen  Gesellschaft  zum  Ehrenmitglied 
erwàhlt.  Der  Pràsidialrat  der  Ungarischen  Volksrepublik  hat  ihn  zweimal, 
in  1968  und  1977,  mit  dem  »Goldenen  Grad  des  Ordens  der  Arbeit«  ausge- 
zeichnet. 

D  as  bislicrige  —  noch  von  weitem  nicht  abgeschlossene  —  Lebenswerk 
von  Bàlint  Zólyomi  ist  die  Arbeit  eines  wirklichkeitstreuen,  modernen  Okolo- 
gen  von  komplexer  Anschauung,  der  von  alien  heimatsliebenden  und  in  der 
Zukunft  mit  wissenschaftlicher  Griindlichkeit  wirkenden  jungen  Naturw  issen- 
schaftlern  mit  Recht  zum  Vorbild  genommen  werd(*n  kann. 

P.  Jakucs 


Acta  Botanica  Academiae  Scieniiarum  Hungarìcae  26 ,  1980 


PUBLIKAT10NEN  VON  DR.  B.  ZÓLYOMI 


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WISSENSCHAFTLICHE  PUBLIKATIONEN  UND  ANDERE  MITTEILUNGEN 
VON  OH.  BALINT  ZÓLYOMI 


A  gyòri  hoinokpusztàk  novényzete.  (Die  Vegetation  der  Sandgebieten  bei  Gyòr.  Nur  ung.)  — 
Ifjusàg  és  élet,  2,  1927,  p.  305  —  308. 

Adutok  a  Bukk-hegység  és  kòrnyéke  flóràjàhoz.  (Beitriige  zur  Flora  des  Bukkgebirges  und 
seiner  Umgebung.)  —  Magyar  Botanikai  Lapok,  26,  1928,  p.  63  —  64. 

A  keleméri  „Mohos”-tavak.  (Die  »Moiios«  Moore  bei  Kelemér.  Nur  une.)  —  Ifjiisàg  és  élet, 
4,  1929,  p.  271-274. 

A  llansàg  vegetàció-  és  flòra tòrténetének  legujabb  korszaka.  (Vegetation-  u.  Florengeschichte 
des  llansàg.  Vortragsauszug.)  Bot.  Kòzl.  27,  1930,  p.  126,  128. 

A  Kis-Alfòld  pàfrànyairól.  (tlber  die  Farne  des  Kis-Alfòld.)  —  Bot.  Kòzl.  28,  1931,  p.  189-191. 

Adatok  a  Ilansag  flóràjàhoz  I.  (Beitriige  zur  Flora  des  »Hansàg«  I.)  —  Bot.  Kòzl.  28,  1931, 
p.  191  192. 

A  Biikkhegység  kòrnyékének  Sphagnum  làpjai.  (Vegetationsstudien  an  den  Sphagnum- 
mooren  um  das  Bùkkgebirge  in  Mittelungarn.)  —  Bot.  Kòzl.  28,  1931,  p.  89  —  121. 
(Mit  2  Vegetationskarten,  1  :  2000.) 

Kliiiia-  és  nòvénytakaró  vàltozàsok  a  jégkorszak  óta  a  Biikkhegység  vidékén.  (Kliina-  und 
Vegetationsànderungen  seit  dem  Pleistozàn  uni  das  Biikkgebirge  in  Mittelungarn.)  — 
Debreceni  Tisza  I.  Tud.  Tàrs.  II.  O.  Munkài,  4,  1931,  p.  111  —  114. 

A  kultura  hatàsa  a  vegetàcióra  a  llansàg  medencéjében.  (Die  Einfliisse  der  Kultur  auf  die 
Vegetation  des  Moorgebietes  »llansàg«.)  Debreceni  Tisza  I.  Tud.  Tàrs.  11.  O.  Munkài, 
4,  1931,  p.  120-128. 

L’histoire  de  Méleze  européen.  —  Bulletin  de  la  Société  Botanique  de  la  France,  Paris,  79, 
1931,  p.  663  -666. 

Rezension  iiber  Rudolph,  K.:  Grundziige  der  nacheiszeitlichen  Waldgesehiehte  Mitteleuropas. 
(Nur  ung.)  Bot.  Kòzl.  28,  1931,  p.  85  86. 

Rezension  iiber  Soó.  R.:  Nomenclator  Borbàsiànus  I.  (Nur  ung.)  Bot.  Kòzl.  28,  1931,  p. 
194. 

Adatok  a  llansàg  flóràjàhoz  li.  (Beitràge  zur  Flora  des  »Hansàg«  II.)  Bot.  Kòzl.  29,  1932, 
p.  153  154. 

A  Biikkhegység  sziklai  nòvényzetének  szociológiai  vizsgàlata.  (Die  Felsenvegetation  des  Biikk- 
gebirgcs.)  Néliàny  gondolat  az  Osmàtra  flòra-  és  vegetàciótòrténetéhez.  (Fragmente 
zur  Floren-  und  Vegetationsgeschichte  d.  Osmàtra.  Vortragsauszùge.)  Bot.  Kiizl. 
30,  1933,  p.  112,  118. 

A  llansàg  nòvényszòvetkezetei.  (Die  Pflanzengesellschaften  des  llansàg.)  Vasi  Szemle 
(Folia  Sabariensia)  1,  1934,  p.  146  —  174.  1  Vegetationskarte  (1  :  100  000). 

Dracoeephaluin  austriacum  L.  a  Bélkón.  (Adatok  az  Osmàtra  flóràjàhoz.)  Dracocephalutn 
austriacum  L.  auf  dem  Bélkò.  (Beitràge  zur  Flora  des  Ungarischen  Mittelgcbirges.)  — 
Bot.  Kòzl.  31,  1934,  p.  35-37. 

Adatok  a  llansàg  mohaflóràjàhoz.  (Beitriige  zur  Moosflora  des  »Hansàg«.)  Bot.  Kiizl.  31, 
1934,  p.  271  —  272.  (Gemeinsam  mit  À.  Boros) 

Mikrokliina  és  nòvényzet  a  Bukk-fennsikon.  (Mikroklima  und  Vegetation  auf  der  Hochebene 
des  Bukkgebirges.)  —  Az  Idojàràs,  1934,  p.  177—196.  1  Kleinklima  Karte  1  :  60  000. 
(Gemeinsam  mit  N.  Bacsó) 

A  biikkhegységi  szòrfiives  legelòk.  (Die  Borstengrasweiden  des  Bukkgebirges.  Vortragsaus¬ 
zug.)  -  Bot.  Kòzl.  31,  1934,  p.  282. 

Bàtorliget  nòvényfòldrajzi  térképe.  (Pflanzengeographische  Landkarte  von  Bàtorliget.  In 
Originai  1  :  2780.)  (Vortragsauszug.)  Bot.  Kiizl.  31,  1934,  p.  282. 

Bàtorliget  vegetàciótérképe.  (Die  Vegetationskarte  von  Bàtorliget.  Nur  ung.)  In  Soó,  R.: 
A  pusztuló  Bàtorliget.  —  Természettudomànyi  Kòzlòny,  67,  1935,  p.  17  —  20. 

Kleinklima  und  Vegetatimi  auf  der  Hochebene  des  Bukkgebirges.  Biokliinatische  Beiblàt- 
ter,  1935,  p.  74—78.  (Gemeinsam  mit  N.  BacsÓ) 

Mikroklima  és  nòvényzet  a  Biikkhegységben.  (Mikroklima  und  Vegetation  iin  Bùkkgebirge. 
Nur  ung.  Vortragsauszug.)  Fòldrajzi  Kòzlemények.  63,  1935,  p.  46  —  47. 

Egy  lappangó  kerti  nòvényunk.  (Eine  unbeachtete  Gartenpflanze  [Oxalis  corniculata].  Nur 
ung.)  —  Kertészeti  Szemle,  7,  1935,  p.  332  —  333. 

Die  Junipereten  in  Ungarn.  —  In  Kolosvàry,  G.:  Neue  Beitràge  zur  Biologie  der  Tierwelt 
der  ungarlàndischen  Junipereten.  —  Folia  Zoologica  et  Ilydrobiologica,  Riga,  7,  1935, 
l».  2ol  206. 

Gesamte  botanische  Stichwòrter  ini  21.  Ergànzungsband  von  »Révai  Lexikon«  1935.  Pflanzen- 
geographische  und  andere  Stichwòrter  ini  Dante-Pantheon  »Uj  lcxikon«  1936. 


4cta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  Hungaricae  26,  1980 


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PUBLIKATIONEN  VON  DR.  B.  ZÓLYOMI 


Urtica  kioviensis  Rogowitsch  neu  fur  die  deutsche  Flora.  Verhandlungen  des  Botanischen 
Yereins  der  Provinz  Brandenburg,  Berlin,  76,  1936,  p.  152  — 156. 

Beitrag  zur  Festuca-Frage.  (Vortragsauszug.)  —  Verhandlungen  des  Botanischen  Vereins 
der  Provinz  Brandenburg,  77,  (1936)  1937,  p.  149  150. 

Soziologische  und  òkologische  Verhàltnisse  der  Borstgraswiesen  im  Biikkgebirge.  (A  Biikk- 
hegységi  szòrfùves  rétek  szociológiai  és  òkológiai  viszonyai.)  —  Acta  Geobotanica 
Hungarica  (Tisia)  I,  1,  1936,  p.  180  —  208. 

Ubersicht  der  Felsenvegetation  in  der  Pannonischen  Florenprovinz  und  dem  nordwestlich 
angrenzenden  Gebiete.  (A  Pannóniai  flóratartomàny  és  az  északnyugatnak  hataros 
terùletek  sziklanòvényzetének  àttekintése.)  —  Annales  Musei  Nationalis  Hungarici, 
30,  1936,  p.  136-174. 

Tòrténeti  nòvényfòldrajzi  kutatàsok.  (Forschungen  der  historischen  Pflanzengeographie.  Nur 
ung.)  —  In  Gombocz  E.:  A  magyar  botanika  tòrténete.  Budapest  1936,  p.  623  627. 

Tizezer  év  tòrténete  viràgporszeinekben.  (Die  Geschichte  von  zehntausend  Jahren  in  Bliiten- 
staubkòrnern.  Nur  ung.)  Természettudomànyi  Kòzl.,  68,  1936,  p.  504  —  516.  5  Karten. 

Csonkamagyarorszàg  vàzlatos  vegetaciótérképe  1  :  1  000  000.  (Vegetationsskizze  von  Ungarn.) 
—  Debreceni  Tudomànyegyetem  Nòvénytani  Intézete,  1936. 

A  Spiraea  inedia  Schmidt  alakkòre.  (Der  Formenkreis  von  Spiraea  media  Schinidt.  Nur 
ung.)  Kertészeti  Szemle,  8,  1936,  p.  129—130.  1  Arealkarte. 

A  Potamogeton  balatonicus  anatóiniàja  és  morfológiàja.  (Anatomie  und  Morphologie  von 
Potainogeton  balatonicus.  Nur  ung.)  In  Soó,  R.:  Magyarorszàg  Potamogetonjai,  II. 

A  Magyar  Biológiai  Kutatóintézet  I.  Oszt.  Munkài,  8,  1935/36,  p.  233  —  234,  240. 

130  éves  viaszgombamintàk  a  Miizeum  Novénytàràban.  (130  Jahre  alte  Wachsmodelle  von 
Pilzen  in  der  Botanischen  Abteilung  des  Nationabnuseums.  Vortragsauszug.)  —  Bot. 
Kòzl.  33,  1936,  p.  214,  233. 

A  Magyar  Kòzéphegység  Sesleria-gyepjei.  (Die  Sesleria-Rasen  des  ungarischen  Mittelgebirges. 
Vortragsauszug.)  —  Bot.  Kòzl.  33,  1936,  p.  213  214,  233. 

Ismereteink  a  Szigetkòz  nòvényvilagàról.  (Unsere  Kenntnis  der  Pflanzenwelt  von  Szigetkòz. 
Vortragsauszug.)  —  Bot.  Kòzl.  33,  1936,  p.  214,  233. 

Rezension  iiber  Soó,  R.:  Floren  und  Vegetationskarte  des  historischen  Ungarns.  Analyse 
der  ungarischen  Flora.  (Nur  ung.)  Bot.  Kòzl.  33,  1936,  p.  197. 

Rezension  iiber  Soó,  R.:  A  Hortobagy  nòvénytakarója.  Die  Vegetation  der  Alkalisteppe 
Hortobàgy.  (Nur  ung.)  —  Bot.  Kòzl.  33,  1936.  p.  198. 

Rezension  iiber  Bojko.  H.:  Die  Vegetationsverhaltnisse  im  Seewinkel  II.  (Ungarisch  u. 
deutsch)  Bot.  Kòzl.  33,  1936,  p.  203  205. 

Rezesion  iiber  Firbas,  F.:  Die  Vegetationsentwicklung  des  mitteleuropàischen  Spatglazials. 
(Nur  ung.)  —  Bot.  Kòzl.  33,  1936,  p.  205. 

A  Szigetkòz  nòvénytani  kutatàsainak  eredinényei.  (Ergebnisse  der  botanischen  Erforschung 
des  Szigetkòz.)  —  Bot.  Kòzl.  34,  1937,  p.  169  —  192. 

Viràgpor-pollenelemzési  vizsgàlatok  a  Ràkospatak  vòlgyében.  (Pollenanalytische  Unter- 
sucliungen  im  Ràkosbach-Tale.  Vortragsauszug.)  —  Bot.  Kòzl.  34,  1937,  p.  82.  84. 

Pollenanalyse  pliozàner  Schichten  (Tsuga  !)  neben  Sàgvàr.  In  Franz,  II.  —  Hòfler,  K. — 
Scherf,  E.:  Zur  Biosoziologie  des  Salzlackengebietes  am  Ostufer  des  Neusiedlersees.  — 
Verhandl.  d.  Zool.-Bot.  Ges.  in  Wien,  86/87,  1937,  2.  p.  310-311. 

A  viràgos  kert  és  nòvényei.  (Der  Blumengarten  und  seine  Pflanzen.  Nur  ung.)  In:  ,,Az  élet  ut- 
mutatója”  (Pesti  Hirlap),  Budapest,  1937.  p.  659  —  718. 

A  Spiraea  oblongifolia  rendszertani  helye.  (Die  systeinatische  Stellung  der  Spiraea  oblongi- 
folia.  Vortragsauszug.)  —  Bot.  Kòzl.  34,  1937,  p.  75,  83. 

Festuca  pseudovina  a  kòzép-németorszàgi  sós  mezokòn.  (Festuca  pseudovina  auf  den  deutschen 
Salzbòden.  Vortragsauszug.)  —  Bot.  Kòzl.  35,  1938,  p.  91  —  92. 

A  magyar  nòvényvilàg  kutatàsànak  racionalizalàsa.  (Die  Rationalisierung  der  Erforschung 
der  ungarischen  Flora.  Vortragsauszug.)  —  Bot.  Kòzl.  35,  1938,  p.  239,  244. 

Az  Alfòld  holocénjének  kortòrténeti  beosztàsa  és  megjegyzések  a  magyar  pleisztocén  kérdé- 
séhez.  (Die  chronologische  Gliederung  des  Holozans  der  GroBen  Ungarischen  Tiefebene 
und  Bemerkungen  zur  Frage  des  ungarischen  Pleistozans.  Vortrag  nur  ung.)  Zitiert: 
Bulla,  B.:  Der  pleistozàne  LòB  im  Karpathenbecken.  —  Fòldtani  Kòzl.  67  —  68, 
1938,  p.  37,  50,  65. 

Sziklavegetàció-tanulmànyok  Erdélyben  és  az  Aldunàn.  (Felsenvegetationstudien  in  Sieben- 
biirgen  und  an  der  unteren  Donau.  Vortragsauszug.)  —  Bot.  Kòzl.  36,  1939,  p.  178. 

A  Magyar  Fòld  nòvényzete.  (Die  Vegetation  Ungarns.  Nur  ung.)  In:  Az  ezeréves  Magyarorszàg. 
(Pesti  Hirlap),  1939,  p.  203-226. 

Armeria  elongata  (Hoffm.)  Koch  a  Bùkkhegységben.  (Armeria  elongata  (Hoffm.)  Koch  im 
Biikkgebirge.)  —  Bot.  Kòzl.  36,  1939,  p.  153  —  154. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


PUBLIKATIONEN  VON  DR.  B.  ZÓLYOMI 


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A  Drosera  anglica  Huds.  uj  erdélyi  termohelye.  (Neuer  Fundort  von  Drosera  anglica  Iluds. 
in  Siebenbùrgen.)  Bot.  Kbzl.  36,  1939,  p.  154 — 156. 

A  kòszegi  tSzeginohàs  làp.  (Das  Koszeger  Sphagnumreiche  Moor.)  Vasi  Szeinle,  6,  1939, 
p.  254  —  259.  1  Vegetationskarte  (1  :  <><><») 

Das  Koszeger  Sphagnumreiche  Moor.  —  Bot.  Kbzl.  36,  1939,  p.  318  —  325.  1  Vegetationskarte. 

Felsenvegetationsstudien  in  Siebenbùrgen  und  ini  Banat.  -  Annales  Musei  Nationalis  liunga¬ 
rici,  32,  1939,  p.  63-145,  8  Arealkarten. 

Rezension  iiber  Soó,  R.:  Magyar  Flóramiivek.  Florae  Regionum  Hungariae  Criticae  I.  Flora 
regionis  montium  Matra.  (Nur  ung.)  Bot.  Kbzl.  36,  1939,  p.  157. 

Dagadólapok  az  Északkeleti  kàrpatokban.  (Die  Hochinoore  der  Nordost-Karpathen.  Vor- 
tragsauszug.)  —  Bot.  Kbzl.  37,  1940,  p.  94  —  95,  99  — 100. 

A  jégkor  naptara.  (Der  Kalender  des  Eiszeitalters.  Nur  ung.)  Légràdy  testvérek  1940.  évi 
naptara,  p.  237  —  242,  2  Karten. 

A  magyar  negyedkorkutatàs  novénytani  megvilàgitàsban.  (Die  ungarische  Quartarforschung 
aus  botanischem  Standpunkte.  Vortragsauszug.)  Bot.  Kbzl.  37,  1940,  p.  202,  362. 

A  Dracocephalum  austriacum  mezofbldi  termohelye.  (Der  Standort  des  Dracocephalum 
austriacum  in  d.  Mezofbld.  Vortragsauszug.)  Bot.  Kbzl.  37,  1940,  p.  298,  303. 

Pleisztocén  rétegek  pollenanalizise  Mezoberény  mellol.  (Pollenanalyse  von  pleistozànen  Schich- 
ten  bei  Mezoberény.  Nur  ung.)  In  Schmidt  E.  R.:  Mezoberény  5266/3.  szémii  talajtani 
térképlap  magyarazója.  Budapest  1940. 

Adatok  a  Kisalfbld  novényvilàgànak  ismeretéhez.  (Angaben  zur  Kenntnis  der  Pflanzenwelt 
der  Kleinen  Tiefebene.  Nur  ung.  Vortragsauszug.)  Bot.  Kbzl.  38,  1941,  p.  95  96,  100. 

Carex  heleonastes  a  Kelemen-havasokban.  (Carex  heleonastes  im  Kelemen-llochgebirge.  Nur 
ung.  Vortragsauszug.)  Bot.  Kbzl.  38,  1941,  p.  385. 

A  kozépdunai  flóravàlasztó  és  a  dolomitjelenség.  (Die  Mitteldonau-Plorenscheide  und  das 
Dolomitphanomen.)  —  Bot.  Kbzl.  39,  1942,  p.  209  231.  1  Klimakarte. 

Néhàny  kryptogam  nbvényszovetkezetrbl.  (Dber  einige  Kryptogamen  Pflanzengesellschaften. 
Nur  ung.  Vortragsauszug.)  —  Bot.  Kbzl.  39,  1942,  p.  205. 

Rómer  Floris  hansàgi  novényei.  (Die  von  Floris  Rómer  in  llansag  gesammelte  Pflanzen.  Nur 
ung.  Vortragsauszug.)  —  Bot.  Kbzl.  39,  1942.  p.  206  —  207. 

A  Galium  saxatile  az  EK-i  Kàrpatokban.  (Das  Vorkommen  des  Galium  saxatile  in  d.  Nordost- 
Karpathen.  Vortragsauszug.)  —  Bot.  Kbzl.  39,  1942,  p.  206,  279. 

Hozzàszólàs  Boros:  A  Bryum  alpinum  hazai  elterjedésé-hez.  (Koreferat  zu  Boros:  Dia 
Verbreitung  des  Bryum  alpinum  in  Ungarn.  Nur  ung.)  Bot.  Kbzl.  39,  1942,  p.  177. 

A  gyapot.  (Die  Baumwolle.  Nur.  ung.)  —  Képes  Vasàrnap,  (Pesti  Hirlap)  1942,  p.  776  777. 

A  Màramarosi  Gorgàn  alhavas  cirbolya  (Pinus  cembra)  àllomànyai.  (Die  Zirbelbestande  des 
màramaroser  Gorgàn-Gebirges  (Nordost-Karpathen).)  Matematikai  és  Természet- 
tudomànyi  Értesito,  61,  1943,  p.  746  754,  1  Arealkarte.  (Gemeinsam  mit  J.  Ujhelyi.) 

A  Paludella  squarrosa  a  Kelemen-havason.  (Paludella  squarrosa  im  Kelemen-llochgebirge. 
Nur  ung.  Vortragsauszug.)  Bot.  Kbzl.  40,  1943,  p.  129  —  130. 

A  Kukojszàs  vegetàciótérképe.  (Die  Vegetationskarte  des  Moores  Kukojszàs  in  Siebenbùrgen. 
Sur  ung.  Vortragsauszug.)  Bot.  Kbzl.  40.  1943.  p.  130  131.  113. 

A  fosszilis  tozegtelepek  vizsgàlata  és  a  modem  lapkutatàs.  (Die  Untersuchung  der  fossilen 
Torflagern  und  die  moderne  Moorforschung.)  —  Fbldtani  Kozlony,  73,  1943,  p.  484 
489,  599  694,  1  Kartenbeilage. 

A  Kukojszàs  vegetàciótérképe.  1  :  2000  méretarànyban.  (Vegetationskarte  des  Hochmoores 
Kukojszàs  1  :  2000.)  —  Fbldtani  Kozlony,  73,  1943,  Kartenbeilage. 

Honositàs  alatt  àlló  nbvények.  (Pflanzen  unter  Einburgerung.  Nur  ung.)  Képes  Vasàrnap, 
1943,  p.  72  73. 

Vegetàciótanuhnànyok  a  Dunàntiilon  I.  (Vegetationsstudien  im  Transdanubien  I.  Nur  ung. 
Vortragsauszug.)  —  Bot.  Kbzl.  41,  1944  (1945),  p.  165  —  166,  169. 

Uj  pollenanalitikai  módszer.  (Neue  pollenanalytische  Methode.  Nur  ung.  Vortragsauszug.)  — 
Bot.  Kbzl.  41,  1944  (1945),  p.  166,  169. 

Az  Alfold  természeti  tàjtérképe,  1  :  750  000.  (Die  naturlichen  Landschaften  des  Alfold  (1944).) 
—  Beilage  zum  1944  —  45-Jahrbuch  von  Alfoldi  Tudomànyos  Intézet,  1946. 

Tervezet  az  Alfold  novényfoldrajzi  kutatàsàhoz.  (Projet  à  la  recherche  concernant  la  phyto- 
géographie  de  l’ Alfold.)  Jahrbuch  von  Alfoldi  Tudomànyos  Intézet  I,  1944  1945. 

Szeged,  1946,  p.  415  —  420. 

Természetes  novénytakaró  a  Tiszafiiredi  òntbzorendszer  teriiletén.  (Naturai  vegetation  in  thè 
irrigationsystem-area  of  Tiszafiired.)  Ontbzésiigyi  Kbzlemények  7  —  8,  1946,  p. 
62-75,  1  Karte. 

A  Saxifraga  aizoon  a  Cserhàtban.  (Saxifraga  aizoon  im  Cserhàt-Gehirge.  Nur  ung.)  —  Bot. 
Kozl.  44,  1947,  p.  80. 


.'Irta  Botanica  Academiae  Scientiarum  II  ungarica?  26,  1980 


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PUBLIKATIONEN  VON  DR.  B.  ZÓLYOMI 


Calainagrostis  varia  a  Nagyszénàson.  (Calainagrostis  varia  am  Nagyszénàs  Berg.  Nur  ung. 
Vortragsauszug.)  —  Bot.  Kòzl.  44,  1947,  p.  85. 

A  kiskundorozsmai  Zsombó-erdò.  (Der  Zsoinbó-Wald  bei  Kiskundorozsma.  Nur  ung.  Vor¬ 
tragsauszug.)  —  Bot.  Kòzl.  44,  1947,  p.  85. 

Nòvényòkológia.  Kapcsolatok  az  éghajlat,  kulturnòvények  és  a  természetes  nòvénytakaró 
kòzòtt.  (Pflanzenòkologie.  Beziehungen  zwischen  Klima,  Kulturpflanzen  und  der  nattìr- 
lichen  Pflanzendecke.  Nur  ung.)  —  Agrometeorológia  Orszàgos  Meteorológiai  és  Fòldmàg- 
nességi  Intézet  Felsòfoku  Agrometeorológiai  Tanfolyam.  Budapest,  1948,  p.  405  —  424. 

Nòvényszociológia.  (Pflanzensoziologie.  Nur  ung.)  In  Jàvorka,  S.:  Viruló  természet.  Buda¬ 
pest  1948,  p.  133-154. 

Fitocenozi  i  lesoinelioracii  obnazsenii  gor  Budii.  (Les  phy tocoenoses  des  montagnes  de  Buda 
et  le  reboiseinent  des  endroits  dénudés.)  —  Acta  Biologica  Acad.  Sci.  Hung.  1950, 
p.  7  —  67.  1  Arealkartenbeilage. 

Fòbb  talajjelzò  nòvények  jegyzéke.  (Wichtigere  Bodenanzeiger.)  In  Ajtay,  V.:  Tàjékoztató  az 
erdogazdasàgban  tenyésztendò  fafajok  megvàlasztàsàhoz.  Népszava  Kiadó.  Budapest, 

1950,  p.  19  -21.  (Gemeinsam  mit  S.  Jàvorka,  P.  Magyar  und  R.  Soó.) 

Hozzàszólàs  Soó:  A  viljamszi  tala jfejlòdési  elmélet  és  a  nòvényfòldrajz  kapcsolataihoz.  (Korefe- 

rat  zu  Soó:  Die  Beziehungen  der  Bodenentwicklungstheorie  von  Viliams  und  der  Pflan- 
zengeographie.  Nur  ung.) —  MTA  Biológiai  és  Agràrtudomànyi  Oszt.  Kòzleményei,  1, 

1951,  p.  61-64. 

A  inagyarorszàgi  nòvénytakaró  negyedkori  fejlodéstòrténete.  (Die  Entwicklungsgeschichte 
der  Pflanzendecke  Ungarns  im  Quartàr.  Nur  ung.)  —  Nòvényfòldrajzi  térképezési  tan- 
folyam  jegyzete,  Budapest,  1951,  p.  95  — 102. 

Nòvényszociológiai  alapfogalmak  és  felvételezési  inódszerek.  (Pflanzensoziologische  Grund- 
begriffe  und  Aufnahmemethoden.  Nur  ung.)  —  Ibidem,  p.  103  —  107. 

A  térképezésròl.  (Uber  Kartierung.  Nur  ung.)  Ibidem,  p.  107  — 108. 

A  inagyarorszàgi  nòvénytàrsulàsok  rendszeres  àttekintése.  (Systematischer  Uberblick  der  unga- 
rischen  Pflanzengesellschaften.  Nur  ung.)— Ibidem,  p.  131-146.  (Gemeinsam  mit  R.  Soó.) 

A  szukcesszióról.  (Uber  die  Sukzession.  Nur  ung.) — Ibidem,  p.  155— 156.  (Gemeinsam  mit  R.Soó.) 

Erdogazdasàg  és  nòvényfòldrajz.  (Waldwirtschaft  und  Pflanzengeographie.  Nur  ung.) 
Ibidem,  p.  156  —  158. 

Tanulmànyutak,  vezetò  Zólyomi  Bàlint.  (Studienreise,  Leiter  B.  Zólyomi.  Nur  ung.) 
Ibidem,  p.  181  — 185. 

Magyarorszàg  flóratérképe.  A  nòvényfajok  cònológiai-òkológiai  jelleinzése.  (Florenkarte  Un¬ 
garns.  Zònologische-òkologische  Charakterisierung  der  Arten.  Nur  ung.)  In  Soó  — 
Jàvorka:  A  magyar  nòvény vilàg  kézikònyve,  1951.  Akadémiai  Kiadó,  Budapest,  cca  64 
pp.  (Gemeinsam  mit  R.  Soó.) 

Magyarorszàg  nòvénytakarójànak  fejlodéstòrténete  az  utolsó  jégkorszaktól.  (Die  Entwick¬ 
lungsgeschichte  der  Vegetation  Ungarns  seit  dem  letzten  Glazial.  Nur  ung.)  —  MTA 
Biológiai  Oszt.  Kòzleményei,  1,  1952,  p.  491  —544. 

A  botanikai  tudoinànyos  kutatàs  òtéves  terve.  (Der  Funf jahresplan  der  botanischen  For- 
schung.  Nur  ung.)  —  MTA  Biológiai  és  Agràrtudomànyok  Oszt.  Kòzleményei,  3,  1952, 
p.  447  —  461. 

Gelei  József.  Nekrológ.  Akadémiai  Értesìto,  59,  1952,  p.  235  236. 

A  keleinéri  Mohos-tavak.  (Die  »Mohos«  Moore  bei  Kelemér.  Nur  ung.)  —  Természet  és  Tech- 
nika.  111,  1952,  p.  741  —  746. 

Beszàmoló  az  Osztàly  munkàjàról.  (Bericht  iiber  die  Arbeit  der  Biologischen  Abteilung  der 
Akademie.  Nur  ung.)  —  MTA  Biológiai  Oszt.  Kòzleményei,  2,  1953,  p.  305  -316. 

Die  Entwicklungsgeschichte  der  Vegetation  Ungarns  seit  dem  letzten  Interglazial.  Acta 
Biologica  Acad.  Sci.  Hung.  4,  1953,  p.  367  —  430. 

Elòszó  Doroganyevszkàja:  A  nòvények  fòldrajzi  elterjedésének  és  anyagcseréjének  òsszefiig- 
gése  c.  inuve  magyar  kiadàsàhoz.  (Vorwort:  Dorogan jevskaja:  Zusammenhang  von 
geographischen  Verbreitung  und  Stoffwechsel  der  Pflanzen.  Nur  ung.)  —  Akad.  Kiadó, 
1953,  p.  5. 

A  mohafajok  cònológiai-òkológiai  jellemzése.  (Zònologisch-òkologische  Charakterisierung  der 
Moosartem  Nur  ung.)  In  A.  Boros:  Magyarorszàg  mohài.  Akad.  Kiadó,  1953.  (Gemein¬ 
sam  mit  À.  Boros) 

Biikkhegység  és  Gerecse-Pilis-Budai  hegyek  telepitési  fejezetei.  (Anpflanzungen  im  Biikk- 
gebirge  und  im  Gerecse-Pilis-Budaer  Gebirge.  Nur  ung.)  —  In  Babos:  Magyarorszàg 
tàji  erdomuvelésének  alapjai.  Mezogazdasàgi  Kiadó,  1954,  ]).  69  —  71,  87-  89. 

A  Festuca  amethystina  jégkori  maradvànyként  a  Budai  hegységben.  (Festuca  ametliystina 
als  Glazialrelikt  im  Budaer  Gebirge.  Nur  ung.  Vortragsauszug.)  —  Bot.  Kòzl.  45, 
(1948-1953)  1954,  p.  151. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


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Ilozzàszólàs  Balsay:  A  Hansàg  fàsitàsà-hoz.  (Koreferat  zu  Balsay:  Die  Aufforstung  des 
Gebietcs  Hansàg.  Nur  ung.)  —  MTA  Agràrtudomànyok  Oszt.  Kòzleményei,  4,  1954, 
I».  53-55. 

Hozzàszólàs  Sedlmayr:  A  nagyobb  termések  elérésének  tudomànyos  alapjai-hoz.  (Koreferat 
zu  Sedlmayr:  Wissenschaftliche  Grundlagen  zur  Erreichung  gròBeren  Ertrags.  Nur 
ung.)  —  MTA  Agràrtudomànyok  Oszt.  Kòzleményei,  5,  1954,  p.  203  —  205. 

Ilozzàszólàs  MàtiiÉ:  A  rétek  és  legelòk,  valamint  a  gyepszakaszok  botanikai  problémàihoz. 
(Koreferat  zu  MÀTHÉ:  Botanische  Probleme  der  Wiesen,  Weidcn  und  Uasen.  Nur 
ung.)  —  MTA  Agrartudomànyok  Oszt.  Kòzleményei,  5,  1954,  p.  430  —  431. 

A  biikkhegységi  nòvényfòldrajzi  térképezés  erdògazdasàgi  vonatkozàsu  eredményei.  (Forst- 
wirtschaftliche  Ergebnisse  der  pflanzengeographischen  Kartierung  im  Biikkgebirge. 
Nur  ung.)  Az  Erdò,  1954,  p.  78  —  82,  97  105,  160  171.  (Gemeinsam  mit  P.  Jakucs  — 

Z.  Baràth  —  A.  Horànszky) 

Phytocénologie  et  la  sylviculture  eu  Hongrie.  Acta  Botanica  Acad.  Sci.  Hung.  1,  1954, 
p.  215  222. 

Ilozzàszólàs  Partos:  Az  alàtelepités  és  àllomànyàpolàs  òsszefiiggése,  valamint  termelékenység- 
fokozó  hatàsàhoz.  (Koreferat  zu  Partos:  Zusammenhang  zwischen  dein  Unterbau 
und  der  Bestandespflege,  und  seine  produktivitatsteigernde  Wirkung.  Nur  ung.)  — 
MTA  Agrartudomànyok  Oszt.  Kòzleményei,  4,  1954,  p.  24  —  28. 

A  Vili.  Nemzetkòzi  Botanikai  kongresszus  Paris  Nice  1954.  VII.  Nòvényfòldrajzi  elòadà- 
sok.  (Vili.  Internationaler  Botanische  KongreB.  Paris  — Nice  1954,  VII.  Pflanzengeo- 
graphische  Vortràge.  Nur  ung.)  Bot.  Kòzl.  46,  1955,  p.  13  15. 

Forstwirtschaf tliche  Ergebnisse  der  pflanzengeographischen  Kartierung  im  Biikkgebirge.  — 
Acta  Botanica  Acad.  Sci.  Hung.,  1,  1955,  p.  361  395.  2  Waldtypenkarten  im  Originai 

1  :  10  000  (Gemeinsam  mit  P.  Jakucs  — Z.  Barati!  —  A.  Horànszky.) 

Beszàmoló  a  csehszlovàk  botanikai  kongresszusról.  (Bericht  iiber  den  Botanischcn  KongreB 
in  der  Tschechoslowakei.  Nur  ung.  Vortragsauszug.)  Bot.  Kòzl.  46,  1956,  p.  327. 

Magyarorszàg  zonàlis  nòvénytàrsulàsai.  (Die  zonale  Pflanzengesellschaften  Ungarns.  Nur 
ung.)  Az  I.  Biol.  Vàndorgyulés  elòadàsainak  ismertetése.  Budapest,  1956,  p.  4  —  6. 

The  zonal  plant  associations  of  Hungary.  Acta  Biologica  Acad.  Sci.  Hung.  Suppleinentum 
1,  1957,  p.  7  8. 

Der  Tatarenahorn-Eichen  LòBwald  der  zonalen  Waldsteppe.  Acta  Botanica  Acad.  Sci. 
Hung.  3,  1957,  p.  401  424,  1  Karte. 

Ncue  Einteilung  der  Assoziation  der  Quercetalia  pubescenti-petraeae  Ordnung  im  pannonischen 
Eichenwaldgebiet.  \im.  Hist.-nat.  Mus.  Nat.  Hung.,  V  S.  8,  1957,  p.  227  220. 

(Gemeinsam  mit  P.  Jakucs.) 

Botanisches  Museum  und  geobotanische  Forschung.  Ann.  Hist.-nat.  Mus.  Nat.  Hung., 
N.  S.  8,  1957,  p.  485  490. 

Vorvvort  zur  Reihe  ,,Die  Vegetation  ungarischer  Landschaften”.  In:  Simon,  T.:  Die  Walder 
des  Nòrdlichen  Alfòld.  Akad.  Kiadó  Budapest,  1957,  p.  7  8. 

Budapest  és  kòrnyékének  természetes  nòvénytakarója.  (Natiirliche  Vegetation  in  Budapest 
und  seiner  Umgebung.  Nur  ung.)  In  PÉCSI,  M.  (Red.):  Budapest  terinészeti  képe.  Buda¬ 
pest,  Akadémiai  Kiadó,  1958,  p.  509  642. 

Beszàmoló  észak-európai  tanulinànyutunkról.  (Bericht  iiber  unsere  nordeuropaische  Stu- 
dienreise.  Nur  ung.  Vortragsauszug.)  Bot.  Kòzl.  47,  1958,  p.  362.  (Gemeinsam  mit 
R.  Soó.) 

Bulgàriai  tanulmànyut  eredményei.  Diotis  candidissima.  (Resultate  der  Studienreise  nach 
Bulgarien.  Diotis  candidissima.  Nur  ung.  Vortragsauszug.)  Bot.  Kòzl.  47,  1958.  p.  364. 

A  loszpusztai  tatàrjuharos  tòlgyes.  (Der  Tatarenahorn-Eichen  LòBwald.  Nur  ung.  Vortrags¬ 
auszug.)  Bot.  Kòzl.  47,  1958,  p.  364. 

Phytocònológiai  analizis  az  alfòldi  lòszhàtak  eredcti  nòvénytakarójànak  maradvànyain. 
(Phytozònologische  Analyse  der  Reste  der  urspriinglichen  Vegetation  der  LòBrucken 
in  der  Ungarischen  Tiefebene.  Nur  ung.)  —  A  II.  Biológiai  Vàndorgyulés  elòadàsainak 
ismertetése.  Szeged,  1958,  p.  18  19. 

Beszàmoló  az  MTA  Botanikus  Kertje  és  Geobotanikai  Laboratóriuma  munkàjàról  I  II. 
(Bericht  iiber  die  Arbeit  des  Botanischen  Gartens  und  des  Geobotanischen  Labora- 
toriums  der  Ung.  Akad.  der  Wissenscbaften.  Nur  ung.)  MTA  Biológiai  Csoport 
Kòzleményei,  2,  1959,  p.  425-  428,  p.  51  —  59. 

Ilozzàszólàs  Somos:  Osztàlytitkàri  beszàmolójàboz.  (Koreferat  zu  SomoS:  Bericht  iiber  die 
Tiitigkeit  der  Agrarwissenschaftlichen  Abteilung  der  Akademie.)  MTA  Agràr- 
tudomànyok  Oszt.  Kòzleményei,  15,  1959,  p.  25  —  26. 

Zònologische  Aufnahme,  1  Stòck;  Bulgarien.  In:  P.  Jakucs:  t)ber  die  ostbalkaniscben  Flieder- 
Buschwalder.  —  Acta  Botanica  Acad.  Sci.  Hung.  5,  1959,  p.  379. 


.tela  Botanica  Academiae  Scientiarum  Ilungaricae  26%  1980 


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PUBLIKATIONEN  VON  DR.  B.  ZÓLYOMI 


Beszàmoló  a  Csehszlovàkiàban  tartott  XII.  nemzetkozi  nòvényfóldrajzi  excursióról.  (Bericht 
iiber  die  XII.  IPE,  Tschechoslowakei.  Nur  ung.  Vortragsauszug.)  —  Bot.  Kòzl.  48, 
1959,  p.  147. 

Beinerkung  zum  Vortrag:  R.  Soó:  Ubersicht  der  ungarischen  Sand-,  Felsen-  und  Steppen- 
gesellschaften.  Bot.  Kozl.  48,  1960,  p.  312. 

A  Bundesanstalt  fùr  Vegetationskartierung  szervezete  és  munkàja.  (Organisation  und  Arbeit 
des  Bundesanstaltes  fiir  Vegetationskartierung.  Nur  ung.  Vortragsauszug.)  —  Bot. 
Kozl.  48,  1960,  p.  312. 

A  kelet-àzsiai  hideg  kontinentàlis  tajgàtól  a  trópusi  mangroveig.  (Von  der  ostasiatischen  kalt- 
kontinentalen  Taiga  bis  zur  tropischen  Mangrove.  Nur  ung.  Vortragsauszug.)  —  Bot. 
Kozl.  48,  1960,  p.  321. 

A  short  characterization  of  thè  investigated  forest  types.  In  Bohus,  G.  Babos,  M.:  Coenol- 
ogy  of  terricolous  macroscopic  fungi  of  deciduous  forests.  —  Botanische  Jahrbiicher, 
80,  1960,  p.  3-9. 

Zónologische  Aufnahmen  (Budaer  Gebirge:  11,  Bulgarien:  8).  In  P.  Jakucs:  Die  phytozòno- 
logischen  Verhaltnisse  der  Flaumeichen-Buschvvalder  Sudostmitteleuropas.  Akadémiai 
Kiadó,  Budapest,  1961. 

On  thè  postglacial  history  of  thè  vegetational  zones  of  thè  Carpathians  and  thè  adjoining 
territories.  —  Ukrainski  Botanitschni  Shurnal,  18/2,  1961,  p.  56  —  59.  (Ukrainisch,  mit 
englischer,  russischer  Zusaminenfassung.) 

A  Kàrpàtok  flóràjànak  és  faunàjànak  kutatasàval  foglalkozó  lvovi  konferenciàról.  (Konferenz 
iiber  die  Erforschung  der  Flora  und  Fauna  der  Karpaten  in  Lvov.  Nur  ung.)  —  Magyar 
Tudomàny,  1961,  p.  56  —  57.  (Gemeinsam  mit  Z.  Kaszab.) 

Angaben  und  Beinerkungen  zur  Flora  und  zur  Pflanzengeographie  des  Bakonygebirges. 

Ann.  Hist.-nat.  Mus.  Nat.  Hung.,  53,  1961,  p.  241  —  253.  (Gemeinsam  mit  G.  Fekete  — 
A.  Majer  —  P.  Tallós  und  G.  Vida.) 

Jàvorka  Sàndor  1883 — 1961.  Magyar  Tudomàny,  (68)  6,  1961,  p.  683  686. 

Bucsii  Jàvorka  Sàndor  akadémikustól.  (Abschied  vom  Akademiker  S.  Jàvorka.  Nur  ung.) 
MTA  Biológiai  Csoportjànak  Kòzleményei,  5,  1962,  p.  1  -4. 

Az  erdos-sztyep  kérdés  cònodinamikai  megvilàgitàsban.  (Die  Frage  der  Waldsteppe  in  zóno- 
dinamischer  Belichtung.  Nur  ung.)  Az  V.  Biológiai  Vàndorgyulés  elóadàsainak 
ismertetése.  Budapest,  1962,  p.  114  116. 

Erinnerung  an  Sàndor  Jàvorka  (1883  1961).  —  Ann.  Hist.-nat.  Mus.  Nat.  Hung.  54,  1962, 

p.  7-26. 

Salvia  nutans  L.  und  X  S.  betonicifolia  Etti,  in  Ungarn.  —  Acta  Botanica  Acad.  Sci.  Hung. 
8,  1962,  p.  263  —  277.  (Gemeinsam  mit  B.  Jankó.) 

A  Nòvénytàr  tudomànyos  munkàssàga.  (Die  wissenschaftliche  Tiitigkeit  der  Botanischen 
Abteilung  des  Ungarischen  Naturhistorischen  Museums.  Nur  ung.)  Természettudo- 
mànyi  Kózlóny,  93,  1962,  p.  225  226. 

Some  questions  of  phytocoenology  and  of  practice.  —  Acta  Biol.  Acad.  Sci.  Hung.  13,  1963/3. 
Suppl.  5,  p.  17—20. 

Hozzàszólàs  I.àszlÓ:  Ostòrténetiink  legkoràbbi  szakaszai  c.  munkàjàkoz.  (Koreferat  zu 
LàszlÓ:  Die  friiheste  Etappe  unserer  Urgeschichte.  Nur  ung.)  Nyelvtudomànyi 
Kòzlemények,  65,  1963.  p.  473  —  477.  (Gemeinsam  mit  Gy.  Lakó.) 

Synòkologische  Untersuchung  einer  basiphil-kalziphilen  Indikator-Waldpflanze.  —  Acta  Bota¬ 
nica  Acad.  Sci.  Hung.  9,  1963,  p.  461 — 472. 

A  Baiatoli  iszaprétegének  kormeghatàrozó  pollenstatisztikai  vizsgàlata.  (Alterbestimmende 
pollenstatistische  Untersuchung  der  Schlammschicht  des  Balatons.  Nur.  ung.)  A  Baia¬ 
toli  feliszapolódàsàval  kapcsolatos  kutatàsok  1961  —  62.  —  Vizgazdàlkodàsi  Tudomଠ
nyos  Kutató  Intézet,  Budapest,  1963,  p.  29  -30. 

New  method  for  ecological  comparison  of  vegetational  units  and  of  habitats.  —  Acta  Biolo¬ 
gica  Acad.  Sci.  Hung.  14,  1964,  p.  333  —  338. 

Methode  zur  ókologischen  Charakterisierung  der  Vegetationseinheiten  und  zum  Vergleich  der 
Standorte.  —  PrÉcsÉnyi,  I.:  Mathematisch-statistische  Bearbeitung  der  Beispiele. 
Acta  Botanica  Acad.  Sci.  Hung.  10,  1964,  p.  377  —  416. 

Histoire  génétique  du  tapis  végétal  de  la  Hongrie  depuis  le  derider  àge  du  giace.  —  Colloque 
de  Géographie  Franco-Hongrois.  Guide  d’Excursion  (redige  par  P.  Jakucs).  —  Aka¬ 
démiai  Kiadó,  Budapest,  1964,  p.  192  199. 

Pannonische  Vegetationsprobleme.  —  Verh.  Zool.-Bot.  Ges.  Wien,  103  —  104,  1964  —  65,  p. 
144  151. 

(Jber  die  Vegetationszonen  und  pflanzengeographische  Charakteristik  des  Bakony  Gebir- 
ges.  —  Ann.  Hist.-nat.  Mus.  Nat.  Hung.  58,  1966,  p.  197  —  205.  (Gemeinsam  mit  G. 
Fekete.) 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


PUBLIKATIONEN  VON  DK.  B.  ZÓLYOMI 


13 


Neue  Klassifikation  der  Felsenvegetation  ini  pannonischen  Hauin  und  der  angrenzenden 
Gelliete.  (A  Pannóniai  flóratartomany  és  a  kòrnyezò  teriiletek  sziklagyepjeinek  uj 
osztàlyozàsa.)  —  Bot.  Kòzl.  53,  1966,  p.  49  —  54. 

Einreihung  von  1400  Arten  der  ungarischen  Flora  in  òkologische  Gruppen  nach  TWR-Zah- 
len.  In  Kollaboration  mit  Z.  Baràth,  G.  Fekete,  P.  Jakucs,  I.  Kàkpàti,  Frau 
V.  Kàkpàti,  M.  Kovàcs,  I.  Màthé.  —  Fragmenta  Botanica  Mus.  Ilist.  Nat.  Hung.  4, 
(1966)  1967,  p.  101  142. 

A  pollenstatisztikai  vizsgàlatok  ujabb  módszerei  és  lehetòségei.  (Neuere  Methoden  und  Mòg- 
lichkeiten  der  pollenstatistischen  Untersuchungen.  Nur  ung.)  Oslénytani  vitak  6, 
Magyarhoni  Fòldtani  Tàrsulat,  Budapest,  1966,  p.  43  47. 

A  Baiatoli  iszaprétegének  kormeghatàrozó  pollenstatisztikai  vizsgàlata.  (Alterbestim mende 
pollenstatistische  Untersuchung  der  Schlainmschichten  des  Balatons.  Nur  ung.)  Viz- 
gazdàlkodàsi  Tudomànyos  Kutató  Intézet.  1963  —  64.  Budapest,  1966,  p.  7  12. 

Oshonos  Quercus  pubescens  a  Tiszàntulról.  (Einheimischer  Quercus  pubescens  jenseits  der 
TheiB.  Vortragsauszug.)  Bot.  Kòzl.  54,  1967,  p.  54,  58. 

Rekonstruàlt  nòvénytakaró  1  :  1,5  millió.  (Rekonstruierte  Yegetation,  1  :  1  500  000.) 
Magyarorszàg  Nemzeti  Atlasza.  1967,  p.  21,  31. 

Guide  der  Exkursionen  des  Internationalen  Geobotanischen  Sy ni posiu ins,  Ungarn,  Fger  Vàc- 
ràtót,  5-  10.  .Inni,  1967,  pp.  88  Redigierung  und  Kinleitung  p.  1  -7,  87  88. 

Biikkgebirge.  Ibidem,  p.  23  25,  30  38.  (Zum  Teil  gemeinsam  mit  P.  Jakucs.) 

Tokajergebirge.  Ibidem,  p.  47  —  48. 

Mittel-TheiBgebiet.  Ibidem,  p.  49  63,  66  67.  (Zum  Teil  gemeinsam  mit  P.  TallÓS.) 

Der  Alkali-Waldsteppenwald  von  Margita  als  Arbeitsgebiet  ini  IBP.  Ibidem,  p.  69  76. 

(Gemeinsam  mit  I.  Màthé,  I.  Pkécsényi,  M.  Kovàcs.) 

Die  Einheiten  der  1  :  1  mill.  Vegetationskarte  Ungarns.  Ibidem,  p.  85-  86. 

Bàcskai  lòszos  hatsag.  (Der  LòBriicken  in  Bàcska.  Nur  ung.)  In:  Magyarorszàg  tàjfbldra jza 
I.  A  dunai  Alfòld.  Red.:  M.  Pécsi.  Akadémiai  Kiadó,  Budapest,  1967,  p.  251. 

Mezòfòld.  Természetes  nòvényzet.  (Mezòfòld.  Natiirliche  Vegetation.  Nur  ung.)  Ibidem  p. 
285  —  288. 

Phytomass  investigations  in  different  ecosystems  at  l  jszentmargita.  Acta  Botanica  Acad. 
Sci.  Hung.  1967,  13,  p.  239  —  257.  (Gemeinsam  mit  I.  Màthé,  I.  Pkécsényi.) 

Reconstructed  Vegetation  1  :  1.5  mill.  In  National  Atlas  of  Hungary,  1968,  p.  21,  31. 

Hungarian  Contribution  to  thè  International  Biological  Programme,  Budapest,  1968,  pp.  19. 
—  In  Arbeitsgemeinschaft,  Red.:  G.  Vida,  p.  7  —  8,  14. 

Karte  der  naturlichen  Vegetation.  Verbreitungspunktkarten  von  Ajuga  laxmanni.  Viola  ambi¬ 
gua,  Amygdalus  nana,  Phlomis  tuberosa.  In:  A  Del- Alfòld  Atlasza.  (Atlas  der  sudlichen 
ungarischen  Tiefebene.  Ung.)  Magyarorszàg  regionàlis  atlasza  I.  Kartogràfiai  Vàlla- 
lat,  1968,  p.  34. 

Kòzép-Tiszavidék:  Természetes  nòvényzet.  (Mittleres  TheiB-Gegend:  Natiirliche  Vegetation. 
Nur  ung.)  In:  Magyarorszàg  tàjfòldrajza  II.  A  tiszai  Alfòld.  Red.:  M.  PÉCSI,  Aka- 
démiai  Kiadó,  Budapest,  1969.  (Gemeinsam  mit  T.  Simon),  p.  124  131. 

Eszak-alfòldi  hordalékkiip  siksàg.  Természetes  nòvényzet.  (Schuttkegel  Terrain  des  Nord- 
alfolds.  Natiirliche  Vegetation.  Nur  ung.)  Ibidem,  1  Vegetationskarte  (1  : 600  000, 
im  Originai  1  :  200  000),  (Jakucs,  Kovàcs,  Zólyomi),  p.  212  215. 

Hajdusàg:  Természetes  nòvényzet.  (Hajdusàg:  Natiirliche  Vegetation.  Nur  ung.)  Ibidem, 
1969,  p.  264  267. 

Kòròs—  Maros  kòzti  siksàg:  Természetes  nòvénytakaró.  (Kòròs  —  Maros  Zwischenstromgebiet. 
Natiirliche  Vegetation.  Nur  ung.)  Ibidem,  1969,  p.  317  —  319. 

Studies  on  Pediastrum  and  cladoceran  reniains  in  thè  sediments  of  Lake  Baiatoli,  with  refer- 
ence  to  lake  history.  Mitt.  Internat.  Verein.  Limnol.  17,  1969,  Stuttgart,  p.  292—296. 
“The  pollenspectra,  thè  gross  stratigraphy  of  core  B  28,  thè  dating  of  thè  samples 
analysed.”  (apud  ().  Sebestyén) 

Fòldvàrak,  sàncok,  hatàrmezsgyék  és  a  természetvédelem.  Csòrsz-àrok  és  az  Alfòld  òsi  nòvény- 
zete.  (Erdfestungen,  Erdschanze,  Grenzraine  und  der  Naturschutz.  Der  »Csòrsz«- 
Graben  und  die  Urvegetation  der  Tiefebene.  Nur  ung.)  Természet  Vilàga  (Termé- 
szettudomànyi  Kòzlòny)  100,  1969,  p.  550  —  553. 

A  Baiatoli  iszaprétegeinek  kormeghatàrozàsa  viràgporvizsgàlatok  alapjàn.  (Alterbestimmung 
der  Schlainmschichten  des  Balatons  auf  Grund  von  Pollenuntersuchungen.  Nur  ung.)  — 
Vizgazdàlkodàsi  Tudomànyos  Kutató  Intézet  (VITUKI).  Tàjékoztató  az  àllóvizek 
hidrológiai  feltàràsàról.  1969,  Budapest,  p.  70  74.  (apud  Baranyi,  Bendefy.) 

Production  of  undergrowth  and  forest  steppe  meadow  in  thè  forest  at  Ujszentmar- 
gita.  —  Acta  Botanica  Acad.  Sci.  Hung.  16,  1970,  427  —  444.  (Gemeinsam  mit  I. 
Pkécsényi.) 


.-trio  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


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PUBLIKATIONEN  VON  DR.  B.  ZÓLYOMI 


6000-jiihrige  Geschichte  der  Agrikultur  in  der  Umgebung  des  Balaton-See  auf  Grund  von 
pollenstatistischen  Untersuchungen  der  Seesedimenten.  —  IHème  Congrès  Internatio¬ 
nal  des  Musées  d’ Agricolture,  Budapest,  1971.  Résumées  des  Communications  Présen- 
tées  p.  194  —  195. 

A  vegetàció  produktivitàsànak  vizsgàlata  az  ujszentinargitai  IBP  mintateruleten.  (Die  Unter- 
suchung  der  Produktivitàt  der  Vegetation  im  IBP-Mustergebiet  bei  Ujszentmargita^ 
Nur.  ung.)  —  MTA  Biol.  Oszt.  Kòzlem.  15,  1972,  31 — 43.  (Gemeinsam  mit  I.  Màthé,  I. 
Précsényi,  Z.  Szocs). 

Magyarorszàg  terinészetes  nòvénytakarója.  (Natiirliche  Vegetation  Ungarns.  Karte.)  — 
Nòvénytan  2.  p.  549.  3.  Auflage.  Tankònyvkiadó,  Budapest,  1973. 

A  bioszféra  anyag-  és  energiaàramlàsànak  kòrnyezetvédelmi  vonatkozàsai.  (Stoff-  und  Ener- 
giefluB  und  ihre  Beziehungen  zum  Umweltschutz.  Nur  ung.)  —  Tudomany  és  Mezò- 
gazdasag,  11,  1973,  p.  15  — 17. 

Hungary.  International  Coordinating  Council  of  thè  Programme  on  Man  and  Biosphere  (MAB) 
Paris  10  —  19.  Aprii,  1973.  UNESCO  1973.  p.  54.  Annex  V. 

A  bioszféra  anyag-  és  energiaararnlàsànak  kòrnyezetvédelmi  vonatkozàsai.  (Stoff-  und  Ener- 
giefluB  und  ihre  Beziehungen  zum  Umweltschutz.  Nur.  ung.)  —  Viz-,  Levegò-,  Elet 
’73  kòrnyezetvédelmi  szakkiàllitàshoz  csatlakozó  szakmai  napok  eloadàsai  IV.  p. 
131-134. 

Natiirliche  Vegetation.  Naturai  Vegetation.  Végétation  Naturelle.  Estestvennaja  Rastitel- 
nost.  (Ungarischer  Teil.)  —  Atlas  der  Donaulànder  No.  171.  Ed.:  Osterreichisches  Ost- 
und  Siidosteuropa  Institut.  Red.:  H.  Niklfeld,  Wien  (1973)  1974. 

Productivity  of  vegetation  in  thè  IBP  experimental  area  at  Ujszentmargita.  —  Acta  Bota¬ 
nica  Acad.  Sci.  Hung.  20,  1974,  p.  193  —  203.  (Gemeinsam  mit  I.  Màthé,  I.  Précsényi, 
Z.  Szocs.) 

Hozzàszólàs:  Balogh  Jànos:  A  Magyar  Tudomànyos  Akadémia  Biol.  Tudomànyok  Osztàlya 
1974.  évi  kòzgyulési  beszàmolójàhoz.  (Koreferat  zu  J.  Balogh:  Generalversaminlung- 
Bericht  der  Abteilung  der  Biologischen  Wissenschaften  der  Ungarischen  Akademie 
der  Wissenschaften,  1974.  Nur  ung.)  —  MTA  Biol.  Tud.  Oszt.  Kòzleményei,  17,  1974, 
p.  292-294. 

A  bioszféra  nemzetkòzi  kutatàsa.  (Internationale  Erforschung  der  Biosphàre.  Nur  ung.)  — 
Buvàr,  30,  1975,  p.  531-535. 

Welcoming  Address.  (In:  Limnology  of  Shallow  Waters,  Ed.:  J.  Salànki  and  J.  E.  Ponyi) 
—  Syinp.  Biol.  Hung.  15,  1975,  p.  17. 

A  Salvia  nutans  elofordulàsàról.  (Uber  das  Vorkommen  von  Salvia  nutans.)  Hozzàszólàs  flóra- 
tòrténeti  cikkiinkhòz.  —  Buvàr,  31,  1976,  p.  280. 

A  tàrsadalmi,  gazdasàgi  és  kulturàlis  fejlòdés  màr  most  is  igényli  a  koinplex  kòrnyezetbio- 
lógiai-òkológiai  témàkat.  (Die  soziale,  wirtschaftliche  und  kulturelle  Entwicklung  bean- 
spruchte  bereits  die  komplexen  umweltbiologischen  Themen.  Nur  ung.)  —  In:  Az 
Akadémia  CXXXVI.  kòzgyulése  elé.  Magyar  Tudomàny,  83,  (21),  1976,  p.  202  —  203. 

Botanikai  Kutatóintézetiink.  (Unsere  Botanische  Forschungsinstitut.  Nur  ung.)  —  Szodi 
Viràgzó  Tsz.  Hiradó,  1,  1977,  p.  7. 

L’académicien  Bàlint  ZÓlyomi  salue  la  Conférence  Internationale  Paléodémographique  au 
noni  du  Département  des  Sciences  Biologiques  de  l’Académie  Hongroise  des  Sciences. 
La  Conférence  Internationale  Paléodémographique,  Budapest,  1980. 

Landwirtschaftliche  Kultur  und  Wandlung  der  Vegetation  im  Holozàn  am  Baiatoli.  Phyto- 
coenologia,  7  (Festband  Tuxen)  1980.  p.  121  — 126. 


4cta  Botanica  Academiae  Scientiarum  tìungaricae  26,  1980 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  ( 1  2 ),  pp.  15  24  (1980} 

NOTAS  SOBRE  BIGNONlACEAS  CUBANAS,  I. 

ESPÉCIES  NUEVAS  DEL  GÈNERO  TABEBUIA  EN  CUBA 

Por 

A.  Borhidi 

IN3TITUTO  DE  BOTANICA  ACADEMLA  DE  CIENCIAS  DE  HUNGRlA,  VACRATÓT 
(Llegado  10  de  Marzo,  1979) 

Author  describes  7  new  taxa,  5  species,  a  hybrid  and  a  variety  of  thè  genus  Tabe¬ 
buia  ( Bignoniaceae )  from  Cuba.  All  thè  taxa  are  endemie  to  thè  flora  of  Cuba  and  new 
to  Science.  They  are:  Tabebuia  perelegans  sp.  n.,  T.  zólyomiana  sp.  iì.,  T.  triorbicularis 
sp.  n.,  T.  triorbicularis  Borhidi  var.  obovata  var.  n.,  T.  capotei  sp.  n.,  T.  del-riscoi  sp.  n., 
T.  X  rosariensis  hybr.  n. 

Tabebuia  perelegans  Borhidi  sp.  n. 

Frutex  vel  arbor  parva.  Kami  hornotini  purpureo-brunnei  vel  nigrescentes,  longitudi- 
naliter  striati,  nitidi,  sparse  brunneo-lepidoti,  lenticellis  linearibus  albis  obsiti,  veteriores  non 
visi.  Folia  2  —  4  cm  longe  petiolata,  petiolis  striatis  nitidisque  brunneis,  sparse  minuteque 
lepidotis  suffulta,  3  —  5-foliolata.  Foliola  lanceolata  vel  lineari-lanceolata,  apice  obtusa,  basi 
rotundata;  centralia  4  —  7,5  cm  longa  et  1,2  —  2,2  cm  lata,  1  —  2,5  cm  longe  petiolulata,  basalia 
sessilia,  basi  valde  obliqua,  centralibus  leviter  minora;  nervo  medio  supra  impresso,  subtus 
valde  prominenti,  lateralibus  utroque  latere  7  —  9  supra  obsolete  impressis  et  reticulatis,  subtus 
albis,  tenuiter  prominentibus  et  densissime  reticulato-anastomosantibus;  lamina  supra  niti- 
diuscula,  sine  lepidibus  glaberrima,  subtus  albescens  et  squamis  brunneis  minutis  satis  dense 
lepidota;  margine  integra,  tenuiter  recurva,  coriacea. 

Flores  solitarii  axillares,  2,5  —  6  cm  longe  pedunculati,  bracteae  caducae.  Calyx  fructifer 
8  —  9  mni  longus  et  apice  6  —  7  mm  latus,  breviter  5-lobatus,  in  sicco  niger,  non  lepido tus. 
Corolla  non  visa.  Capsula  7  —  9  cm  longa,  5  8  min  lata,  4-angulata,  elepidota,  apice  breviter 

apiculata.  Semina  transversaliter  oblonga,  latitudo  longitudine  duplo  major,  apice  emarginata, 
4  —  5  mm  longa  et  8  mm  lata,  cum  alis  pergamaceis  15  mm  lata. 

Holotypus:  26886  FIAJB;  Cuba;  Prov.  Guantànamo  (Oriente);  Orillas 
del  Rio  Bàez,  cerca  de  Los  Naranjos,  Sierra  de  Iberia.  Leg.:  J.  Bisse,  L. 
Gonzalez,  et  F.  K.  Meyer,  1  —  3.  aug.  1975.  Isotypi:  HAC,  JE,  BP. 

Obs.:  Tabebuiae  elegantis  Urb.  affinis,  quae  a  specie  nostra  ramulis 
glabris,  foliolis  basalibus  petiolulatis,  foliis  subtus  brunneis,  floribus  1 — 2,5  cm 
longe  pedunculatis,  calyce  10 — 12  mm  longo,  fructibus  oblongo-ellipticis,  3 — 4 
cm  longis,  1  cm  latis,  cylindraceo-striatis,  non  angulatis,  coriaceis  lepidotisque 
bene  differt. 


la  bobina  zólyomiana  Borhidi  sp.  n. 

Arbor  parva,  usque  ad  10  — 12  ni  alta.  Rami  hornotini  leviter  quadrangulati,  brunnei, 
nitidi,  longitudinaliter  striati,  sparse  impresso-punctati,  veteriores  albescentes,  teretes,  leviter 
striati.  Folia  1,5  — 3,5  cm  longe  petiolata,  petiolis  1,5  —  2  mm  crassis,  glabrisque,  supra  anguste 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1932 


16 


A.  BORHIDI 


canaliculatis  suffulta;  foliola  3  vel  5,  basalia  2  —  4  mm,  cetera  1  —  2  cm  longe  petiolulata. 
oblongo-ovata  vel  oblongo-clliptica.  basi  rotundata  vel  breviter  cordata,  basalia  leviter  asym- 
metrica,  apice  breviter  acuminata  et  obtusa,  5  — 12  cm  longa  et  1,8  —  4,8  cm  lata;  nervo  medie 
supra  tenuiter  impresso,  subtus  prominenti,  lateralibus  utroque  latere  7  — 11,  supra  insconspi- 
cuis  vel  levissime  impressis,  subtus  leviter  prominulis  et  ante  marginem  obsolete  conjunctis  et 


Fig.  1.  Holotipo  de  la  Tabebuia  zólyomiana  Borhidi  (LF  1843  HAC) 


minutissime  prominenter  reticulatis;  lamina  supra  nitida,  glabra,  dense  minuteque  impresso- 
punctata,  plerumque  levissime  rugulosa,  subtus  opaca,  brunnescens,  in  venis  minutissime 
sparseque  ferrugineo-lepidota  ceteruin  sparsissime  impresso-punctata,  margine  integra,  plana, 
rigide  coriacea. 

Inflorescentiae  terrninales,  3-florae,  glabrae.  Pedunculi  1  —  2  cm  longi,  pedicelli  1,5  — 2(4) 
cm  longi,  medio  bibracteati,  sparse  ferrugineo-lepidoti.  Calyx  10  — 12  mm  longus,  campanula¬ 
ti;^,  obsolete  3-lobatus,  glaber,  lobi  plerumque  aequimagni.  Corolla  purpurea,  5  —  6  cm  longa, 
infundibuliformis.  Capsula  10 — 13  cm  longa,  utrinque  longe  attenuata,  minute  et  sparse 
brunneo-lepidota. 


■icta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  Hungaricae  26,  1980 


NOTAS  SOBRE  BIGNONIÀCEAS  CUUANAS,  I. 


17 


Holotypus:  LF  1843  HAC;  Cuba;  Prov.  Holguin  (Oriente),  Sierra  de 
Nipe.  Cayo  Rey,  Pinar  de  Rio,  màrgenes  del  Arroyo  Potrero.  Leg.:  M.  Lopez 
Figueiras,  31.  jan.  1955.  Isotypi:  HAC,  HAJB. 

Specim.  exam.:  1867  LF  Sierra  de  Nipe;  Cayo  lley,  Arroyo  Canapu,  Leg.:  M.  Lópkz 
Figueiras  18.  febr.  1955.  —  1854  LF.  Cayo  Rey,  Rio  Rio.  Leg.:  M.  Lopez  Figueiras  31. 
jan.  1955. 

01  >s.:  Tababuiae  pachyphylldB  Britt.  affinis,  quae  a  specie  nostra  foliis 
majoribus,  longius  petiolatis,  nervis  lateralibus  supra  prominulis,  lamina  folio- 
lorum  supra  epunctata,  inflorescentiis,  inclusive  pedunculis  pedicellisque 
brevioribus  et  calycibus  minoribus  bene  differt. 

Obs.  IL:  Rane  speciem  in  honorem  eli.  D-ris  Balint  Zólyomi,  acade- 
mici  et  professoris  botanicae,  directoris  emeriti  Instituti  Botanicae  Academiae 
Seientiarum  Hungaricae  in  scientiis  palynologiae  et  historiae  vegetationis 
atipie  geobotanicae,  phytocoenologiae  cartographiaeque  vegetationis  excel- 
lentissimi  in  occasione  septuagesimi  anniversarii  nativitatis  dedicavi. 


Tabebuia  triorbicularis  Borhidi  sp.  n. 

Frutex  usque  ad  4  —  5  m  altus.  Rami  hornotini  anguiosi,  striati,  nigro-  vel  postremo 
albo-lepidoti,  lenticellis  ovatis  grandis  sparse  suffulti,  veteriores  nitidi,  albi,  elepidoti,  postremo 
brunnei,  fissurato-striati.  Folia  3-foliolata,  1  —  2,5  cm  longe  petiolata,  petiolis  supra  sulcatis, 
albo-lepidotis  suffulta;  foliola  suborbicularia,  orbiculari-obovata  vel  orbiculari-elliptica,  apice 
rotundata  et  profunde  excisa,  basi  obtusa,  rotundata  vel  truncata,  centralia  2  —  4  cm  longa 
et  1,5  —  3  cm  lata,  0,5  — 1,5  cm  longe  petiolulata,  lateralia  minora,  1,5  —  3  cm  longa  et  1,2  2,3 

cm  lata  et  1 — 3  min  longe  petiolulata,  leviter  obliqua;  nervo  medio  supra  profunde  impresso, 
subtus  crassiuscule  prominenti,  lateralibus  utroque  latere  5  — 7,  supra  impressis  et  ante  margi- 
nem  conjunctis,  subtus  basi  domatiiforiniter  incrassatis,  valde  prominentibus,  sub  angulo 
60  —  70°  abeuntibus,  ante  marginem  arcuato  conjunctis  et  anastomosantibus  reticulo  laxo; 
lamina  utrinque  albicans,  lepidibus  albis  densissime  obtecta  et  squamis  majoribus  brunneis 
sparse  intermixta,  margine  integra,  coriacea. 

Inflorescentiae  terminales  cymoso-paniculatae,  5  —  9(1  l)-florae.  Pedunculi  1,5  —  2,5  cm 
longi,  pedicelli  usque  ad  1  cm  longi,  bracteae  binae  3  —  5  min  longae,  lineares,  subulatae,  supra 
medium  pedicelli  affixae,  brunneo-  vel  nigro-lepidotae  et  apicem  versus  ferrugineo-puberulae 
postremo  caducae.  Calyx  campanulatus,  7  — 10  min  longus,  apice  5  —  6  inm  latus,  densissime 
nigro-lcpidotus,  subaequaliter  5-lobatus,  lobi  late  triangulares,  1  —  2  min  longi;  corolla  san- 
guineo-purpurea,  tubulari-campanulata,  3,5  —  4  cm  longa,  tubus  2,5  —  3  min  longus  et  sub 
lobis  5  min  latus,  lobi  inaequales,  inferiores  5  —  8  inni  longi  et  lati.  Capsula  5  —  7  cm  longa, 
4-angulosa  et  striata,  apice  subulato-acuininata,  nigro-lepidota.  Semina  5  min  longa  et  5  —  7 
min  lata,  cum  alis  pergamaceis  13  — 18  min  lata. 

Holotypus:  34762  HAJB;  Prov.  Cienfuegos  (Las  Villas),  Trinidad;  Loma 
del  Burro,  in  alt.  400 — 600  in  sobre  roca  caliza.  Leg.:  J.  Bisse,  A.  Dietrich, 
J.  Gutierrez,  li.  Lepper,  4.  Mai  1977.  Isotypi:  HAC,  HAJB,  JE,  BP. 


2 


Acta  Botanica  Academiae  Seientiarum  Hungaricae  26,  161ÌU 


18 


A.  BORHIDI 


Obs.:  Foliis  3-foliolatis,  orbicularibus,  utrinque  densissime  albo-lepidotis 
inter  omnes  species  cubanas  huius  generis  insignis. 

var.  obovata  Borhidi  var.  n. 

A  typo  foliolis  oblongo-obovatis,  4  —  7  cm  longis,  2  —  3  cm  latis,  basi  attenuatis  et 
obtusis,  nervis  lateralibus  5  —  9,  calycibus  oblongo-campanulatis,  10  13  min  longis,  bilobatis, 

usque  ad  2  cm  longe  pedicellatis  differt. 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungarìcie  26,  1980 


NOTAS  SOBKE  BIGNONIÀCEAS  CUBANAS,  I. 


19 


Holotypus:  Cuba;  Prov.  Sancti  Spiritus  (Las  Villas);  Trinidad;  Loina  del 
Mirador,  carretera  a  Topes  de  Collantes,  alt.  cca  550  ni.  Leg.:  J.  Bisse,  A. 
Dietrich,  J.  Gutierrez  et  H.  Lepper,  3.  Mai  1977.  HAJB.  Isotypi:  HAC, 
JE,  HAJB,  BP. 


Ta  bellina  eapotei  Borii  idi  sp.  n. 

Arbor  parva  usque  ad  4  5  ni  alta.  Rami  veteriores  teretes.  albescentes,  glabri,  lenti¬ 

cella  ovalibus  et  cicatricibus  foliorum  semiorbicularibus  gibberosi  et  longitudinaliter  striati, 
hornotini  lepidibus  ferrugineis  minutis  laxe  dispositis  obsiti.  Folia  petiolis  4  20  mm  longis, 


Fig.  3.  Isotipo  de  la  Tabebuia  triorbicularis  var.  obovalis  Borhidi  (BP) 


2* 


.Irta  ìiotanica  Academiae  Scientiarum  llungaricae  26,  lQfiO 


20 


A.  BORHIDI 


r 


1 


Fig.  4.  Isotipo  de  la  Tabebuia  capotei  Borhidi  (HAC  27811  in  BP) 


1  — 1,5  min  crassis,  supra  leviter  sulcatis  suffulta;  foliola  3  rariter  2  vel  1,  terminale  2  —  4  inni 
longe  petiolatum,  lateralia  subsessilia,  omnia  ovata  vel  late  elliptica,  basi  rotundata  vel  brevi- 
ter  cordata,  lateralia  inaequilatera,  antice  rotundata  et  breviter  emarginata  vel  brevissime 
acuminata  et  obtusa,  2  —  4  cm  longa  et  1  —  2,3  cin  lata;  nervo  medio  supra  (plerumque  in  sulco) 
prominulo,  lateralibus  utroque  latere  4  —  6  supra  tenuiter  prominulis,  subtus  bene  prominenti- 
bus,  supra  minutissime,  subtus  minute  reticulata,  reticulo  utrinque  prominulo;  lamina  supra 
nitida,  plerumque  concaviuscula,  superne  albo-lepidota,  subtus  pallidior,  ferrugineo-brun- 
nescens,  opaca,  minute  sparseque  albo-  vel  ferrugineo-lepidota,  basi  iinpresso-punctata,  mar¬ 
gine  plana,  irregulariter  obsolete  denticulata,  coriacea. 


Acta  Botanica  Acadcmiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


NOTAS  SOBHE  BIGNONIÀCEAS  CUBANAS,  I. 


21 


Fig.  5.  Isotipo  de  la  Tabebuia  del-riscoi  Borhidi  (li AC  27843  in  BP) 


Inflorescentiae  terminales  corymbosae,  1  — 3-florae,  sparse  ferrugineo-lepidotae;  pedi¬ 
celli  5—  15  inni  longi,  in  vel  sul»  medio  1  —  2-bracteolati;  bracteolae  filiformes  cca  1  min  longae. 
Calyx  8  — 10  inni  longus,  superne  valde  ampliatus,  in  statu  compresso  6  8  min  latus,  bilabia- 

tus,  sparsissime  brunneo-lepidotus.  Corolla  pallide  rosea,  5  —  6  cm  lunga,  tubus  e  basi  angustato 
valde  ampliatus,  glaber.  Capsula  8  —  15  cm  longa,  apice  longe  acuminata,  sparse  lepidota. 

Holotypus:  Cuba  Occidentalis;  Prov.  Pinar  del  Rio;  Peninsula  de  Guana- 
hacabibes;  in  silvis  fruticosis  litoralibus  calcareis  ad  viam  Bolondrón,  Punta 
del  Holandés.  Leg.:  A.  Borhidi  et  R.  Capote  10.  oct.  1977.  MAC  27811; 
Isotypus:  BP. 


.-Irla  Botanica  Academiae  Scientiarurn  llungaricae  26,  1980 


22 


A.  BORHIDI 


Specimina  examinata:  Ibidem,  leg.:  E.  Del-Risco  et  R.  Capote  5.  aug.  1977.  —  Penin- 
sula  de  Guanahacabibes,  Punta  Leones,  Cabo  Corrientes;  leg.:  A.  Borhidi  et  R.  Capote,  11. 
oct.  1977. 

Obs.:  Tabebuiae  beyeri  Urb.  et  Ekm.  affinis,  quae  a  specie  nostra  ramis 
elenticellatis,  foliis  majoribus,  planis,  subtus  glaucescentibus,  nervis  laterali- 
bus  5 — 8,  floribus  rubris  2 — 2,5  cm  longe  pedicellatis,  calycibus  12 — 13  mm 
longis,  superne  vix  ampliatis  bene  differt. 

01  )s.  II.:  Hanc  speciem  Eie.  René  Capote  botanico  cubano,  in  phyto- 
coenologia  et  cartographia  vegetationis  studiosissimo  dedicavi. 


Tabebuia  del-riscoi  Borii  idi  sp.  n. 

Arbor  parva,  usque  ad  6  —  8  m  alta.  Ramuli  hornotini  cuin  pseudo-stipulis  linearibus 
sparse  ferrugineo-lepidoti,  veteriores  teretes,  striati,  cinerascentes,  cicatricibus  atipie  lenti- 
cellis  crasse  prominentibus  irregulariter  verrucosi.  Folia  1-  vel  3-f’oliolata,  7  —  23  mm  longe 
petiolata,  petiolis  striatis,  supra  applanatis,  squamis  concoloribus  lepidotis  suffulta,  solitaria 
late  ovata  vel  obovata,  basi  rotundata  vel  obtusa.  apice  brevitcr  acuminata,  apiculata  et 
acuta,  4,5  —  7  cm  longa  et  2,5  —  4  cm  lata;  trifoliolata  foliolis  obovatis,  apice  truncatis  et  bre¬ 
vissime  apiculatis,  mucronato-acutis,  centralia  usque  ad  1  cm  longe  petiolulata,  petiolulo 
supra  silicato  suffulta,  lateralia  ^1  cm  minora,  sessilia,  basi  valde  obliqua;  nervo  medio  supra 
in  sulco  prominulo,  subtus  carinato,  lateralibus  utroque  latere  6  8,  basalibus  leviter  remotis 

et  apicem  versus  arcuatis,  supra  levissime  impressis  et  obsoletis,  reticulo  nullo,  subtus  tenuiter 
prominulis  et  reticulato-con  junctis;  lamina  supra  nitida,  minute  rugulosa,  subtus  minute 
foveolata,  lepidibus  supra  nullis,  subtus  in  foveolis  reticuli  obsoletis  vel  absentibus,  margine 
minute  crenulata  vel  integra,  utrinque  glabra,  coriacea. 

Inflorescentia  terminalis  1 -flora.  Pedunculus  usque  ad  1,5  cm  longus,  sparse  lepidotus, 
plerumque  cernuus,  ferrugineo-lepidotus.  Calyx  3-lobatus,  2-labiatus,  8  — 12  mm  longus, 
ferrugineo-lepidotus.  Corolla  alba,  4  —  5  cm  longa  e  tubo  angusto  superne  abrupte  dilatata. 
Capsula  14-16  cm  longa,  apice  acuminata,  sparse  cinereo-lepidota;  semina  Inalata,  5  mm 
longa  et  8  —  10  mm  lata,  cum  alis  2,5  —  3  cm  lata. 

Holotypus:  27843  HAC;  Cuba  Occidentalis;  Prov.  Pinar  del  Rio;  Sierra 
del  Rosario,  Loina  E1  Taburete,  entre  Cayajabos  y  Las  Terrazas,  in  silvis 
apertis  sernideciduis,  solo  calcareo.  Leg.:  A.  Borhidi  et  E.  Del-Risco,  4.  Jul. 
1974.  Isotypi:  HAC,  BP. 

Specimina  examinata:  Ìbidem  leg.  E.  Del-Risco  HAC  26785. 

Obs.:  Tabebuiae  lepidophyllae  (A.  Rich.)  Greenm.  affinis,  quae  a  specie 
nostra  foliis  oblongo-obovatis,  basi  attenuatis  vel  obtusis,  subtus  dense  lepi¬ 
dotis,  margine  recurvo,  calyce  majore,  5-lobulata,  lobis  acutis,  corolla  rosea, 
capsula  breviore  differt. 

Obs.  IL:  Hanc  speciein  Ing.  Enrique  Del-Risco,  geobotanico  cubano, 
in  phytocoenologia  silvarum  studiosissimo  dedicavi. 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


NOTAS  SOBKE  BIGNONIÀCEAS  CUBANAS,  I. 


23 


Tabebuia  X  rosariensis  Borlìidi  Iivbr.  n. 

(T.  del-riscoi  Borhidi  X  T.  angustata  Britt.) 

Arlior  parva,  usque  ad  4  5  in  alta.  Ramuli  hornotini  lutescentes,  striati,  minute 

luteo-  vel  brunneo-lepidoti,  veteriores  teretes,  albescentes,  cicatricibus  magnis  ovalibusque 
obsiti.  Folia  3-foliolata,  3,5—  6  cm  longe  petiolata,  petiolis  superne  applanatis,  striatis  et 
sparse  lepidotis  suffulta,  foliola  subaequalia,  centrale  12  cm  longe  pctiolulata,  oblongo- 
ovata  vel  oblongo-elliptica,  basi  obtusa  vel  rotundata,  apice  acuminata  et  acuta,  7  12  cm 

longa  et  3  —  5  cm  lata,  lateralia  subaequimagna,  basi  breviter  obliqua,  3  6  cm  longe  petio- 

lulata,  petiolulis  supra  sulcatis  suffulta;  nervo  medio  utrinque  prominenti,  lateralibus  utroque 
ìatere  7  10  supra  obsolete  prominulis  et  vix  conspicue  reticulatis,  subtus  prominentibus  et 

tenuiter  reticulatis;  lamina  supra  nitida,  non  lepidota,  subtus  opaca,  sparsissime  vel  non 
lepidota,  margine  integra,  leviter  ondulata,  chartacea.  Cetera  ignota. 

Holotypus:  Cuba  Occidentalis;  Prov.  Pinar  del  Rio;  Sierra  del  Rosario, 
in  deeli vibus  meridionalibus  montis  Loma  E1  Taburete,  locis  apertis,  solo 
calcareo  inter  parentes,  alt.  approx.  250 — 300  in.  s.  in.  Leg.:  A.  Borhidi  et 
E.  Del-Risco  4.  jul.  1974.  HAC  28022.  Isotypi:  HAC,  BP. 


Acta  Botanica  Acadeniiae  Scientiarum  H  litigar  icae  26 ,  1980 


24 


A.  BORHIDI 


REFERENCIAS 

Alain,  H.  Liogier  (1957):  Novedades  en  la  Flora  de  Cuba  X.  Contr.  Ocas.  Mus.  Hist.  Nat. 
Col.  de  la  Salle  No.  14.  1—13. 

Borhidi,  A. — Muniz,  O.  (1971):  New  plants  in  Cuba,  I.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  17, 
1—36. 

Borhidi,  A. — Muniz,  O.  (1972):  New  plants  in  Cuba,  II.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  18, 
29  48. 

Britton,  N.  L.  (1916):  West  Indian  Plants  XII.  Bull.  Torr.  Bot.  Club.  50. 

Leon,  II.  Sauget — Alain,  H.  Liogier  (1957):  Bignoniàceas  en  la  Flora  de  Cuba  IV. 

Urban,  I.  (1924):  Plantae  cubenses  novae  vel  rariores  a  ciò.  E.  L.  Ekman  lectae  IL  Syinb. 
Ant.  9,  177—272. 

Urban,  I.  (1925):  Sertum  antillanurn  XXV.  Feddes  Repert.  22,  83  93. 


Acta  Botanica  Acadetniae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  li ungar iene ,  Tomus  26  (1  2 ),  pp.  25  53  (1980/ 


DIE  YEGETATIONSKARTE  VON  RUBA 

Von 


A.  BORHIDI1  unti  O.  Muniz2 

1  FORSCHUNGSINSTITUT  Ft)R  BOTANIR  DEB  A  RAD  EMI  E  DEH  WISSENSCIIAFTEN,  VÀCRÀTÓT.  UNGARN 
*  BOTANISCHES  INSTITUT  DER  AKADEMIE  DER  WISSENSCIIAFTEN  VON  RUBA,  IIAVANNA 

(Eingegangen:  1.  Mai,  1979) 


Authors  realized  maps  of  precipitation  and  bioclimatic  regionsof  Cuba.  5  climatic 
types  including  12  climatic  subtypes  are  represented:  semidesertic  eli  in  a  t  (with 

1  subtype),  tropical  climat  with  dry  winter  and  1  dry  period  (with  3  subtypes), 
bixeric  tropical  climat  with  a  longer  dry  winter  and  a  shorter  dry  period  in  summer 
(with  4  subtypes)  huinid  tropical  climat  without  dry  season  (two  subtypes), 
lumini  subtropical/higher  mountain  climat  without  dry  period  (with  2  subtypes). 
9  climax  vegetation  zones  are  conditioned  by  thè  distribution  of  thè  mentioned  climatic 
types:  1.  Zone  of  semidesertic  cactus-scruhs;  2.  Zone  of  seinideciduous/evergreen  scruh- 
woodland;  3.  Zone  of  tropical  deciduous  forests;  4.  Zone  of  semideciduous  tropical 
forests;  5.  Zone  of  seasonal  evergreen  tropical  forests;  6.  Zone  of  submontane  tropical 
rain  forests;  7.  Zone  of  montane  rain  forests;  8.  Zone  of  elfin  forests;  9.  Zone  of 
montane  evergreen  scrubs  and  thickets.  A  high  variahility  of  thè  vegetation  is  condi¬ 
tioned  hy  thè  interaction  of  thè  climats  and  thè  many  types  of  geologie  substrats  and 
soils.  The  map  of  thè  potential  naturai  vegetation  types  (including  thè  azonal  Coastal 
vegetation)  and  34  liigher  vegetation  units  included.  Authors  discuss  thè  effect  of 
serpentine  rocks  and  soils  on  thè  evolution  of  thè  flora  and  vegetation,  in  tropical 
conditions.  Authors  deal  with  thè  prohlem  of  origin  of  thè  Cuhan  savannas  presenting 
thè  originai,  secondary  and  anthropic  grassland  areas  in  a  separate  map  and  further 
thè  areas  which  thè  naturai  vegetation  is  inclined  to  he  transformed  to  savannas  in  a 
short  time  in. 

Analyzing  thè  origin  of  thè  Cuhan  flora  thè  important  role  of  endemie  genera 
and  species  (over  50%)  in  thè  flora  is  emphasized.  Authors  suggest  in  thè  evolution 
of  thè  Cuhan  flora  3  main  periods  can  be  distinguished:  a)  plate-phase,  thè  epoch  of 
thè  independent  Antillean-plate,  which  thè  aneient  reliets  and  taxa  of  afro-madagas- 
carian  and  pacific  descendence  ( Mycrocycas ,  Cneorum ,  Dracaena.  Colpothrinax)  survived 
from;  b)  landhridge-phase,  thè  epoch  of  Continental  land-hridgcs  (Honduras,  Yucatan) 
between  Central  America  and  thè  Greater  Antilles,  as  thè  main  epoch  of  thè  invasion 
of  thè  neotropic  flora  to  thè  West  Indies;  c)  isolation-phase,  epoch  of  thè  separation 
of  thè  islands  from  thè  continent  and  from  eacli  other,  characterized  by  thè  specializa- 
tion  of  thè  floras  and  thè  evolution  of  thè  endemie  taxa. 


Geograpliische  Verhaltnisse 

In  der  westindischen  Inselwelt  ist  Kuha  das  grdBte  und  wirtschaftlich  das  wichtigste 
Land.  Es  umfaBt  ein  Gehict  von  110  922  km2,  davon  ist  die  Insel-Kuha  105  007  km2,  die 
Insel-Pinos  2200  km2  und  die  mehr  als  tausend  kleinen  umliegenden  Inselli  und  Klippen 
machen  3715  km2  aus. 

Hier  erhehen  sich  4  grdBere  Gebirgsmassive.  In  West- Kuha  das  Guaniguanico-Massiv 
das  ini  Gipfel  von  Pan  de  Guajaibón  692  m  erreicht,  und  in  das  Hosario-Gebirge  und  in  das 
Organos-Gebirge  geteilt  ist.  Letzteres  ist  aus  recht  hartem,  blauen  Jura-Kalkstein  aufgebaut. 


.-tela  llolanica  Academiae  Scientiarum  II  angarine  26,  1980 


^ 4cta  Botanica  Academiae  Scientiarnm  li  ungarica?  26,  1980 


& 

O 


I4C0 


Mittlere  jahrliche  Niederschlags  -  Mengen 
in  Kuba 

(A.  BORHIDI  1974) 


<  400  mm 

5  \ -  \  1000-1200  mm 

9 

□ 

1800  2000 

|x  :  :  :|  400  -  600  mm 

6  |  |  1200-1400  mm 

10 

□ 

2000-2200 

600  -  800  mm 

7  \l  ]  1400-1600  mm 

11 

n 

2200-2500 

800  1000  mm 

8  |  "  |  1600-1800  mm 

12 

m 

>2500 

> 

w 

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N 


Abb.  1.  Mittlere  jahrliche  Niederschlagsmengen  in  Kuba.  (\ach  Borhidi,  1974) 


1)1  K  V  EGKTATIONSK  A UT  E  VON  KlJIiA 


27 


und  wegen  seiner  bizarren  K  egei  ber  ge  hai  t  man  es  mit  Rechi  fiir  eines  der  schònsten  Rarst- 
gebirge  der  Tropea. 

In  Mittel-Kuba  befindet  sich  das  Guamuhaya-Massiv,  dessen  Aufbau  geologisch  sebi 
verschiedenartig  ist.  Es  ist  in  zwei  Gebirge  geteilt:  das  Escambray  Gebirge  iiber  Trinidad 
erreieht  eine  Hòhe  von  1156  ni  (Pico  San  Juan),  das  Sancti-Spiritus  Gebirge  nur  883  in  (Loma 
de  Banao). 

Die  hbchsten  und  machtigsten  Gebirgen  finden  wir  ini  Osten  von  Ruba,  —  in  der 
Provinz  Oriente  (jetzt  in  5  Verwaltungsprovinzen  geteilt).  Die  Sierra  Maestra  ist  ein  Ketten- 
gebirge  von  einer  Lànge  von  250  km  und  einer  Breite  von  30  km.  Sein  hòchster  Gipfel,  der  Pico 
Turquino  erreieht  die  1974  in.  der  gleichzeitig  der  hòchste  Punkt  von  ganzen  Ruba  ist.  Das 
von  hier  nord-òstlich  gelegene  recht  verwickelte  Sagua-  Baracoa  Massiv  ist  in  etwa  10  12 

kleinere  Gebirge  gegliedert.  Der  Hòhepunkt  ist  der  Gipfel  des  Rristal-Gebirges  (Pico  (.ristai), 
in  einer  Hòhe  von  1325  in.  Diese  orographisch  und  geologisch  auBerordentlich  abwechslungs- 
reiches  Bergland  ist  fiir  die  Flora  von  Ruba  und  ferner  der  gesamten  Antillen  das  wichtigste 
Entwicklungszentrum. 


k  li  ma  verbali  nisse 

Trotz  alledem  dall  Ruba  unmittelbar  sud  lidi  vom  Tropischem  Ranzer,  zvvischen 
der  19.  und  23.  Breiten  gelegen  ist.  ist  ihr  Rii  ma  vici  warmer  und  tropischer,  beeinfluBt  von 
den  warinen  Meeresstròmen,  die  ihre  Riisten  umflieBen,  als  das  Klima  der  auf  àhnlichen 
geographischen  Breiten  liegenden  Rontinenten. 

Die  miniere  Jahrestemperatur  wechselt  zwischen  24,5  und  28  °C.  die  Mitteltemperatur 
des  kiiltesten  Monats  ist  iiber  19  °C.  In  der  Richtung  von  Nord- Westen  nach  Sùd-Osten  neh- 
men  die  Teinperatur-Mittelw erte  zu,  gleichzeitig  niniint  aber  die  miniere  Tagestemperatur- 
schwankung  ab.  Ini  Tiefland  ist  die  gemessene  niedrigste  Temperatur  -(- 3  °C,  die  gemessene 
hòchste  Temperatur  40  °C.  Frost  oder  Schnee  wird  in  Ruba  selbst  in  den  hòchsten  Bergen 
nie  beobachtet. 

Der  vertikale  Temperaturgradient  ist  in  den  siidlichen,  kiistennahen  Gebirgen  wesent- 
lich  hòher  als  in  den  nòrdlichen;  in  den  Escambray-  und  Maestra-Gebirgen  betràgt  0,9  Grad/ 
100  Meter,  und  in  dein  Sagua- Baracoa  Massiv  nur  0,66  Grad/100  Meter. 

Die  jàhrlichen  Mittelwerte  der  relativen  Luftfeuchtigkeit  wechseln  zwischen  74  und 
80%;  die  niedrigsten  Mittelwerte  wurden  in  Guantànamo,  am  Rande  der  Halbwiistenzone 
gemessen  68%,  in  der  Zone  der  Bergregenwàlder  hingegen  wurden  iiher  90%  beobachtet. 

In  Ruba  wechselt  der  miniere  Jahresniederschlag  zwischen  300  und  3000  min.  Dies- 
hezuglich  stofien  wir  die  erregendsten  Rontraste  in  Oriente,  wo  das  regenreichste  Gebiet,  die 
Umgebung  des  Moa-Toa- Baracoa  Gebirges  ist,  mit  einein  mittleren  Jahresniederschlag  von 
2  bis  3000  inni,  stellenweise  auch  bis  5000  min.  Etwa  20  km  sudwiirts  finden  wir  schon 
eine  Halhwustenvegetation  bei  einein  jàhrlichen  Niederschlag  von  300  bis  500  inni.  In  dem 
kubanischen  Flachland  hingegen  ist  der  miniere  Jahresniederschlag  iibrigens  zwischen  1000 
bis  1600  min  (Abb.  1). 


Kliniatypen  und  Vegetation 

Unsere  Aufgabe  war  die  Karte  der  potentiellen  naturlichen  Vegetation 
von  Kuba  in  einem  Maftstab  von  1  :  1  000  000  zu  verfertigen.  Dazu  war  nicht 
nur  das  griindliche  Studium  und  die  Charakterisierung  der  Vegetation  not- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


28 


A.  BORHIDI — O.  MUSlZ 


wendig,  sondern  die  Bestimmung  und  Kartierung  der  Bioklimatypen,  weiterhin 
die  Festsetzung  der  Korrelationsenge  von  den  Bioklima-  und  Vegetationstypen 
um  auf  die  ursprùngliche  zonale  Yegetation  der  sehr  verbreiteten  Kulturgelànde 
schlieBen  zu  konnen. 

Die  folgenden  12  Klirnatypen  und  Yarianten  wurden  festgestellt  und 
kartiert  (Abb.  2.  S.  auf  Beilage): 


A)  2c 

Halbwustenklima  mit  300  bis  600  min  jàhrlicher  Niederschlagsmenge  in 
unregelmàBiger  Yerteilung  und  mit  einer  9  bis  11  monatigen  Diirrezeit.  Dieser 
K1  imatyp  kommt  an  der  Siidostkiiste  von  Oriente  vor.  Die  zonale  Yegetation 
ist  eine  kakteenreiche  Dornbusch- llalbw uste  auf  lockeren  sandigen  oder 
steinigen  Biiden  und  eine  agavenreiche  Dornbusch-Halbwuste  auf  den  felsigen 
Kalk-Terrassen.  Auf  tiefgriindigen,  feinkornigen  Schwemmbòden  wurden  ori- 
ginelle  GraBliinde  von  Halbkultur-  und  Kulturweiden  vertreten. 

B)  4  Th 

Zenitales  Sommerregenklima  mit  einer  Trockenzeit.  Die  mittleren  Jahres- 
niederscblàge  betragen  eine  Wassermenge  von  750  bis  800  min.  In  Kuba 
finden  wir  die  folgenden  Varianten: 

a)  41)  Trockene  Yariante  mit  einer  5 — 6  monatigen  Trockenzeit 

b)  4c  Mafiig  trockene  Yariante  mit  einer  3 — 4  monatigen  Trockenzeit 

c)  4d  Subhumide  Yariante  mit  einer  1  2  monatigen  Trockenzeit. 

Dieser  Klimatyp  ist  in  (lem  Flachland  und  in  den  Gebirgsregionen  von 
West-  und  Mittel-Kuba,  weiterhin  in  Oriente,  am  Nordabhang  und  bei  den 
Yorgebirgen  der  Sierra  Maestra  zu  finden,  bis  zu  einer  Hòhe  von  800  m. 

Die  zonale  Yegetation  ist  in  der  trockenen  Variante  meistens  durch  halb- 
immergriinen  Sommerregenwald,  in  der  màBig  trockenen  Variante  durch  halb- 
immergriinen  Sommerregenwald  und  immergriinen  Saisonwald  vertreten,  in 
dem  Bereich  der  subhumiden  Variante  dominieren  immerirrune  Saisonwàlder 

r> 

und  submontane  Kegenwalder. 

C)  5  Th 

Zenitales  Sommerregenklima  mit  zivei  Trockenzeiten.  Dieser  Klimatyp  ist 
von  einer  làngeren  Winter-  und  einer  kiirzeren  Hochsommer-Trockenperiode 
charakterisiert.  Nach  der  Dauer  der  Trockenperioden  unterscheiden  wir  vier 
Varianten: 

a)  5a  Sehr  trockene  Variante  mit  Trockenzeiten  von  insgesamt  7 — 8  Monaten 

b)  5b  Trockene  Yariante  mit  Trockenzeiten  von  5 — 6  Monaten 


Aria  Botanica  Acaderniae  Scientiarum  li ungar icae  26,  1980 


DIE  VEGETATIONSKARTE  VON  KURA 


29 


c)  5c  MàBig  trockene  Variante  rait  Trockenzeiten  von  3 — 4  Monaten 

d)  5d  Subhumide  Variante  mit  Trockenzeiten  von  1 — 2  Monaten 

Di<  ^ser  Klimatyp  herrscht  vorwiegend  an  den  Nordkiisten  von  Mittel- 
und  Ost-Kuha,  und  in  der  Cauto-Ebene,  an  den  Siidkiisten  nur  mesokli- 
matisch.  Die  sclerophyllen  Vegetationstypen  haben  sicb  in  gròBerem  MaBe 
an  diese  doppelte  Trockenperiode  angepaBt,  ala  die  laubabwerfenden  Wàlder. 

In  der  sehr  trockenen  Variante  finden  wir  vorherrschend  halbimmergriine 
und  immergrùne  Dornbuschwàlder,  in  der  trockenen  Variante  Dornbuschwàl- 
der  und  kleinblàttrige,  halbimmergriine  Trockenwàlder,  in  der  màBig  trocke- 
nen  Variante  sind  die  halbimmergriinen  tropischen  Wàlder,  die  immergriinen 
Trockenwàlder  und  die  immergriinen  Saisonwàlder  die  zonalen  Vegetations¬ 
typen,  wàhrend  in  der  subhumiden  Variante  immergriine  Saisonwàlder  und 
meistens  submontane  Regenwàlder  zu  finden  sind. 

D)  6a 

Immerfeuchtes  equatoriales  Regenwaldklima  oline  Trockenzeit  mit  einer 
jàhrlichen  Mitteltemperatur  iiber  20  °C;  die  mittleren  Jahresniederschlàge 
sind  zwischen  1600 — 5000  min.  Dieser  Klimatyp  entfaltet  sich  in  Nord-Ost- 
Oriente  in  den  Moa-Toa-Baracoa  Gebirgen,  und  in  kleineren  Gebieten  West- 
Kulias,  iin  Ostgebiet  des  Rosario-Gebirges.  Die  zonale  Vegetation  ist  ein 
submontaner  Regenwald. 

E)  6b 

Immerfeuchtes  subequatoriale s  Bergregenwaldklima  oline  Trockenzeit  und 
mit  einer  jàhrlichen  Mitteltemperatur  zwischen  15  und  20  °C.  Dieser  Klimatyp 
herrscht  in  den  Gebirgen  in  einer  Hòhe  von  600 — 1600  in,  die  mittleren  jàhr¬ 
lichen  Jahresniederschlàge  sind  zwischen  1400 — 2200  min,  in  recht  gleich- 
màBiger  Verteilung.  Die  zonale  Vegetation  besteht  aus  tropischen  Bergregen- 
wàldern. 

F)  7 a 

Immerfeuchtes  Nebelwaldklima  der  Hochgebirge  oline  Trockenzeit  mit 
einer  mittleren  Jahresluftfeuchtigkeit  iiber  90%,  linci  mit  der  jàhrlichen  Mittel¬ 
temperatur  zwischen  10 — 15  °C.  Dieser  Klimatyp  kommt  in  Kuba  nur  im 
zentralen  Teil  der  Sierra  Maestra  in  der  Hòhe  von  1400 — 1800  in  vor.  Die 
zonale  Vegetation  ist  liier:  Bergregenwàlder  und  Nebelwàlder. 

G)  7b 

Immerfeuchtes  Klima  der  subalpinen  Stufe  ohne  Trockenzeit,  mit  einer 
jàhrlichen  Mitteltemperatur  zwischen  0 — 10  °C.  Dieser  Klimatyp  kommt  in 


Acta  Uotnnica  Aaulemiae  Scientiururn  Hungaricae  26,  1980 


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A.  BORHIDI — O.  MU&IZ 


Kuba  ausschlieBlich  in  der  Turquino-Gruppe  iiber  1800  m  vor.  Die  Jahres- 
niederschlàge  sind  iiber  2500  min.  Immergriine  subalpine  Buschwàlder  bilden 
die  zonale  Yegetation. 


Die  Vegetationszonen  von  Kuba 

All  diese  Angaben  in  Betracht  genommen,  kònnen  wir  feststellen,  daB 
in  Kuba  neun  klimatisch  bedingte  zonale  Yegetationstypen  zu  unterscheiden 
sind: 

1.  Zone  der  Dornbusch-Halbwiisten 

2.  Zone  der  halbimmergriinen  und  immergrlinen  Dornbuschwàlder 

3.  Zone  der  Sommerregenwàlder  bzw.  kleinblàttrigen  halbimmergriinen 
W  al  der 

4.  Zone  der  halbimmergriinen  Wàlder 

5.  Zone  der  immergriinen  Saisonwàlder 

6.  Zone  der  submontanen  Regenwàlder 

7.  Zone  der  Montanen  oder  Bergregenwàlder 

8.  Zone  der  Nebel wàlder 

9.  Zone  der  subalpinen  immergriinen  Buschwàlder. 


Boden  und  Vegetation 

Die  Mannigfaltigkeit  der  Yegetation  innerhalb  der  einzelnen  Zonen  wird 
in  allerersten  Reihe  von  der  Yerteilung  der  edaphischen  Faktoren  kontrolliert. 
In  Kuba  finden  wir  vielerlei  Grundgestein,  und  eine  groBe  edaphische  Yarie- 
tàt.  Auf  Grund  morphologischer  Merkmale  unterschiedeten  und  kartierten 
Bennett  und  Allison  (1926)  etwa  80  Bodentypen;  die  neueren  genetischen 
Bodenklassifikationen  (z.  B.  Hernandez  et  al.,  1975)  unterscheiden  20  Boden- 
typengruppen  und  innerhalb  deren  mehr  als  100  genetische  Bodentypen. 
Dementsprechend  finden  wir  in  Kuba  eine  ganze  Anzahl  edaphisch  bedingter 
Yegetationstypen  und  Pflanzengesellschaften,  z.  B.  die  verschiedenen  tropi- 
schen  Fòhrenwàlder,  Karstwàlder,  alle  Typen  der  Serpentin-Yegetation,  Ufer- 
und  Strandvegetation,  wechselfeuchte  Savannen  usw. 

Eine  erwàhnungswerte  Tatsache  ist,  daB  die  Abgrenzung  der  zonalen 
Pflanzengesellschaften  —  wie  liberali  in  dem  tropischen  Giirtel  —  oft  eine 
schwere  Aufgabe  bedeutet,  die  Grenzen  edaphisch  bedingter  Pflanzengesell¬ 
schaften  sind  aber  meistens  sehr  scharf  und  ebenso  gut  zu  erkennen,  wie  die 
in  der  Yegetation  der  gemàBigten  Zone.  Dafiir  dienen  als  gutes  Beispiel  die 
Pflanzengesellschaften  der  Serpentinboden,  die  wir  eingehend  studierten,  um 
den  okologischen  Hintergrund  des  Serpentineffektes  zu  erkennen  (Borhidi, 
1975). 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  Hungaricae  26,  1980 


DIE  VEGETATIONSKARTE  VON  RUBA 


31 


Serpentineffekl 

Die  Angaben  der  diesbezùglichen  zahlreichen  Publikationen  sind  wieder- 
spriichlich  (Krause,  1958  und  die  dort  zitierte  Literatur,  Proctor,  197 la,  b, 
Proctor  and  Woodell,  1971).  Einige  Autoren  halten  im  okologischen 
Kontroll  die  Wirkung  von  9  verschiedenen  Serpentin-Faktoren  fiir  entschei- 
dend.  Laut  Krause  (1958)  wirken  diese  Faktoren  gemeinsam  in  einer  sogenann- 
ten  Serpentinkombination.  Wir  stellen  hingegen  fest,  daB  in  jedem  cinzelnen 
Fall  die  Wirkung  eines  einzigen  Faktors  entscheidend  sei.  Dieser  Kontroll- 
faktor  ist  von  der  chemischen  Zusammensetzung  des  Serpentins  und  von  dem 
aktuellen  Stand  des  Bodens  im  Verwitterungsprozesse  abhàngig.  In  den 
Tropen  konnen  wir  drei  Hauptphasen  der  Serpentin-Florenentwicklung  unter- 
scheiden,  die  in  den  verschiedenen  Phasen  der  Verwitterungsprozesse  von 
3  verschiedenen  Serpentin-Faktoren  beeinfluBt  werden  (Boriiidi,  1975). 

Diese  sind  wie  folgt: 

a)  niedriger  Calcinili- Magnesium  Index,  beziehungsuoeise  Wirkung  einer 
Magnesium-Uberlastung  auf  die  Serpentin-Skelettboden 

b)  Wirkung  der  Auslaugung  durch  vollstiindiges  Verschwinden  von  Cal¬ 
cinili  und  Magnesium  und  parallel  rnit  einer  giftigen  Anhdufung  des  Aluminiums 
in  den  latosola  rtigen  Bóden 

c)  Schiverinetall-Vergiftung  iti  den  alten  Latosol- Boden 

Da  in  jeder  einzelnen  Phase  die  okologischen  Wirkungskoinponente  der 
vorigen  Periode  teilweise  oder  ganz  verschwinden,  erzwingt  jede  einzelne 
Ph  ase  der  Bodenentwicklung  eine  vòllig  neue  Anpassung  der  Plora.  Infolgc 
dessen  verdreifacht  sich  am  SchluB  der  dritte  Periode  die  P  lora  eines  Serpen- 
tingebietes.  Eine  kurze  Statistik  soli  dies  veranschaulichen: 

Aus  den  6140  Bliitenpflanzen-Arten  von  Kuba  sind  51,3%  endemisch. 
Ein  Drittel  der  endemischen  Arten,  920  Arten,  sind  ausschlieBlich  Serpentin- 
Endemiten,  die  auf  Serpentinareas  leben,  die  nur  7%  des  gesamten  Gebietes 
der  Insel  ausmachen.  (Tabelle  1  und  vgl.  auch  Tabelle  3.) 


Tabelle  1 


Endemische  Sippen  der  Flora  von  Kuba  auf  Serpentin-Gebieten  verschiedenen  Alters 


Oberflàche 

Serpentin-Endemiten 

Gattungen  Arten 

km2 

°/o 

Zalil 

% 

Za  hi 

% 

Alte  Serpentin-Gebiete 

4800 

64 

21 

91,30 

750 

81,52 

Junge  Serpentin-Gebiete 

2700 

36 

— 

— 

128 

14,08 

Gcmeinsaine  Sippen 

2 

8,70 

42 

4,40 

Insgesamt 

7500 

100 

23 

100,00 

920 

1 

100,00 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  II  ungarica  e  26,  1980 


32 


A.  BORHIDI — O.  MUSlZ 


Das  Serpentin-Gestein  iibt  ebenfalls  eine  bedeutende  Wirkung  auf  die 
Entwicklung  der  Yegetation.  Starke  Xeromorphie  charakterisiert  die  Serpen- 
tin-Yegetation,  da  der  Boden  physiologisch  trocken  ist.  Diese  physiologische 
Diirre  ist  in  Kuba  mit  einem  jàhrlichen  Niederschlagsdefizit  von  500 — 600  min 
equivalent  (Borhidi,  1973,  1976).  Eine  nicht  effektive  Raumausniitziing,  die 
Yerringerung  der  Yegetationsschichten,  Hinabsenkung  der  photosynthetisch 
aktiven  Oberflàche  in  den  Gesellschaften  und  abnehinende  Produktivitàt 
kennzeichnen  die  Struktur  und  Produktion  der  Serpentin-Yegetation  (vgl. 
auch  Whittaker,  1954).  In  der  Serpentin-Gesellschaften  der  Tropen  werden 
die  Epiphyten  und  die  Baumfarne  zuriickgedràngt,  andere  Lebensformen  hin- 
g(*gen,  wie  die  Stràucher  und  Halbstràucher,  haben  eine  wichtige  Bolle.  Unter 
den  Bàumen  und  Stràucher  wurden  die  micro-  und  nanophyllen  Arten  zu 
Herrschaft  kommen. 

Der  Serpentin  beeinfluBt  die  vertikale  Stufenfolge  der  Yegetation  eben¬ 
falls,  indem  sich  die  entsprechende  Vegetationszonen  in  den  Serpentingebirgen 
in  niedriger  Hòlie  —  mit  xerophyllen  Entwicklungsformen  entwickeln,  einige 
byperhumide  Yegetationsstufen  bingegen  vòllig  fehlen  (z.  B.  Nebelwàlder) 
<s.  Tabelle  2). 

Tabelle  2 


Stufenfolge  der  Vegetationszonen  in  einem  Granii -  und  in  einem  Serpentin-Gebirge  in  Kuba 


Sierra  Maestra  (Granit) 

Sierra  de  Moa  (Serpentin) 

Immergruner  Saisonwald 

100-400  m 

— 

Submontaner  Regenwald 

400  -  800  m 

Submontaner  Regenwald 

100  -400  m 

Feuchter  montaner  Regenwald 

800-1600  m 

Halbtrockener  montaner  Regenwald 

400  900  in 

Montane  Nebelwiilder 

1600-1900  m 

— 

Immergrune  subalpine  Buschwàlder 

1900-2000  m 

Halbtrockene  immergrune  montane  Busch¬ 
wàlder,  900  —  1100  m 

Die  Vegetationstypen 

Ini  Laufe  der  Yegetationskartierung  wurden  insgesamt  34  Yegetations- 
typen  unterschieden  und  kartiert  (S.  Abb.  20  auf  Riickseite  der  Beilage). 
(  ber  eine  detaillierte  Artenzusainmensetzung  der  Yegetationseinlieiten  von 
Kuba  s.  Borhidi,  Muniz  und  Del-Risco,  1979. 

Sub  montane  Regenwàlder 

Die  tropischen  Regenwàlder  bilden  die  erste  Gruppe,  wohin  die  sub- 
montanen  und  montanen  Regenwàlder  und  auch  die  Nebelwàlder  eingereibt 
werden.  Die  submontanen  Regenwàlder  leben  in  den  Tàlern  der  Toa,  Jaguani 


Acta  Botanica  Acailemiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


DIE  VEGETATIONSKARTE  VON  RUBA 


33 


und  Duaba  Fliisse  (NO-Kuba)  meistens  auf  Gabbro-Gestein,  auf  gelbem  bzw. 
rotgelbem  Bergboden,  bei  einem  jàhrlich  mehr  als  2000 — 2500  min  Nieder- 
schlag.  Sie  haben  3  Laubkronenschichte;  in  der  oberen  herrscht  die  Carapa 
guianensis ,  in  der  zweiten  sind  Guarea  guidonia,  Cupania  americana ,  Calo- 
phyllum  utile  usw.  zu  finden,  unter  anderem  der  Balse  ( Ochroma  pyramidalis) 
und  verschiedene  Wiirgerbàume  (Clusia  rosea ,  Ficus  wrightii),  in  der  dritten 
finden  wir  oft  Palmen  und  Baumfarne.  Ein  charakteristisches  Element  fiir 
den  Unterwuchs  ist  eine  Musaceen-Art,  Heliconia  caribaea. 

Di  ese  Wàlder  sind  an  Lianen  ami,  hingegen  kònnen  wir  zwei  iippigen 
Epiphyten-Schichten  unterscheiden,  eine  aus  Orchideen,  Bromeliaceen  und 
Dicotyledonen  (Hillia  parasitica ,  H .  tetrandra ,  Columnea  linda ,  Psychotria 
guadelupensis)  bestehende  Sonnen-Epiphytenschicht  und  eine  aus  Farne, 
Zwergorchideen  und  Moose  bestehende  Scbatten-Epiphytenschicht. 

Montane  Regenwàlder 

Die  humiden  Bergregenwàlder  entstehen  in  einer  Hòhe  von  800 — 1600  in 
in  den  Sierra  Maestra,  Escainbray  und  Puriales-Gebirgen.  Sie  sind  20 — 25  m 
hohe  Wàlder  mit  zwei  Laubkronenschichten.  Die  obere  ist  fest  geschlossen, 
bestehend  meist  aus  Magnolia  cubensis,  Cyrilla  antillana ,  Ocotea-  und  Lap - 
Iacea- Arten,  in  der  unteren  Schicht  spielen  die  Baumfarnen  eine  wichtige 


Abb.  3.  Baumfarnreicher  montaner  Regenwald  auf*  dem  Gipfel  Pico  Turquino,  in  einer  Hohe 

von  1700  in.  (Foto:  Borhidi) 


3 


Acta  liotanica  Acadetniae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


34 


A.  BORHIDI — O.  MUftlZ 


Rolle  (Ahb.  3).  Hier  finden  wir  ebenfalls  eine  doppelte  Epiphyten-Schicht, 
in  der  unteren  erscheinen  massenweise  die  Hautfarnen  und  in  der  Strauch- 
schicht  die  auf  Blàttern  wachsenden  epiphyllen  Moose. 

In  den  Serpentin-Gebirgen  wird  diese  Zone  in  der  Hòhe  von  400 — 900  m 
durch  halbtrockene  Bergregenwàlder  ersetzt.  Diese  Wàlder  werden  durch 
kleinblàttrige  sclerophylle  Bàume  mit  luckenhafter  oberen  Laubkronenschicht, 
durch  Byrsonima  coriacea  und  B.  orientensis,  Sloanea  curatellifolia ,  Calophyllurn 
utile ,  Podocarpus  ekmanii,  Hyeronima  nipensis  gekennzeichnet.  In  der  unteren 
Laubkronenschicht  fehlen  meistens  die  Baumfarnen,  desto  hàufiger  begegnen 
wir  den  Bactris  cubensis  Palmen.  Reich  ist  die  Strauchschicht  und  besteht 
fast  ausschlieBlich  aus  endemischen  Arten,  hauptsàchlich  aus  Myrtaceen, 
Melastomataceen.  Ericaceen,  Rid)iaceen  und  Asteraceen.  Hier  gibt  es  nur  eine 
aus  Zwergorchideen  bestehende  Sonnencpiphytenschicht,  die  Schattenepi- 
phyten  und  die  epiphyllen  Moose  fehlen  fast  vòllig. 

Nebelwàlder 

Nebelwàlder  sind  nur  in  der  montanen  Region  des  Maestra-Gebirges,  in 
der  Hòhe  von  1600 — 1900  m,  und  an  den  Gipfeln  der  Turquino-  und  Baya- 
mesa-Gruppe  zu  finden.  Besitzen  eine  einzige  Laubkronenschicht  von  8 — 
12  m,  die  aus  knorrigen  Bàumen  besteht,  wie  Myrsine  microphylla,  Nectandra 
reticularis ,  Weinmannia  pianata ,  Torralbasia  domingensis,  Cyrilla  ariti  liana, 
doch  sind  auch  vide  Baumfarne  beigemischt.  Die  Aste  und  Stamine  sind  von 
Moospòlstern  bedeckt,  in  denen  Hautfarne  (Hymenophyllaceae)  und  Zwerg¬ 
orchideen  ( Lepanthes ,  Stelis ,  Microlepanthes  und  Pleurothallis- Arten)  in  groBer 
Filile  gedeihen  (Abb.  4).  Die  dichte  Strauchschicht  ist  von  Farnlianen  zu 
einem  undurchdringlichen  Dickicht  umschlungen  und  in  der  Krautschicht 
formen  Lycopodiaceen  und  Selaginella-  Arten  einen  leuchtend  griinen  Teppich. 
D  ie  Moose  hàngen  oft  als  lange  Yorhànge  von  den  Àsten  herunter,  und  sind 
mit  Wassertròpfchcn  bedeckt. 

In  den  Serpentin-Gebirgen  werden  die  Nebelwàlder  in  der  Hòhe  von 
700 — 1100  m  von  halbtrockenen  iinmergriinen  Bergbuschwàldern  ersetzt. 
Diese  Formation  besteht  aus  einer  4 — 6  m  hohen  Strauchschicht  mit  7 — 10  m 
liohen  herausragenden  Bàumchen.  Mikro-  und  nanophylle  Stràucher  sind  hier 
herrschend,  wie  Myrica  shaferi ,  Tlex-,  Buxus -,  Clusia -,  Cyrilla-,  Lyonia-  und 
Laplacea- Arten.  Die  Zahl  der  Epiphyten  ist  gering,  an  den  Asten  fehlt  die 
Moosschicht,  demgegeniiber  gibt  es  hier  viel  Liane  (z.  B.  Arthrostylidium, 
Chusquea,  Feddea,  Morinda ),  und  am  Boden  ist  die  massenhafte  Erscheinung 
von  den  Leucobryum-  und  Sphagnurn- Arten  reclit  hiiufig. 

Immergrune  Saisonwiilder 

In  den  Ebenen  und  Mittelgebirgen  von  Kuba  waren  ursprùnglich  die 
immergriinen  Saisonwàlder  und  die  halbimmergriinen  Wàlder  die  herrschen- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


DIE  VEGETATIONSKARTE  VON  RUBA 


35 


ibb.  4.  Montaner  Nebelbuschwald  reich  un  Moosen,  Farnen  und  epiphytischen  Zwergorchi- 
deen,  auf  dein  Gipfel  Pico  Reai,  in  einer  Hòhe  von  1900  in.  (Foto:  Bohiiidi) 


(leu.  Die  besten  Zuckerrohrpflanzungen  wachsen  auf  den  latosolartigen  Matan- 
zas-Rotboden,  dii*  die  urspriingliche  Standone  der  ehemaligen  iininergriinen 
Flachland-Saisonwàlder  waren.  Infolge  der  Expansion  der  Landwirtschaft  sind 
diese  Wiilder  fast  spurlos  verschwinden.  Auf  Grund  einiger  anthropisch  wenig 
beeinfluBten  Reliktbestànde  konnten  wir  den  Struktur  und  die  Artenzusam- 
inensetzung  dieser  Wiilder  rekonstruieren.  Sie  besaBen  eine  etwa  20 — 25  in 
hohe  zweischichtige  Laubkrone  mit  herausragenden  laubabwerfenden  Rie- 
senbàumen  (Ceiba  pentandra,  Cedrela  mexicana).  In  der  oberen  Laubkronen- 
schicht  sind  Roystonea  regia ,  Guazuma  ulmifolia ,  Mastichodendron  foetidissi- 
rnum9  Luehea  speciosa ,  Cordia  collococca  und  Cordia gerascanthus,  /Indirà  inerrnis 
und  microphylle  Leguminosen-Bàume,  wie  Pithecellobium  cubense  und  Samanea 
saman ,  kennzeichnend.  An  den  hohen  Bàumen  sind  die  Aste  oft  massenhaft 
von  xero-epiphytischen  Tillandsien  bedeckt. 


3* 


^icla  Botanica  Academiae  Scientiarum  / / ungaricae  26,  1980 


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A.  BORHIDI — O.  MUSlZ 


Ini  Rosario-Gebirge,  im  Escambray-Gebirge  und  in  der  Sierra  Maestra 
bis  zu  800  Metern  ist  das  Gelànde  von  submontanen,  immergriinen  Saison- 
wàlder  bewachsen.  Fiir  sie  bezeichnend  ist,  daB  die  im  Flachland  verbreiteten 
megathermen  Baumarten  (wie  Ceiba,  Guazuma,  Sarnanea)  hier  vollig  fehlen. 
In  West-  und  Mittel-Kuba  wird  diese  Formation  durch  die  konstante  Anwe- 
senheit  von  Matayba  op positi foli a,  Pseudolmedia  spuria,  Zanthoxylum  martini - 
cense,  Sloanea  atnygdalina ,  Margaritaria  nobilis,  Hibiscus  elatus  charakterisiert, 
wàhrend  in  Oriente  Dipholis  jubilla,  Oxandra  laurifolia,  Zizyphus  rhodoxylon, 
Chrysophyllum  argenteum  ihre  Kennarten  sind.  Ebenfalls  bezeichnend  sind  die 
epiphyllen  Flechten  und  die  terrestrischen  Farne  und  Orchideen  in  der  Kraut- 
schicbt. 

Ha  Ibi  mmergriine Somrner  regen  w  dlde  r 

Die  halbimmergriinen  Sommerregenwàlder  bedeuten  fiir  West-  und  Mit¬ 
tel-Kuba  den  am  hàufigsten  vorkommenden  Vegetationstyp,  dessen  Lebens- 
rhythmik  zuin  wechselfeuchten  Gepràge  des  Sominerregen-Klimas  am  besten 
paBt.  Sie  entwickeln  sich  hauptsàchlich  auf  flachgriindigen  latosolartigen  Rot- 
bòden  und  tropischer  Braunerde.  Sie  haben  zwei  Laubkronenschichte,  die 
obere  ist  18  bis  25  Meter  hoch,  und  die  laubabwerfenden  Bàume  iibersteigten 
die  Hàlfte  der  Gesamtdeckung  nicht.  Die  gewòhnlichsten  laubabwerfenden 
Arten  sind:  Bursera  simaruba,  Cedrela  mexicana,  Sivietenia  mahagoni ,  Catalpa 
punctata,  Zuelania  guidonia,  Roystonea  regia  (Abb.  5),  Pithecellobiurn  lentisci- 
folium  usw.  Die  untere  Laubkronenschicht  ist  reich  an  Arten,  und  enthàlt  keine 
trockenkahle  Elemente.  Die  Zahl  der  Epiphyten  ist  gering,  hingegen  ist  die 
Lianenschicht  recht  entwickelt,  und  besteht  aus  mehr  als  30  Arten.  Die 
Krautschicht  ist  selten  oder  fehlt  vollstàndig. 

In  den  òstlichen  Flachgelandern  von  Mittel-Kuba,  in  den  trockenen  und 
sehr  trockenen  Varianten  des  Sommerregen-Klimas,  besonders  auf  Sand- 
boden  entwickeln  sicli  kleinblàttrige  halbimmergriine  Trockenwàlder.  Ihre 
Kronenschicht  ist  niedriger  als  die  der  halbimmergriinen  Sommerwàlder,  die 
durch  zahlreiche  laubabwerfende  Leguminosen- Bàume  charakterisiert  sind, 
und  hat  in  der  Strauchschicht  vide  Dornbiische. 


Mangrove-  und  Sumpfwàlder 

In  Kuba  haben,  nebst  der  klimazonalen  Waldgesellschaften  die  verschie- 
denen  edaphisch  bedingten  Wàlder  eine  bedeutende  Rolle.  Hierher  gehòren 
die  immergriinen  Mangrov  e- Wàlder,  die  in  Kubaartenarm  sind,  und  insgesamt 
aus  4  Baumarten  bestehen.  Die  àuBerste  Zone  bildet  die  Rhizophora  tnangle 
mit  Stelzwurzeln,  die  darauf  folgende  Zone  die  Avicennia  germinans  mit  diin- 
nen  aus  dem  Boden  herauswachsenden  Atemwurzeln.  In  der  zeitweise  iiber- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  Hungaricae  26,  1980 


DIE  VEGETATIONSKARTE  VON  RUBA 


37 


Abb.  5.  Frische  Rodung  im  Bereich  der  halbimmergrunen  Wiilder  mit  Kònigspalmen  (Roy- 
slonea  regia)  als  Resten  de»  ehemaligen  Naturwaldes,  ani  FuB  der  Sierra  de  Cuhitas  (Camagiiey- 

Provinz).  (Foto:  BoRniDi) 


schwemmten  Zone  herrscht  die  Laguncularia  racemosa ,  doch  die  innerste  Zone 
wird  mit  zunehmender  Salzkonzentration  von  den  Bestànden  der  Conocarpus 
erecta  besetzt.  An  diese  Zone  schliessen  sich  oft  landeinwàrts  die  Salzfluren 
von  Batis  maritima  an,  wo  die  Salzanhàufung  am  gròBten  ist. 

Ini  Gegensatz  zur  immergriinen  Mangrove  sind  die  mit  Siifòwasser  iiber- 
schwemmte  Sumpfwalder  trockenkahl.  Diese  Wàlder  besetzen  das  gròfite 
Gebiet  auf  der  Halbinsel  Zapata,  ibr  herrscliender  Baiim  ist  die  fìucida  palus- 
tris.  Sie  haben  eine  artenarme,  aber  iippige  Strauchschicht  und  eine  bohe 
Krautschicht  aus  Cladium  jamaicense . 

Tropische  Karstwalder 

Von  den  edapliisch  bedingten  PfJanzengesellschaften  sind  die  tropischen 
Karstwalder  besonders  interessant.  Diese  Gesellschaften  sind  auf  den  Orgel- 
und  Kegelkarstbergen  zu  finden,  die  eine  ganz  eigene  Form  haben,  deren  turm- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricac  26,  1680 


38 


A.  BORHIDI — O.  MUtflZ 


Abb .  6.  Tro})ische  Karst-Kegelberge  in  der  Sierra  de  los  Organos  (West-Kuba),  bedeckt  mit 
Karstbuschwàldern.  Im  Vordergrvind:  Pinus  caribaea  auf  San-Cayetano-Sandstein.  (Foto: 

Borhidi) 


artige  Forinen  und  senkrechte  Felsenwànde  die  Erosion  der  Jahrmillionen  aus 
den  weicheren  Gesteinen  —  wie  es  der  San-Cayetano-Sandstein  in  West-Kuba 
ist  —  herausmodellierte  (Abl).  6).  An  diesen  Mogoten  genannten  Kegelkarst- 
bergen  finden  wir  sechs  verschiedene  Pflanzenformationen  in  mosaikartiger 
Verbreitung.  An  den  sonnigen  Felsenwànden  finden  wir  eine  Agaven-  und 
sukkulentenreiche  offene  Felsenvegetation,  an  steilen,  schattigen,  fast  senk- 
rechten  Wànden  hingegen  hat  sich  eine  Gesneriaceen-  und  farnenreiche  Felsen- 
gesellschaft  ausgebildet.  Auf  den  Kalkriicken  entwickelt  sich  ein  trockenkahler 
offener  Karstbuschwald  mit  Boinbacaceen  und  Palmen  von  flaschenfòrmigen 
Stàmmen  fiir  die  Wasserspeicherung  (wie  Bombacopsis  cubensis  und  Gaussia 
princeps ),  mit  einer  sehr  artenreichen  microphyllen  Strauchschiclit,  und  mit 
einem  auBerordentlichen  Reichtum  von  Lianen  und  lianartigen  Kakteen.  Auf 
dem  kuppelformigen  Gipfel  finden  wir  dagegen  ein  Broineliaceenreiches  immer- 
griines  Karstgebiisch,  mit  der  Dominanz  von  Vriesea  dissitiflora  und  Cerato- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


DIE  VEGETATIONSKAKTE  VON  KUHA 


39 


pyxis  verbenacea  (eine  endemische  Gattung  der  Rubiaceen).  Airi  FuBe  der 
Felswànde  entstand  ein  halbimmergrliner  Haldenwald,  in  den  Dolinen  dagegen 
finden  wir  einen  feuchten  immergriinen  Schluchtwald.  AuBer  der  fiir  typisch 
bekannten  west-kubanischen  Mogotenwàlder  kònnen  wir  noch  3  geograpbische 
Variatiteli  der  Karstvegetation  von  Ruba  unterscheiden,  und  zwar  die  mittel- 
kubanische,  die  ostkubanische  und  die  montane  Mogotenvegetation. 

Tropische  Nadeliviilder 

Die  tropischen  Nadelwàlder  sind  eine  sehr  interessante  Erscheinung  in 
der  Vegetatimi  von  Kulia;  ungewobnterweise  leben  sie  nicht  in  den  bohereu 
Gebirgen,  sondern  meistens  in  der  Ebene  oder  ini  Hiigelland  und  Mittel- 
gebirge,  auf  extrem  saueren  und  nàhrstoffarmen  Bòden.  In  West-Ruba  sind 
das  die  Pinus  tropicalis  Kiefernwàlder  auf  weiBcm  Quarz-Sandboden  mit 
Acoelorraphe- Palmen  und  mit  den  beriihmten  endemischen  Dickbaucb- Palnien 
der  Colpothrinax  wrightii. 

Auf  der  San  Cayetano-Formation  hat  sich  ein  immergriiner  Eichen-Rie- 
fernwald  mit  Pinus  tropicalis  und  caribaea  ausgebildet  sich  vergesellschaftend 
mit  der  kubanischen  Eiche  (Quercus  oleoides  ssp.  sagraeana).  Das  Vorkommen 
der  Nadelwàlder  ist  ani  hàufigsten  auf  den  uralten  Latosol-Bòden  der  Serpentin- 


Abb.  7.  Tropischer  Rieferwald  auf  Serpentin-Latosol  Boden,  mit  der  Doniinanz  von  Pinus 
caribaea  ssp.  caribaea ,  in  der  Sierra  de  Cajalhana  (Pinar  del  Rio  Provinz)  in  einer  Ilohe  von 

300  m.  (Foto:  Borhidi) 


Acta  Botanica  Acaderniae  Scientiarum  Hurigaricae  26 ,  1980 


40 


A.  BORII  IDI — O.  MUSTIZ 


Gebirgen,  die  extrem  ausgelaugt,  fast  sterile  Eisen-Erzbòden  sind  mit  einer 
sehr  groBen  Anhàufung  von  Ferrioxiden  und  Schwermetallen.  Diese  Latosol- 
Kieferw  àlder  (Abl).  7),  die  als  Paraklimax-Gesellschaften  zu  betrachten  sind, 
haben  eine  artenreiche  immergriine  Strauchschicht  mit  sehr  vielen  endemi- 
schen  Stràuchern  und  eine  uppig  gebildete  Krautschicht  vieler  Gramineen  und 
Cyperaceen.  In  der  Kronenschicht  herrscbt  in  West-Kuba  die  monodominante 
Pinus  caribaea,  und  in  Ost-Kuba  die  Pinus  cubensis. 

Walirlich  ganz  eigenartig  sind  die  in  Maestra-Gebirge  im  der  Bergregen- 
waldstufe,  in  den  extrem  sauren  Sandstein-  und  Andesittuffe-Bòden  vorkom- 
menden  Gleichenia-  und  Baumfarnreiche  Bergkiefermv  àlder,  die  in  der  Hohe 
von  800  bis  1600  Metern  von  Pinus  maestrensis  gebildet  sind. 

Trockenbuschwàlder 

In  der  Reihe  der  edaphisch  bedingten  Gesellschaften  bedecken  die  Ser- 
pentin-Buschwàlder  (Abb.  8)  und  die  Kalk-Kiistenbuschwàlder  ein  erhebliches 
Gebiet.  Die  vorigen  stehen  in  unmittelbaren  genetischem  Zusammenhang  mit 
den  Serpentin-Bergbuschwàldern,  wàhrend  die  letzteren  in  ihrer  Struktur  und 
floristischer  Zusaminensetzung  den  Karstbuschwàldern  nabestehen. 


Abb.  8.  Trockener  Serpentin-Dornbuschwalfl  mit  der  Dominanz  von  micro-  und  nanophyllen 
Dorngehòlzen,  —  Erythroxylum  minutifolium ,  Brya  sp.,  Pictetia  marginata ,  Rheedia  cubensis 
u.  a.  und  mit  Agave  brittoniana  bei  Santa  Clara  (Villa  Clara  Provinz).  (Foto:  Boriiidi) 


Acta  Bot  inici  Academiae  Scientiarum  Hun'  arìcas  26,  1980 


* 

I 

N 


/fc 


Die  naturlichen  potentiellen 
VEGETATION  von  KUBA 

MaDstab:  1:1000  000 

kartiert  von 

A.  BORHIDI  und  O.  MUNIZ 
1969-1970 


I.  Regenwalder 

-  ninni  Submontane  Regenwalder 

Feuchte  montanen  Regenwalder 
3  j”  1  Halbtrockene  Serpentin-Bergregenwalder 

4I  1  Nebelwalder 

II.  Immergrune  Saisonwalder 
5Uin  Flachland-Saisonwalder 

Submontane  Saisonwalder 

III.  Halbimmergrune  Trockenwalder 
7dJ  Mesophile  halbimmergrunen  Walder 
8T  I  Xerophile  halbimmergrunen  Walder 

IV.  Tropische  Karst-  (Mogoten-)  Walder 

9^  «J  Artenreiche  west-kubanischen  Karstwalder 

ìqFa  aaÌ  Artenarme  westkubanischen  Karstwalder 
n F t  rJ  Mittel-  und  Ostkubanischen  Karstwalder 
Montane  Karstwalder 


V.  Trocken-Buschwalder  und  Dornbuschwalder 
,3EZL3  Sclerophylle  Trockenbuschwalder  und  Dornbuschwalder 


14  Lx  x  x|  Trockene  Kalk-Dornbuschwalder 
1C'I°°U  °l  Trockene  Serpentin  Dornbuschwalder 
16 1?  1  Halbtrockene  Serpentin-Dornbuschwalder 

VI.  Halbwusten-Vegetation 

17  C  1  Kekteenreiche-Dorngebusche 

VII.  Montane  immergrunen  Buschwalder 

13 IMIIlll  Halbtrockene  Serpentin-Bergbuschwalder 
,9I  m  *\  Hochmontane  immergrunen  Gebusche 
Vili. Tropische  Nadelwalder 
M  aa  aaI  Pinus  tropicalis  Sandfòhrenwalder 
2i|TTT|  Pinus  tropicalis-caribaea  Fòhrenwalder 
22 [VV  ♦]  Pinus  caribaea  Serpentin-Fòhrenwdlder 
23l  »  ♦  *1  Pinus  cubensis  Serpentin-Fòhrenwalder 


IX.  Savannen 

»[T'*T1  Roystonea-Ceiba  Sekundar-Savannen  auf  immergrunen  Saisonwald-Standorten 
28 1?  T  T|  Roystonea  Sekundar-Savannen  auf  halbimmergrunen  Waldstandorten 
27^33  Coperniciu-reiche  Wechselfeucht-Savannen 
?8pr,.rf,Mt|  Sabal-reiche  Feucht-Savannen 

X.  Susswasser-beeinflusste  Vegetation 

1  Ufer-und  Sumpfwalder 
3o[^^  Auenwalder 

3 1 1 1  ì  Baumfreie  Sumpf- und  Moor-Vegetation 

32l  I  Susswasser-Vegetation 

XI.  Kiistenvegetation 

33 llllllllilll  Mangrove-Gehòlze  und  tropische  Salzmarschen 


24IZZZI  Baumfarnreiche  montanen  Fòhrenwalder  3*| - ^  Vegetation  des  Sand  Strandes  und  der  Fels-Kusten 


■ 


Erlàuterung:  1.  Halbwiistenklima  (2c);  2  4.  Zenitales  Som- 

merregenklima  mit  einer  Regenzeit:  2.  Trockene  Variante  init 
einer  Trockenzeit  von  5  6  Monaten  (4b);  3  Miissig  trockene 

Variante  mit  einer  Trockenzeit  von  3  —  4  Monaten  (4c);  4.  Sub- 
humide  Variante  mit  einer  Trockenzeit  von  1  2  Monaten  (4d). 

5  8.  Zenitales  Sommerrcgenklima  mit  zwei  Trockene  Vari¬ 
ante  init  Diirrezeiten  von  7  8  Monaten  (5a);  6.  Trockene  Va¬ 
riante  mit  Diirrezeiten  von  5  6  Monaten  (5b);  7.  Miissig  trok- 

kene  Variante  mit  Diirrezeiten  von  3  4  Monaten  (5c);  8.  Sub- 

humide  Variante  init  Trockenzeiten  von  1  2  Monaten  insge- 

saint  (5d).  9.  Immerfeuchtes  equatoriales  Regenwaldklima 
(6a);  10.  Immerfeuchtes  subequatoriales  oder  Bergregenwald- 
klima  (6b);  11.  Immerfeuchtes  Klima  der  Nebelwald  Zone 
und  der  subalpine!!  Stufe  (7a,  7b). 


BIOKLIMAKAR  TE 


VON 


KU  B  A 


A.  BORHIDI  1974 


Ruba.  (Nach  Bokiiidi,  1974) 


«arte  der  aktuellen  Òkosysteme  und  der  wichtigsten  Pflanzen  -  Anbau 

in  Kuba 


von 

A.  Borhidi 


Savannen 


yl  Hcchrasige  sekundare 
'  |  Roystonea  und  Ceiba 


OHochtasige  sekunddre 
Savannen 

Zum  Teil  sekunddre 
|  Savannen 

l  Zum  Teil  sekunddre 
I  auf  Mocarrero  Boden 


Savannen  mit 
Kònigspalmen  - 
Copernicia 
Sabal  Savannen 


Nutzpf  lanzenanbau 

□  Zuckerrohr  Anbau 

□  Tabak  Plantagen 
lR'  is  Anbau 
I  Kaffee  -  Anbau 


1  Sekundare  Sabal  Savannen  auf 

J  tropischen  Schwarzboden 

[ v  vi 

x  x| 

|  Heneken  -  Anbau 

Kurzrasige  sekunddre  Serpentm 
Savannen  mit  niedrigen  Palmen 
Sekunddre  Kiefer  -  Dickbauchpalmen 
Savannen  auf  Schiefer-  und  Sandboden 
Sekunddre  .Feucht  -  Savannen  mit  Laub- 
gehòlzen  der.  Ùberschwemmungsgebieten 
n"77|  Baumlose  Feucht  -  Savannen  der 
1  1  Ùberschwemmungsgebiete 


V91 


Submontane  Regenwalder 

m  Montane  Regenwalder 

.  .1  Halbtrockene  Bergregenwalder 
t  *  *1  auf  Serpentin  -  Boden 

B  Immergrune  Saisonwalder 

Halbimmergr  une  Sommerregen 
walder 

i-  -|  Tropische  Karstwalder 
h  '  (  Mogotenwdlder  ) 

|  Kiefernwalder 

Kalk  -  Trockenbuschwalder 


1^.'  •  ']  Serpentin  -  Trockenbusch 
’  ’  M  walder 


Abb.  17.  Karte  der  aktuellen  Òkosysteme  und  der  Anbau-Gebiete  der  wichtigsten  Kulturpflanzen  in  Kuba.  (Borhidi,  originai) 


®  Crw 


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DIE  V EG ETATIONSK  A  RTE  VON  RUBA 


41 


Entstehung  der  Savannen 

i)as  Bild  iiber  die  Vegetation  von  Kuba  wàre  nicht  vollstàndig,  wenn  wir 
iiber  die  Savannen  keine  Erwàhnung  machten.  Die  ausgedehnten,  prachtvollen 
Kònigspalmen-Savannen  (Abb.  5)  von  Kuba  machen  auf  den  Turisten  wie 
auf  den  Botaniker  einen  tiefen  Eindruck.  Die  Kliina-Atlasse  nennen  oft  das 
kubanische  Sommerregen-Klima  Savannenklima,  und  auf  den  Vegetations- 
karten  werden  die  Savannen  als  die  zonale  Vegetation  von  Kuba  bezeichnet. 
Zweifelsohne  machen  die  Wàlder  zur  Zeit  nur  8%  des  Landes  aus  und  das  land- 
wirtschaftliche  Gebiet  und  die  Savannen  machen  92%  aus.  Die  theoretische 
Rekonstruktion  der  urspriinglichen  Vegetation  von  diesem  stark  anthropisch 
beeinflufìtem  Gebiet  war  die  schonste  aber  gleichzeitig  die  schwerste  Aufgabe 
unserer  Kartierungsarbeit.  Wir  stellten  fest,  datò  die  Insel  urspriinglich  in 
92  bis  95%  bewàldert  war  (Abb.  11).  Klimatische  Savannen  kamen  hier  nicht 
vor.  Die  edaphischen  wechselfeuchten  Savannen  der  Uberschweminungsgebie- 
ten  konnten  insgesaint  3  bis  5%  ausmachen.  In  gewissen  Formationen,  wo 
wegen  Nàhrstoff-Arrnut  der  Boden  der  Stoffkreislauf  langsam,  und  die  Rege- 
nerationsfahigkeit  der  ókosysteme  klein  war  (Sand-Fohrenwalder,  Serpentin- 


Wti 


Abb .  9.  Montane  immergriine  kleinbliittrige  Gebiische  auf  dem  Gipfel  Pico  Cuba  in  einer  Ilòhe 
von  1860  rn,  mit  Ilex  turquinensis,  I.  macfadyenii ,  /.  nunezii  und  /.  nannophylla ,  Lyonia-Arten, 
Lobelia  cacuminis ,  und  Agave  pendentala.  (Foto:  BoRHIDl) 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


42 


A.  BORHIDI— O.  MU^IZ 


Buschwàlder)  war  ein  einmaliger  drastischer  Eingriff  oder  eine  mehrnialige 
aber  unregelinàBige  Aufbrennung  fur  Entstehung  der  Savannen  geniigend. 
Die  GroBe  dieser  Gebiete  und  den  Feuergebrauch  der  indianischen  Urbevòlke- 
rung  in  Betracht  genommen,  konnten  die  urspriinglichen  und  die  Halbkultur- 
Savannen  zur  Zeit  der  Entdeckung  Amerikas  maximal  10  bis  15%  der  Ober- 
flàche  Kubas  besetzen  (Abb.  12).  Im  Laufe  unserer  Untersuchungen  konnten 
wir  beweisen,  daB  die  Kònigspalmen-Savannen  Kultur-Folgeprodukte  der 
immergrùnen  Saisonw  àkler  und  halbimmergriinen  Walder  sind;  die  Sabal- 
Savannen  (Abb.  13)  entstanden  am  Standort  der  Auenwàlder  und  Sumpfwàl- 
der  auf  Schwarz-  und  Schwemmbòden,  die  Copernicien-Savannen  sind  Derivate 
der  Trockenwàlder,  an  Stelle  der  heute  ausgedehnten,  an  Zwerg-  und  Klein- 
palmen  reichen  Serpentin-Savannen  herrschten  urspriinglich  liberali  Kiefern- 
wàlder  und  Trockenbuschwàlder  (Abb.  14  und  15),  und  ini  Bereich  der  Col - 
pothrinax -  und  Fòhrensavannen  lebten  offene  Sand-Fòhrenwàlder  (Abb.  10). 

Deshalb  finden  wir  auf  der  potentiellen  Yegetationskarte  von  Kuba  nur 
kleine  und  wenige  ursprungliche  Savannenflàchen.  Die  Yerbreitung  der  aktu- 
ellen  Ókosysteme  ist  auf  der  Abb.  17  (S.  auf  Beilage)  dargestellt. 


Abb.  10.  Sekundàre  Savanne  von  Colpothrinax  ivrightii  auf  dem  Standort  der  ehemaligen 
Sand-Kiefernwàlder  (Pinar  del  Rio  Provinz).  (Foto:  Borhidi) 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


Acta  Ito  mica  A  end  erri  ine  Scientiarurn  Hungaricae  26.  161U) 


Hochrasige  sekundare  Savannen 
mit  Roystonea  und  Ceiba 
Hochrasige  sekundare  Kònigs- 
palmen  -  Savannen 
I  Zum  Teil  sekundare  Copernicia- 
1  Savannen 

1  Sekundare  Sabal  -  Savannen 
j  auf  Mocarrero  -  Boden 

J  Sekundare  Sabal  -  Savannen 
1  auf  tropischen  Schwarzboden 


Maflstab  1  3570  000 
25  0  25  50  75  100  Km 


IKurzrasige  sekundare  Serpentin  - 
Savannen  mit  medngen  Palmen 
I  Sekundare  Feucht  -  Savannen 
I  mit  Laubgeholzen 
I  Kiefer  -  Dickbauchpalmen  Savannen 
I  auf  sandigen  Boden 
1  Baumlose  Feucht  Savannen  der 
|  Uberschwemmungsgebiete 

□  Ròricht-  und  Hochseggen - 
Vegetation 


un  Zuckerrohr  -  Anbau 

□  Kaffee  -  Plantagen 

□  Tabak  -  Plantagen 

□  Reis  -  Anbau 


Wàtder,  Gebusche 
und  Stranlvegetanon 


74° 

♦  20° 


AUb.  11.  Die  aktuelle  Verbreitung  der  Savannen  und 


des  wichtigsten  Nutzpflanzen-Anbaues  in 
Herrera,  1977) 


Kuba.  (Nach  Boriiidi  und 


è 


DIE  VEGETATIONSK ARTE  VON  RUBA 


Arto  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


È 


Moflstab  1:3570  000 


25  0  25  50  75  100  Km 

L-ujU _ I _ I _ _ _ I 


I  Ursprùngliche  feuchte,  regelmòssig  uberschwemmte 
I  Hochrasen  -  Gebiete 

Ursprùngliche  Moor-  und  Sumpfwiesen 
Gebiete  mit  standiger  Ùberschwemmung 

I  Leicht  savanmsierbare  Òkosysteme 
I  nahrstoffarmen  BÒden 

Andere  Vegetationstypen 
I  (Wàlder,  Gebusche' 


> 


Abb.  12.  Die  hypothetische  Verbreitung  der  Savannen  von  Kuba  in  1492.  (Nach  Borhidi  in  Borhidi  und  Herrera,  1977) 


BORHIDI— O.  MUSlZ 


DIE  V EGKTATIONSKAKTK  VON  Kl  HA 


45 


ibb.  III.  Saò«/-rciche  Feucht-Savannen  auf  dem  Standort  der  ehemaligen  Sunipfvv iilder,  (stark 
beweidet)  auf  der  Zapata  Halbinsel  (Matanzas  Provinz).  (Foto:  Borhidi) 


Abb.  li.  Stark  beweidete  Serpentiii-Savanne  bei  Santa  Clara,  mi t  Gastrococos  Palinen.  (Foto: 

Borhidi) 


46 


A.  BORHIDI — O.  MUSlZ 


Abb.  lo.  Zwergpalinen-Savanne  mi t  Coccothrinax  moaensis  auf  flachgriindigern  Serpentin- 
Latosolboden  mit  einer  Eisenstein-Schicht,  auf  doni  Standort  der  ehemaligen  Pinus  cubensis 

Kiefernw àlder.  (Foto:  Borhidi) 


Abb.  16.  Palrnenreiche  halbimmergrune  Kalk-Dorngebusche  im  Ost-Kuba  bei  Maisi,  mit 
Coccothrinax  alexandri  Palrnen.  (Foto:  Borhidi) 


Ada  Botanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  26,  1980 


DIE  VEGETATIONSKARTE  VON  RUBA 


47 


Abb.  18.  Saulenkakteen-Gesellschaft  im  Bereich  der  Halbwiisten-Zone  voti  Ruba,  bei  Baiti* 
quiri  (Guantanamo-Provinz),  mi t  Lemairocereus  hystrix ,  Pilosocereus  brooksianus ,  Consolea 
macracantha ,  Capparis -  und  Croton- Arten.  (Foto:  Bohiiiim) 


,!/>/>.  19.  Halbwiisten-Dorngebùsch  auf  den  stciiiigen  Standorten  der  Kalk-Terrassen  im  SO- 
Kuba.  bei  Macaiiilm.  mit  Agave  albescens ,  Melocactus  harlowii ,  Jacquinia -  und  Latitano-  Arten. 

(Foto:  Boriiidi) 


.tela  Botanici  Acatteiniae  Scientiarum  1 1 ungarica»'  26,  1980 


48 


A.  BORHIDI — O.  MUftlZ 


Il  albwiisten- Dorngebiische 

In  den  extrem  trockenen  Kiistengebieten  von  Oriente — I>ei  Gibara,  Cabo 
Cruz  und  besonders  zwischen  Daiquiri  und  Maisi  gedeihen  inàchtige  kakteen- 
reiche  Dorngebiische.  Auf  den  sandigen  Bòden  der  unteren  Terrassen  leben  die 
sàulenkakteenreichen  Dornbuschwàlder  mit  Lemairocereus  hystrix,  Pilosoce- 
reus  brooksianus,  Cylindropuntia  hystrix ,  Guajacum  officinale,  Acacia-,  Cappa- 
ris-  und  Croton- Arten  (Abb.  18).  Auf  den  hoheren  Terrassen  hingegen  ent- 
wickelt  sich  ein  lockeres  Dorngebiisch  mit  vielcn  verschiedenen  Assoziationen, 
reich  an  Agaven,  baumfòrmigen  Kakteen(C0ns0/ea-Arten),xeromorphen  Palmen 
(Haitiella  munizii,  Coccothrinax  alexandri,  C.  fragrans),  Melocactus-,  Lontana-, 
Cordia-,  Tabebuia-  und  Rondeletia- Arten  (Abb.  19). 


Einige  Merkmale  der  Flora  von  Kuba 

Es  ist  unerlàblich  ein  Paar  Worte  iiber  den  Gesamtcharakter  der  Flora  von 
Kuba  zu  sagen,  ist  sie  dock  eine  der  reichsten  Insel-Flora  in  der  Welt.  Laut 
unserer  heutigen  Kenntnissen  (Borhidi,  1973,  1976)  enthàlt  sie  6700  Arten  der 
GefàBpflanzen,  wovon  etwa  500  Pteridophyten  und  ungefàhr  6200  Phaneroga- 
men  sind.  51,3  Prozent  dieser  Phanerogamen-Flora  sind  endemisch,  mehr  als 
3100  Arten  der  Bliitenpflanzen  kommen  aufóer  Kuba  nicht  vor;  60%  der  Flora 
machen  die  Bàume  und  Stràucher,  und  nur  40%  die  Gràser  und  Kràuter  aus.  In 
Kuba  leben  71  endemische  Gattungen  von  verschiedenein  Alter  und  okologi- 
schem  Anspruch  (Tabelle  3).  Diese  Tatsache  muB  betont  sein  wegen  einer  Zusam- 
inensetzung  von  Howard  (1973),  die  nur  40  endemische  Gattungen  fUr  Kuba 
anerkannt  hat. 

Entwicklungsphasen  der  Flora 

In  der  Entwickelung  der  Flora  sind  3  grolle  Perioden  zu  unterscheiden. 
Die  erste  konnen  wir  als  Plattenphase  nennen,  die  in  die  Jura-  und  Kreidezeit 
zu  legen  ist.  In  dieser  Zeit  erhebt  sich  die  Piatte  der  Antillen  und  nordlich 
vom  Afro-amerikanischen  Superkontinent  erst  mit  der  Makaronesischen  Piatte, 
dami  in  west-òstlicher  Richtung  schwimmend  kommt  sie  mit  pazifischen  Flora 
in  Beziehung.  Die  makaronesische  Beziehung  scheint  mit  (lem  Vorkommen  der 
Cneorum  trimerum  und  Dracaena  cubensis ;  die  pazifische  Beziehung  mit  der 
Colpothrinax-Pritchardia  Yerwandtschaft  bezeugt  zu  sein. 

Die  zweite  Periode  ist  die  Landbriicken-Phase  die  von  der  Eozànzeit  bis 
zur  Pliozànzeit  dauert.  In  dieser  Periode  waren  die  Antillen  durch  die  Hondu¬ 
ras-  und  Yucatan-Halbinsel,  spàter  infolge  der  Erhebung  der  Kleinen  Antillen 
durch  mehrere  Landbriicken  mit  (leni  amerikanischen  Kontinent  in  Verbin- 
dung.  Das  ist  die  Phase  der  wichtigsten  Einwanderungen  der  neotropischen 
Flora. 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


DIE  VEGETATIONSKARTE  VON  KUBA 


49 


Tabelle  3 


Ubersicht  der  endemischen  Phanerogamen^Galtungen  von  Kuba 
und  die  edaphischen  Verhàltnisse  ihres  Vorkommens 


Arten 

Zahl 

Kalk 

Sand- 

stein 

Sand 

Serpen- 

tin 

Obrige 

Gè- 

steine 

Acanthaceae 

Ancistranthus 

1 

1 

Dasytropis 

1 

- 

— 

— 

1 

— 

Phidiasia 

1 

— 

— 

— 

1 

— 

Sapphoa 

2 

- 

- 

— 

2 

- 

Amaranthaceae 

Goerziella 

1 

1 

— 

— 

— 

— 

Woehleria 

1 

+ 

— 

- 

- 

+ 

Anacardiaccae 

Euforia 

1 

1 

- 

- 

- 

- 

Ar  aliacene 

Megalopanax 

1 

1 

- 

- 

- 

- 

Bignoniaceae 

Spirotecoma 

5 

2 

— 

— 

3 

— 

Synapsis 

1 

1 

- 

- 

- 

- 

Cadacene 

Dendrocereus 

1 

1 

- 

- 

- 

- 

Caryophyllaceae 

Pinosia 

2 

1 

- 

1 

- 

- 

Compositae 

Ciceronia 

1 

— 

— 

— 

1 

— 

Ekmania 

1 

1 

— 

— 

— 

— 

Feddea 

1 

— 

— 

— 

1 

— 

Harnackia 

1 

— 

— 

— 

1 

— 

Heptanthus 

7 

1 

1 

1 

4 

— 

Koehneola 

1 

— 

— 

— 

1 

— 

Lachnorrhiza 

1 

— 

+ 

+ 

+ 

— 

Lescaillea 

— 

— 

— 

— 

1 

— 

Phania 

2 

1 

+ 

— 

1 

— 

Rhodogeron 

1 

— 

— 

— 

— 

1 

Sbaferà 

1 

— 

— 

— 

1 

— 

Spaniopappus 

1 

1 

— 

— 

— 

— 

Tetraperone 

1 

— 

1 

— 

— 

— 

4 


Acta  Botanica  AcaJemiae  Scientiarum  Hungaricae  26, 


1980 


50 


A.  BORHIDI — O.  MUSIZ 


Tabelle  3  (Fortsetzung) 


Arten 

Zahl 

Kalk 

Sand- 

stein 

Sand 

Serpen- 

tin 

Ùbrige 

Ge- 

steine 

Cycadaceae 

Microcycas 

1 

+ 

+ 

— 

— 

- 

Euphorbiaceae 

Cubacroton 

1 

1 

— 

- 

- 

- 

Moacroton 

7 

- 

— 

- 

7 

- 

Platygyne 

7 

1 

1 

1 

4 

2 

Fabaceae 

Behaimia 

2 

+ 

+ 

— 

+ 

+ 

Belairia 

6 

3 

1 

1 

1 

1 

Bembicidium 

1 

1 

— 

— 

- 

- 

Hebestigma 

1 

+ 

+ 

- 

+ 

+ 

Herpyza 

1 

- 

+ 

+ 

- 

- 

Notodon 

4 

2 

- 

- 

2 

- 

Sauvallella 

1 

- 

— 

- 

1 

— 

Gentianaceae 

Zonanthus 

1 

1(?) 

— 

- 

— 

Gramineae 

Chaetium 

1 

+ 

— 

- 

+ 

- 

Ekmanochloa 

2 

— 

— 

2 

- 

Lepturidium 

1 

- 

— 

1 

- 

- 

Mniochloa 

2 

+ 

+ 

— 

+ 

+ 

Triscenia 

1 

+ 

- 

— 

+ 

+ 

Malpighiaceae 

Henleophytum 

1 

+ 

— 

— 

+ 

— 

Myrsinaceae 

Solonia 

1 

- 

— 

— 

— 

1 

Myrtaceae 

Krokia  s.  1. 

11 

2 

- 

- 

8 

1 

Mozartia 

8 

1 

— 

- 

5 

2 

Nyctaginaceae 

Caribaea 

1 

1 

— 

- 

— 

— 

Palmae 

Gastrococos 

1 

+ 

— 

- 

+ 

+ 

Hemithrinax 

4 

2 

- 

— 

2 

- 

Rhamnaceae 

Doerpfeldia 

I  1 

1 

— 

— 

- 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  li  ungariche  26,  1980 


DIE  VEGETATIONSKARTE  VON  RUBA 


51 


Tabelle  3  (Fortsetzung) 


trtai 

Zahl 

Kalk 

Sand- 

stein 

Sand 

Serpen- 

tin 

1  liri^r 

Ge- 

ntrine 

Rubiaceae 

Acunaeanthus 

1 

1 

Ariadne 

2 

— 

— 

— 

2 

— 

Ceratopyxis 

1 

1 

- 

- 

- 

— 

Ceiilhocarpus 

1 

— 

— 

— 

— 

1 

Eosanthe 

1 

— 

— 

— 

1 

— 

Nodocarpaea 

1 

— 

- 

1 

— 

— 

Phyllacanthus 

1 

— 

— 

9 

— 

Phyllomelia 

1 

— 

— 

- 

1 

— 

Shaferocharis 

3 

— 

— 

- 

3 

— 

Schmidtottia 

16 

— 

— 

— 

16 

— 

Siemensia 

1 

1 

— 

— 

— 

— 

Rutaceae 

Kodalyodendron 

1 

— 

- 

- 

1 

— 

Sapindaceae 

Euchorium 

1 

1 

- 

- 

— 

- 

Scrophulariaceae 

Amphiolanthus 

3 

+ 

+ 

+ 

— 

+ 

Encopella 

1 

- 

— 

+ 

- 

+ 

Solanocene 

Espadaea 

1 

+ 

+ 

— 

+ 

+ 

Henoonia 

1 

+ 

— 

- 

+ 

— 

Thymelaeaceae 

Linodendron 

3 

- 

- 

— 

2 

1 

Tiliaceae 

Tetralix 

5 

- 

- 

- 

5 

— 

Turneraceae 

Adenoa 

1 

- 

- 

- 

1 

Umbelliferae 

Asciadium 

1 

— 

— 

1 

— 

— 

Die  dritte  Periode  ist  die  Insel-Phase,  die  in  Kuba  schon  in  der  Oberen 
Miozanzeit  beginnt;  die  wesentlichen  Merkmale  dieser  Periode  sind  dieTrennung 
der  Inseln  vom  Kontinent  und  voneinander,  die  Spezialisation  der  Flora,  und 
die  Entwicklung  der  Mannigfaltigkeit  der  endemischen  Sippen. 


4* 


Ac  la  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26%  1980 


52 


A.  BORHIDI — O.  MU$IZ 


LITERATUR 

Aiello,  A.  (1979):  A  reexamination  of  Portlandia  (Rubiaceae)  and  associated  taxa.  J.  Arn. 
Arb.  60,  38  126. 

Alain,  H.  Liogier  (1958):  La  Flora  de  Cuba:  sus  principales  caracteristicas,  su  origen  probable. 
Rev.  Soc.  Bot.  Cubana  15,  (2 — 3)  36 — 59. 

Asprey,  G.  F. — Robbins,  R.  G.  (1953):  The  vegetation  of  Jamaica.  Ecol.  Monogr.  23,  359 — • 
412. 

Bagnouls,  F. — Gaussen,  H.  (1964):  Les  climats  tropicaux  et  la  végétation.  Adansonia  4, 
262—268. 

Beard,  J.  S.  (1953):  The  Savanna  Vegetation  of  Northern  Tropical  America.  Ecol.  Monogr. 
23,  149—215. 

Beard,  J.  S.  (1955):  The  classification  of  tropical  American  vegetation  types.  Ecol.  36,  89— 

100. 

Bennett,  H.  H. — Allison,  R.  V.  (1926):  The  soils  of  Cuba.  Washington,  410  pp. 

Bisse,  J.  (1975):  Nuevos  àrboles  de  la  Flora  de  Cuba,  II.  Ciencias  Univ.  Habana,  Ser.  10. 
Botànica  2,  1 — 23. 

Borhidi,  A.  (1972a):  La  taxonomia  del  gènero  Platygyne  Mere.  Ann.  Hist.  Nat.  Mus.  Nation. 
Hung.  64,  89 — 94. 

Borhidi,  A.  (1972b):  La  taxonomia  del  gènero  Heptanthus  Griseb.  Ann.  Univ.  Sci.  Budapest, 
Ser.  Biol.  14,  85—90. 

Borhidi,  A.  (1973):  Grundzuge  der  Geobotanik  von  Kuba.  (Diss.  Dokt.  Biol.  Wiss.  Budapest, 
Manuskript  ungarisch.)  345  pp.  38  fotos,  13  Karte-  und  Tabelle-Beilagen. 

Borhidi,  A.  (1974):  Kubàban  térképeztiink  (Wir  kartierten  in  Kuba).  Gondolat  Kiadó  Buda¬ 
pest,  242  pp.  -+*  190  Fotos,  Karten  und  Abbildungen. 

Borhidi,  A.  (1975):  Effect  of  serpentine  ori  thè  development  of  thè  Flora  and  Vegetation  in 
Cuba.  Abstracts  of  thè  XII.  Intern.  Bot.  Congr.  Leningrad,  1,  110. 

Borhidi,  A.  (1976):  Kuba  geobotanikàjànak  alapjai  (Grundzuge  der  Geobotanik  von  Kuba, 
ungarisch).  Thesis  Diss.  habil.  Dokt.  Biol.  Wiss.  Budapest,  1 — 16. 

Borhidi,  A. — Acuna,  J.  G. — Muniz,  O.  (1973):  New  plants  in  Cuba,  III.  Acta  Bot.  Acad. 
Sci.  Hung.  19,  37 — 45. 

Borhidi,  A. — Herrera,  R.  (1977):  Génesis,  caracteristicas  y  clasificación  de  los  ecosistemas 
de  sabana  en  Cuba.  Ciencias  Biol.  Acad.  Cien.  Cuba  1,  115 — 130. 

Borhidi,  A. — Imchanitskaya,  N.  N. — Muniz,  0.  (1978):  Dendrological  novelties  in  Cuba. 
Acta  Agron.  Acad.  Sci.  Hung.  27,  428 — 437. 

Borhidi,  A. — Kereszty,  Z.  (1979):  New  names  and  new  species  in  thè  Flora  of  Cuba  resp. 

Antilles.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  25,  1 — 37. 

Borhidi,  A. — Muniz,  O.  (1977):  Myrtaceae  novae  Cubanae,  II.  Bot.  Kòzlem.  64,  211 — 220. 
Borhidi,  A. — Muniz,  O. — Del-Risco,  E.  (1979):  Clasificación  fitocenologica  de  la  vegetación 
de  Cuba.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  25,  263 — 301. 

Carabia,  J.  P.  (1945):  Vegetation  of  thè  Sierra  de  Nipe.  Ecol.  Monogr.  15,  324 — 341. 
Ciferri,  R.  (1936):  Studio  geobotanico  dell’Isola  Ilispaniola  (Antille).  Atti  d.  Inst.  Bot. 
Univ.  Pavia  8,  3 — 336. 

Dansereau,  P.  (1966):  Studies  on  thè  vegetation  of  Porto  Rico,  I.  Univ.  Porto  Rico  Spec. 
Pubi.  No.  1,  1—45. 

Dansereau,  P. — Buell,  F.  P.  (1966):  Studies  on  thè  vegetation  of  Porto  Rico.  Ibid.  46 — 287. 
Del-Risco,  E. — Borhidi,  A.  (1975):  Estructura  del  manto  vegetai.  En:  Informe  sobre 
el  estado  de  los  conocimientos  relativos  a  los  ecosistemas  forestales  tropicales  de  Cuba; 
bosques  perennifolios,  semicaducifolios  y  caducifolios.  Informe  al  UNESCO,  23 — 43. 
Del-Risco,  E. — Borhidi,  A.  (1976):  Sowremennoje  sostojanie  kartografirowanija  rastitelnosti 
Kubi.  Geobot.  Kartogr.  Leningrad,  58 — 59. 

Del-Risco,  E.  Borhidi,  A.  (1977):  El  area  de  Zapata,  Cuba;  I.  Clasificación  fitocenologica 
y  descripción  de  la  vegetación.  Manuskript,  48  pp. 

Gaussen,  H.  (1954):  Expression  du  milieu  par  des  formules  écologiques.  Leur  représentation 
cartographique.  La  division  écologique  du  monde.  Coll.  Intern.  CNRS.  Paris  et  Ann. 
Biol.  31,  257—267. 

Gaussen,  H.  (1963):  Les  cartes  bioclimatiques  et  de  la  végétation.  Science  du  Sol.  1963.  Mai. 
No.  1.  1  14. 

Gómez-Pompa,  A.  (1973):  Ecology  of  thè  Vegetatimi  of  Veracruz.  In:  A.  Graham  (ed.):  Vegeta¬ 
tion  and  vegetational  history  of  Northern  Latin  America.  Elsevier  Sci.  Pubi.  Co.  New 
York  73—148. 

Howard,  R.  A.  (1969):  The  ecology  of  thè  elfin  forest  in  Puerto  Rico,  I.  Introduction  and 
composition  studies.  J.  Arn.  Arb.  49,  381 — 418. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


DIE  VEGETATI! )NSK A IITE  VON  RUBA 


53 


Howard,  R.  A.  (1973):  The  Vegetation  of  thè  Antilles.  In:  A.  Graham  (ed.):  Vegetatimi  and 
vegetational  history  of  Northern  Latin  America.  Elsevier  Sci.  Pubi.  Co.  New  York 
1—38. 

IIernandez,  A.  et  al.  (1975):  Génesis  y  clasificación  de  los  suelos  de  Cuba.  Acad.  Cien.  Cuba, 
Inst.  de  Suelos,  La  llabana,  315  pp. 

Knapp,  R.  (1964):  Ilòhere  Vegetations-Einheiten  einiger  Gebiete  der  holarktischen  und  neo- 
tropischen  Floren-Reiche.  Geobot.  Mitteil.  28,  1 — 11. 

Knapp,  R.  (1965):  Die  Vegetation  von  Nord-  und  Mittelamerika.  Fischer  Vlg.  Stuttgart — 
Jena,  373  pp. 

Krause,  W.  (1958):  Pflanzendecke  und  Standort  auf  Serpentin.  Hand.  d.  Pflanzenphysiol. 
4,  755—798. 

Kruckeberg,  A.  R.  (1954):  The  ecology  of  serpentine  soils.  III.  Plant  species  in  relation  to 
serpentine  soils.  Ecol.  35,  251  —  258. 

Kuciiler,  A.  W.  (1949):  A  physiognomic  classification  of  Vegetation.  Ann.  Assoc.  Amer. 
Geogr.  39,  20  210. 

Kuciiler,  A.  W.  (1951):  The  relation  between  classifying  and  mapping  vegetation.  Ecol.  32, 
275—283. 

Leon,  H.  Sauget  Alain,  H.  Liogier  (1946  1964):  Flora  de  Cuba  I  -V.  La  llabana. 

Lòtschert.  W.  (1958):  Die  Ubereinstimmung  von  geologischer  Unterlage  und  Vegetation  in 
der  Sierra  de  los  Organos  (West-Cuba).  Ber.  d.  Deutsch.  Bot.  Ges.  71,  55—70. 

Marie-Victorin,  F.  Leon,  IL  Sauget  (1942,  1944,  1956):  Itinéraires  botaniques  dans  Pile 
de  Cuba.  Contr.  Inst.  Bot.  Univ.  Montreal  No.  41,  496  pp.,  No.  50,  410  pp..  No.  68, 
227 

Meher-Homji,  V.  M.  (1963):  Les  bioclimats  du  subcontinent  Indien  et  leur  types  analogues 
dans  le  monde.  Doc.  pour  les  Cartes  des  Productions  végétales  1,  387  pp. 

Muniz,  O.  Boriiidi,  A.  (1977):  Catàlogo  de  las  pai  mas  de  Cuba  con  claves  analiticas  y  de- 
scripciones  de  espécies  nuevas.  Manuskript,  72  pp. 

Nunez  Jiménez,  A.  (1965):  Geografia  de  Cuba.  3.  ed.  Edit.  Pedag.  La  llabana,  526  pp. 

Proctor.  J.  Woodell,  R.  J.  Stanley,  (1971):  The  plant  ecology  of  serpentine.  I.  Serpen¬ 
tine  vegetation  of  England  and  Scotland.  J.  Ecol.  59,  375  398. 

Proctor,  J.  (197 la):  The  plant  ecology  of  serpentine.  IL  Plant  response  to  serpentine  soils. 
J.  Ecol.  59,  397  410. 

Proctor.  J.  (1971  b):  The  plant  ecology  of  thè  serpentine.  III.  The  influence  of  a  high  magne- 
sium/calcium  ratio  and  high  nickel  and  chromium  level  in  some  British  and  Swedish 
serpentine  soils.  J.  Ecol.  59,  827  842. 

Riciiards,  P.  W.  Tansley,  A.  G.  Watt,  A.  S.  (1940):  The  recording  of  structure,  life-form 
and  flora  of  tropical  forest  communi! ics  as  a  basis  for  their  classification.  J.  Ecol.  28, 
224—239. 

Samek,  V.  (1969):  La  vegetación  de  la  Isla  de  Pinos.  Acad.  Cien.  de  Cuba,  ser.  Isla  de  Pinos, 
No.  28,  28  pp. 

Samek,  V.  (1973):  Pinares  de  Cajalbana.  Estudio  sinecológico.  Acad.  Cien.  Cuba.  ser.  Forestal 
No.  13,  56  pp. 

Seifriz,  W.  (1943):  The  plant  life  of  Cuba.  Ecol.  Monogr.  13,  375 — 426. 

Smith,  E.  E.  (1954):  The  forests  of  Cuba.  Maria  Moors  Cabot.  Found.  Pubi.  2,  98  pp. 

Stehlé,  H.  (1945):  Forest  types  of  thè  Caribbean  Islands.  Part  I.  Caribi).  Forest.  6,  Suppl. 
273-  414. 

Taylor,  B.  W.  (1963):  An  outline  of  thè  Vegetation  of  Nicaragua.  J.  Ecol.  51,  27 — 54. 

Wadsworth,  F.  II.  (1954):  Tropical  rain  forest.  The  Dacryodes  —  Sloanea  association 
of  West  Indies.  Act.  du  IV.  Congr.  Forest.  Mund.  3,  Dehra  Duri. 

Walter,  IL  Lieth,  IL  (1960  1966):  Klimadiagram-Weltatlas.  Fischer  Verlag,  Jena. 

Wiiittaker,  R.  IL  (1954):  The  vegetational  response  to  serpentine  soils.  Ecology  35,  275  - 
288. 


/Irla  Botanica  Acaderniae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (1  — 2 ),  pp.  55  60  (1980) 


DIE  PALYNOLOGISCHE  ERFORSCHUNG 
DES  QUARTÀRS  IN  RERLIN  (WEST) 

Von 

A.  Brande 

INSTITUT  Ft)R  ÓKOLOGIE  DER  TECHNISCHEN  UNIVERS1TÀT  BERLIN 

(Eingegangen:  1.  Juni,  1979) 


Documenting  thè  present  research  state  of  quaternary  palynology  in  Berlin 
(West)  special  interest  refers  to  thè  pleistocene  evidence  of  thè  holocene  development 
type  of  pine-rich  woodland  in  thè  sandy  parts  of  this  climatically  subcontinental 
influenced  last  glacial-formed  landscape. 


Einleitung 

Palynologische  Forschung  ini  grofistàdtischen  Ranni  griindet  sich  auf  die  Nutzungs- 
anspriiche  ari  erdgeschichtliche  Ressourcen  und  heutige  Ókosysteine.  Fine  umfaficnde  land- 
schaftsgescliichtliche  Analyse  palynologischer  Befunde,  wie  sie  Zólyomi  (1953)  ini  Balaton- 
Gehiet  unternahm,  hedarf  gerade  liier  zugunsten  von  Scliutz  und  Erhaltung  natiirlicher 
Landschaftsfunktionen  einer  konsequenten  Anwendung  und  Entwicklung.  Dahei  erlangen  ini 
Berliner  Raum  mi t  dein  Rezentnachweis  ZÓLYOMis  (1936)  von  Vrtica  kioviensis  selbst  areal- 
geographische  Beziehungen  zurn  ungarischen  Tiefland  fiir  die  Floren-  und  Klimageschichte 
Beachtung  (Konczak  et  al.,  1968). 

Anhand  von  Verbreitungskarten  niiozaner  und  quartarer  Ablagerungen  in  Berlin 
(West)  wird  eine  Dokumentation  des  gegenwartigen  Kenntnisstandes  gegeben.  Sie  stiitzt  sich 
fiir  das  Pleistoziin  teilweise  auf  Erd  (1960a,  b)  und  strebt  fiir  die  pollenanalytischen  Unter- 
suchungspunkte  Vollstàndigkeit  an.  Fiir  die  Verbreitungsgrenzeii  der  miozanen  und  holstein- 
zeitliclien  Ablagerungen  ini  Siidteil  sind  Erganzungen  in  nàchster  Zeit  zu  ervvarten. 


Praquartàr 

Abb.  1  zeigt  die  Verbreitung  des  mit  ea.  90%  Flàchenanteil  die  Tertiar- 
oberkante  bildenden  braunkohle  fiihrenden  Miozàns  nach  Gocht  (1963) 
und  Frey  (1975).  Der  palynologischen  Untersuchung  der  Braunkohlenflòze 
(a — g)  steht  der  Nachweis  tertiàrer  Pollenfuhrung  in  pleistozànen  Unilagerun- 
gen  gegeniiber  (1 — 3,  22),  die  in  alien  (Irei  Vereisungskomplexen  Berlins  statt- 
fanden.  Er  wurde  besonders  ini  Falle  der  als  Holzkohle  bezeichneten  Lagen 
in  fluvialen  Sanden  (3)  bedeutsam,  deren  vorherige  Radiocarbondatierungen 
ein  weichselzeitliches  Alter  ergeben  hatten  (Molle  und  Schulz,  1975). 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


56 


A.  BRANDE 


'“r,~n  Grenze  Mordnenplatte  /  Urstromtal 
f~Z]  Holozan 

.  ; .  Geschlossen  bebaute 
::;;:und  Industrieflachen 

Pollenanalysen  : 

•  Spat-  und  Postglazial 

J  '  |  Postglazial 

*  Jiinger  als  m’ittl.  Warmezeit 

0  1  2  3  4  5  Km 


Abb.  1.  Yerbreitung  pollenanalytisch  untersuchter  mio-  und  pleistozàner  Ablagerungen  in 
Berlin  (West).  Untersuehungspunkte  (Ortsbezeichnungen  s.  bei  den  Autoren):  a — f  =  Rau- 
kopf  (1959),  g  =  Meyer  in  Muller  (1974b),  1  —  2  =  Thiergart  (1965),  3  =  Brande  (un- 
veròff.),  4  =  Heck  (1930),  5  —  7  =  Hallik  in  Gocht  (1963),  8  —  19  =  Muller  (1974b), 
20  =  Kaunhowen  und  Stoller  (1926),  21  =  Kunth  (1865),  22  =  Bòse  und  Brande  (1979), 
23  =  Stoller  (1926),  24  =  z.  B.  Wahnschaffe  (1906),  Dietrich  (1932) 


Holstein-Warmzeit 

Die  àltesten  warmzeitlichen  Ablagerungen  des  Quartàrs  sind  hier  die 
Berliner  Paludinenschichten  mit  dein  Locus  typicus  der  Paludina  diluviana 
in  (21).  Die  bisher  bekannte  Yerbreitung  dieser  holsteinzeit lichen  Sedimente 
nach  Assmann  (1957),  Gocht  (1963)  und  Frey  (1975)  umfaBt  mindestens 
60%  der  Flàche. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


PALYNOLOGISCIIE  EHFOHSCHUNG  n«S  QUARTÀRS  IN  BERLIN 


57 


Die  Pollenfuhrung  des  bereits  auBerhalb  gelegenen  Punktes  (4)  und 
pflanzliche  GroBrestfunde  in  (20)  hat  Erd  (1960a)  diskutiert.  Nacli  Unter- 
suchung  weniger  Proben  in  (5 — 7)  crgab  erst  die  Sumine  zahlreicher  Einzel- 
proben  aus  mehreren  Spiilbohrungen  im  Bereich  der  pleistozànen  Tegeler 
Rinne  (8 — 19)  eine  relativ  vollstàndige  holsteinzeitliche  Abfolge  (Frey,  1975). 
Sie  erlaubt  nach  Muller  (1974b)  eine  direkte  Zuordnung  zu  den  Abschnitten 
der  holsteinzeit lichen  Vegetationsentwicklung  der  Liineburgcr  Heide  (MtÌL- 
ler,  1974a)  und  zeigt  àhnlich  wie  dort  eine  wechselnde  Dominanz  von  Pinus 
und  Alnus  sowie  vereinzelt  von  Quercus  und  Corylus  in  den  mittleren  Inter- 
glazialphasen.  Die  Ausscheidung  des  bisher  einzigen  Areals  vermutlich  dòm- 
nitzzeitlicher  Ablagerungen  im  Sinne  von  Erd  (1970)  ergab  sicb  im  Falle  von 
drei  Proben  in  (17 — 19)  im  Hangenden  der  oberen  Holstein-Abfolge  durch 
die  Zuordnung  Mullers  (1974b)  zum  Abschnitt  XVI  von  Munster-Breloh 
(Muller,  1974a). 

Weitere  Untersuchungspunkte  d(*r  Holstein-Warmzeit  einschlieBlich 
eines  als  riigenzeitlich  eingestuften  Yorkommens  im  nàheren  Umkreis  nennt 
Cepek  (1967). 


Eem- Warmzeit 

Die  Darstellung  der  Eem-Yorkommen  in  Abb.  1  beruht  auf  Korin  (1928), 
Assmann  (1957),  Geol.  Karte  Berlin  1  :  10  000,  Bl.  403/4,  413/4  (1957  1969) 

und  Bose  und  Brande  (1979).  Insgesamt  sind  tiber  100  kleine  Areale  limili- 
scher  und  telmatischer  Vorkommen  durch  Bohrungen  bekannt  geworden,  die 
sicli  besonders  im  Sudteil  der  Stadt  hàufen  (Gocht,  1970).  Ihr  Flàchenanteil 
diirfte  aber  5%  nicht  iiberschreiten.  Aufschliisse  entstanden  z.  B.  in  Staaken, 
Lichterfelde,  in  (22,  23)  sowie,  lediglich  mit  umgelagerter  Faunenkomponente 
des  Eem,  im  Rixdorfer  Horizont  (24). 

Nach  der  Analyse  pflanzlicher  GroBreste  (23)  und  spàrlichen  Angaben 
zur  Pollenfuhrung  (20)  liegt  eine  palynologisch  gesicherte  Uberpriifung  des 
Eem  nur  in  (22)  vor.  Die  pollenstratigraphische  Gliederung  folgt  bier  sowohl 
niederlausitzer  wie  nordwestdeutschen  Merkmalen.  Das  Diagramm  zeigt  aber 
eigene  Ziige  wie  anhaltende  Pinus-Dominanz  inindestens  bis  in  die  Carpinus - 
reiche  Zeit  und  Corylus- Werte,  die  nicht  iiber  den  bisher  in  Berlin  aus  dem 
Holstein  und  Holozàn  bekannten  liegen.  Eine  àhnlich  starke  Taxus-Ausbrei- 
tung  wie  in  den  laubholzreicheren  Landschaften  war  vermutlich  durch  die 
geringere  Schattenwirkung  der  Pmus-reichen  Wàlder  inòglich.  Das  Fehlen  der 
in  manchen  Teilen  Nordwestdeutschlands  typischen  Tilia-Taxus- Zeit  geht  auf 
die  spàtere  Tilia- Ausbreitung  zurlick.  Sie  erfolgt  zusammen  mit  der  von  Car¬ 
pinus,  die  aus  òstlicher  Richtung  einwanderte. 

In  der  Umgebung  von  Berlin  (West)  sind  eemzeitliche  Ablagerungen 
nach  Cepek  (1967,  1972)  an  mehreren  Stellen  palynologisch  bearbeitet  worden. 


Acta  Botanica  Acailemiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


58 


A.  BRANDE 


W  eichsel-  Kaltzeit 

An  weichsel-interstadialen  Yorkommen  liegt  abgesehen  von  der  ent- 
sprechenden,  nach  Cepek  (1967)  wahrscheinlich  mit  glazifluvialen  Vorschiitt- 
bildungen  des  weichselzeitlichen  Eises  umgelagerten  Faunenkomponente  in  (24) 
und  einem  palynologisch  unsicheren  Fund  im  àuBersten  Nordteil  (Mùller, 
1974b)  nur  in  (22)  ein  Fragment  wenige  dm  iiber  dem  Eem  vor.  Die  Pollen- 
fiihrung  zeigt  eine  progressive  Vegetationsentwicklung  bei  einem  gewissen 
Thermophilenanteil  und  Larix  auf  vermutlich  primàrer  Lagerstàtte  und  gehòrt 


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9  107 

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16  ; 

A  2 

tt  Miozrin 
▼  Pollen 

▲  Pollen:  umgelagertes  Tertiar 
d  holstein  -  Interglazial 
■  Pollen 

Q  Pfl.  Grossreste 
□  Fauna 

♦  Pollen  :  Domnitz  ? 

■=  EEM  -  Interglazial 
O  Pollen 

Q  Pfl.  Grossreste 
O  Fauna 

Wechsel-  Glazial  excl.  Spàtgl 
I  Pollen 
a  Fauna 

1 

\  0  1  2  3  4  5  Km 


l  ^x''^24 


□  21  ~ 


'^23ì_z 


Abb.  2.  Verbreitung  der  pollenanalytisch  untersuchten  holozànen  Ablagerungen  in  Berlin 
(West).  Untersuchungspunkte  (Ortsbezeichnungen  s.  bei  Brande  1978/79):  1—  2  =  Hein 
(1931),  3  =  Thiergart  und  Frantz  (1964),  4  =  Muller  (1965),  5  =  Trautmann  (unver- 
òff.),  6  =  Lange  (1975,  1976),  7  —  22  =  laufende  Untersuchungen 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


PALYNOLOGISCHE  ERFORSCHUNG  DES  QUARTA RS  IN  BERLIN 


59 


mit  oinem  Gehòlzpollenanteil  von  90%  eher  dem  friih-  als  dem  mittelweichsel- 
zeitlichen  Komplex  an. 

Ahh.  2  enthàlt  mit  dem  Holozàn  auch  die  mehrfach  untersuchten  spàt- 
glazialen  Schichten.  Sie  zeichnen  sich  durch  den  allerodzeitlichen  LaacherTuff 
in  zumeist  noch  limnischcm  Sediment  iiber  dem  Niveau  der  Pinus-Massenaus- 
breitung  aus  und  weisen  auf  lichte,  Juniperus-rcichc  Pinus-Betula- Wàlder  und 
Sandumlagerungen  im  Urstromtal  wàhrend  der  jiingeren  Tundrenzeit  hin. 


Holozàn 

Die  Verbreitung  der  ca.  16%  flàchendeckenden  Holozànablagerungen 
ermoglicht  eine  palynologische  Bearbeitung  aller  Teile  der  glazial  geformten 
Landschaft.  Die  Waldzeitengliederung  ist  auch  bei  der  hohen  Pinus- Dominanz 
in  den  Sandgebieten  der  Tàler  und  Kames  durch  das  Verhalten  der  Laubhòlzer 
bestimmt.  Die  seit  dem  neolithischen  Ulmus- Ruckgang  nachweisbare  Land- 
nutzung  und  die  anthropogene  Umgestaltung  der  Landschaft  —  ein  Schwer- 
punkt  der  palynologischen  Erforschung  des  Stadtgebietes  (Brande,  1978/79) 
—  ist  besonders  in  Sedimenten  frùherer  Siedlungsplàtze  selbst  zu  untersuchen. 
So  sind  bisher  bei  (3,  6,  17,  22)  einzelne  Abschnitte  von  der  Bronzezeit  bis  zur 
frùhdeutschen  Zeit  erfaBt,  wàhrend  der  neuzeitiiche  Landschaftswandel  in  den 
unverbauten  Bereichen  vielfach  auch  flàchenhaft  in  Aufbau  und  pollenflori- 
stischem  Inhalt  der  Sedimente  zuin  Ausdruck  kommt. 


LITERATUR 

Assmann,  P.  (1957):  I)er  geologiche  Aufbau  der  Gegend  von  Berlin.  142.  S.,  Berlin. 

Bose,  M.  Brande,  A.  (1979):  Zum  Pleistozàn  der  Piatte  des  brandenburgischen  Jungmora- 
nengebietes.  Catena  6,  183  202 

Brande,  A.  (1978/79):  Die  Pollenanalyse  im  Dienste  der  landschaftsgeschichtlichen  Erfor¬ 
schung  Berlins.  Beri.  Naturschutzbl.  65/66,  435  443,  469  475. 

Cepek,  A.  G.  (1967):  Stand  und  Probleme  der  Quartàrstratigraphie  im  INordteil  der  DDK. 
Ber.  di.  Ges.  geol.  Wiss.,  \  12,  375  404. 

Cepek,  A.  G.  (1972):  Zum  Stand  der  Stratigraphie  der  Weichsel-Kaltzeit  in  der  DDK.  Wiss. 

Z.  Ernst-Moritz-Arndt-Univ.  Greifswald,  Math.-nat.  R.  21,  Il  21. 

Dietrich,  W.  O.  (1932):  t)ber  den  Rixdorfer  Ilorizont  im  Berliner  Diluvium.  Z.  dt.  geol. 
Ges.  84.  193—221. 

Erd,  K.  (1960a):  Die  bisherige  botanische  Erforschung  des  Paludinen-Interglazials  in  Bran- 
denburg.  Wiss.  Z.  Piid.  Hochsch.  Potsdam,  Math.-nat.  R.  6,  59  68. 

Erd,  K.  (1960h):  Die  bisherige  Erforschung  des  Jungpleistozàns  in  Brandenburg.  Ibid., 
69—82. 

Erd,  K.  (1970):  Pollen-analytical  classification  of  thè  Middle  Pleistocene  in  thè  German 
Democratic  Repuhlic.  Palaeogeogr.  Palaeoclimatol.  Palaeoecol.  8,  129  145. 

Frey,  W.  (1975):  Zum  Tertiàr  und  Pleistozàn  des  Berliner  Raumes.  Z.  dt.  geol.  Ges.  126, 
281—292. 

Gocht,  W.  (1963):  Das  Holstein-Interglazial  (>>Paludinenschichten«)  in  Stadtgebiet  von 
West-Berlin.  Diss.  FU  Berlin,  108  S. 

Gociit,  W.  (1970):  Pleistozàn  im  Berliner  Raum.  Z.  dt.  geol.  Ges.  120,  142  148. 


.irla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hangar  iene  26,  19H0 


60 


A.  BRANDE 


Heck,  H.-L.  (1930):  Zur  Fossilfuhrung  der  Berliner  Paludinenschichten,  ihrer  Beschaffenheit 
und  Verbreitung.  Z.  dt.  geol.  Ges.  82,  385 — 404. 

Hein,  L.  (1931):  Beitrage  zur  postglazialen  Waldgeschichte  Norddeutschlands.  Verh.  Bot. 
Ver.  Prov.  Brandenburg  73,  5 — 83. 

Kaunhowen,  F.— Stoller,  J.  (1926):  Neue  Aufschlusse  im  Berliner  Diluvium.  Jb.  preufi. 
geol.  Landesanst.  46,  616 — 626. 

Konczak.  P.  —  Sukopp,  H.  —  Weinert,  E.  (1968):  Zur  Verbreitung  und  Vergesellschaftung 
von  Urtica  kioviensis  Rogowitsch  in  Brandenburg.  Verh.  Bot.  Ver.  Prov.  Brandenburg 
105,  108—116. 

Korn,  J.  (1928):  Uber  die  beim  Bau  des  Teltow-Kanals  im  Diluvium  entstandenen  Auf- 
schliisse.  Jb.  preufi.  geol.  Landesanst.  49,  460 — 470. 

Kunth,  A.  (1865):  Die  losen  Versteinerungen  im  Diluvium  von  Tempelhof  bei  Berlin.  Z.  dt. 
geol.  Ges.  17,  311—332. 

Lange,  E.  (1975):  Kultur-  und  Wildpflanzenfunde  aus  germanischen  und  slawischen  Objek- 
ten.  Z.  Archàol.  9,  301 — 306. 

Lange,  E.  (1976):  Zur  Entwicklung  der  natiirlichen  und  anthropogenen  Vegetation  in  frùh- 
geschichtlicher  Zeit.  Feddes  Rep.  87,  367 — 442. 

Molle,  H.-G. — Schulz,  G.  (1975):  Zur  Datierung  der  Sande  des  Grunewaldgebietes.  Z.  Geo- 
morph.  N.  F.  19,  95—101. 

Muller,  H.  M.  (1965):  Das  Naturschutzgebiet  Teufelsbruch  in  Berlin-Spandau.  VI.  Pollen- 
analytische  Untersuchungen.  Sitzungsber.  Ges.  Naturforsch.  Freunde  Berlin  N.  F.  5, 
113-  123. 

Muller,  H.  (1974a):  Pollenanalytische  Untersuchungen  und  Jahresschichtenzahlungen  an  der 
holstein-zeitlichen  Kieselgur  von  Munster-Breloh.  Geol.  Jb.  A  21,  107  140. 

Muller,  II.  (1974b):  Bericht  uber  die  pollenanalytischen  Untersuchungen  von  81  Proben  aus 
dem  »Bohrprogramm  Berlin  Nord«,  9  S.,  unveroff. 

Raukopf,  K.  (1959):  Pollenanalytische  Untersuchungen  zur  Feinstratigraphie  der  Tertiiir- 
kohlen  von  Mecklenburg,  Berlin  und  der  Lausitz.  Abh.  Dtsch.  Akad.  Wiss.  Berlin, 
Kl.  Chem.,  Geol.,  Biol.  1959/8,  24  S.,  Berlin. 

Stoller,  J.  (1926):  Beitrage  zur  Kenntnis  der  diluvialen  Flora  (besonders  Phanerogainen) 
von  Norddeutschland.  Jb.  preufi.  geol.  Landesanst.  47,  330 — 340. 

Thiergart,  F.  (1965):  Braunkohlenreste  und  altere  Fossilien  in  Berliner  diluvialen  Sanden 
auf  sekundarer  Lagerstatte.  Willdenowia  4,  93 — 96. 

Tiiiergart,  F. — Frantz,  U.  (1964):  Pollenanalytische  Untersuchungen  des  Brunneninhaltes. 
In  Muller.  A.  von:  Die  jungbronzezeitliche  Siedlung  von  Berlin-Lichterfelde.  Beri. 
Beitr.  Vor-  u.  Friihgesch.  9,  7 1  —  82. 

Wahnschaffe,  F.  (1906):  Zur  Kritik  der  Interglazialbildungen  in  der  Umgegend  von  Berlin. 
Z.  dt.  geol.  Ges.  58,  152 — 167. 

Zólyomi,  B.  (1936):  Urtica  kioviensis  Rogowitsch  neu  fur  die  deutsche  Flora.  Verh.  Bot.  Ver. 
Prov.  Brandenburg  76,  152 — 156. 

Zólyomi,  B.  (1953):  Die  Entwicklungsgeschichte  der  Vegetation  Ungarns  seit  dem  letzten 
Interglazial.  Acta  Biol.  Acad.  Scient.  Hung.  4,  367 — 430. 


Acta  Botanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  26,  1980 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (l  2 ),  pp.  61  69  (1980) 

COMPAKATIVE  EXPERIMENTAL  MORPHOLOGICAL 
INVESTIGATIONS  ON  POPULATIONS 
OF  FESTUCA  VAGINATA  W.  ET  K.,  I.* 

By 

Horanszky,  A.1 — Fekete,  G.2 — Précsényi,  I.3  Tolgyesi,  Gy.4 

•  PLANT-TAXONOMICAL  AND  ECOLOGICAL  DEPARTMENT  OF  THE  L.  EOTVOS  UNIVERSITY,  BUDAPEST 
*  RESEARCH  INSTITUTE  FOR  BOTANY  HUNGARIAN  ACADEMY  OF  SCIENCES,  VÀCRÀTÓT 
»  BDTANICAL  DEPARTMENT  OF  THE  L.  KOS5UTH  UNIVERSITY,  DEBRECEN 
*  UNIVERSITY  OF  VETERINARY  MEDICINE  SCIENCE,  BUDAPEST 

(Received  1  June,  1979) 

Individuals  of  Festuca  vaginata  populations  of  three  areas  lying  distant  from 
one  another  (Hungary:  Neszmély,  Vàcràtót,  Fiildphàza)  were  reciprocally  transplanted 
with  an  aim  to  observe  whether  rnorphological  changes  would  occur  in  thè  florescence 
of  thè  populations  that  underwent  transplantation.  In  1978,  thè  variability  of  thè 
rnorphological  characters  (thè  length  of  thè  panicle,  thè  internode  and  thè  pallide  awn, 
thè  length  of  thè  glume  exterior  and  inferior  and  of  thè  palea)  of  thè  populations  of 
originai  hahitats  and  those  in  transplanted  populations  was  studied.  The  two  popula¬ 
tions  from  Vàcràtót  with  different  spikelet  colour  were  examined  in  1977  —  1978.  Of  thè 
characters  examined  in  thè  three  populations  thè  length  of  thè  hranch  of  thè  panicle, 
of  thè  internode  and  of  thè  glurnes  show  thè  species  interrelatedness  in  thè  populations 
of  thè  originai  habitat,  while  thè  differences  within  thè  species  are  indicated  by  thè 
length  of  thè  panicle,  and  of  thè  palea,  as  well  as  by  thè  formation  of  thè  awn  of  thè 
palea.  The  individuals  of  thè  populations  transplanted  to  Fiilóphàza  and  Vàcràtót 
could  he  compared  with  thè  locai  populations  in  1978.  On  thè  hasis  of  thè  investigations 
thè  panicle  lengths  discriminating  thè  populations  can  only  he  considered  as  plastic 
ecoinorphosis. 

A  method  of  comparative  population  investigation  is  to  establish  iden- 
tical  conditions  in  experimental  garden  and  to  plani  into  it  populations 
originating  from  different  hahitats:  another  way  is  to  reciprocally  transplant 
parts  of  different  populations.  In  both  cases  we  can  study  hovv  thè  populations 
behave  under  changed  conditions:  in  thè  first  case  we  receive  an  answer  to  thè 
question  how  thè  populations  react  to  uniform  conditions,  while  in  thè  second 
we  can  determine  thè  tolerance  of  thè  populations  under  varying  conditions. 

Since  it  can  he  supposed  that  thè  various  populations  show  certain  dif¬ 
ferences  also  in  relation  to  thè  various  rnorphological  characters  which  are 
(probably)  not  determined  genetically,  we  asked  whether  after  a  certain  time 
thè  transplanted  population  parts  in  thè  new  habitat  will  show  thè  characters 
of  thè  locai  population.  To  answer  this  question  our  experiments  were  set  up. 

Festuca  vaginata ,  thè  dominant  species  of  sandy  meadows,  was  recipro¬ 
cally  transplanted  among  three  hahitats  with  an  aim  to  examining  whether 
rnorphological  changes  would  occur  after  thè  transplantation  among  thè 
populations  growing  far  from  one  another  and  to  wliat  extent  they  would  last. 

*  ‘Tece  Studies’,  No.  15 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  19U0 


62 


A.  HORÀNSZKY — G.  FEKETE — I.  PRÉCSÉNYI  —  GY.  TÓLGYESI 


Material  and  inetti  od 

Individuai  of  three  Festuca  vaginata  populations  lying  far  frorn  one  another  were 
reciprocally  transplanted,  in  thè  beginning  of  October,  1977.  The  localities  and  their  abbrevia- 
tions:  Neszmély  (iV),  Vàcràtót  (  V),  and  Fùlòphàza  (F);  thè  capitai  letter  placed  in  subindex 
indicates  thè  habitat  from  which  thè  plants  were  transplanted,  for  example:  FN  =  plants 
transplanted  to  Fiilophàza  and  originating  from  Neszmély. 

At  thè  time  of  blossoming,  in  thè  population  of  Vàcràtót,  waxy  individuai  of  gray  and 
greenish  colour,  with  yellow  spikes,  can  be  distinguished.  These  although  they  distinctly 
belong  to  species  Festuca  vaginata  were  placed  in  a  separate  group  in  thè  comparisons,  and 
indicated  by  symbols  V g  and  Vy.  This  characteristic  was  not  taken  into  consideration  when 
transplanting  thè  plants. 

Owing  to  thè  extreme  conditions  of  transplantation  and  habitats,  thè  plants  in  1978 
were  not  yet  developed  enougli  to  endure  thè  taking  of  samples  (for  example,  many  of  them 
did  not  bring  forth  flowers,  there  was  no  proliferation  of  young  shoots  hearing  leaves).  Thus 
thè  material  necessary  for  making  comparisons  was  only  available  to  a  restricted  extent. 

Of  thè  populations  of  thè  three  sampling  areas  we  had  samples  suitable  for  comparisons 
from  thè  years  1977  and  1978. 

With  respect  to  our  earlier  investigations  (localised  sampling:  Horànszky,  1970; 
Csànyi-Kovàcs  —  Horànszky,  1973)  in  determining  thè  size  of  thè  glume  and  of  thè  palea,  it 
was  considered  best  for  analysis  to  take  thè  single  spikelet  second  from  helow  at  thè  apex  of  thè 
panicle.  Within  thè  spikelet,  thè  paleas  were  examined  by  treating  them  separately  according 
to  aio  their  position  —  level  of  lieight  and  by  numbering  them  in  an  upward  order  indicat- 
ing  them  as  PI ,  P  2  etc.  (see  thè  tables  helow).  In  additimi  to  these  characteristics,  thè  length 
of  thè  panicle  of  its  lowest  internode,  and  of  thè  longest  side-branch  to  he  found  at  its  lowest 
node  was  aio  measured.  Hereinafter  these  characters  will  he  mentioned  as  panicle-,  inter¬ 
node-,  and  branch  lengths. 

The  analysis  of  variance  (ANOVA)  was  used  comparing  and  evaluating  thè  populations. 
For  thè  various  ANOVAs  thè  individuai  considered  were  not  necessarily  always  identical, 
therefore,  thè  averages  of  identical  groups  do  not  always  correspond  numerically. 


Results 

The  characteristics  of  thè  populations  at  their  originai  habitats  (1978) 

It  can  be  inferred  as  a  generai  conclusion  that  essentially  greater  vari* 
ances  appear  within  thè  populations  than  among  thè  populations. 

In  1978,  certain  characteristics  of  thè  populations  of  thè  three  sampling 
areas  do  not  show  significant  values  among  thè  populations,  while  other 
characteristics  do  so.  This  allows  us  to  draw  thè  conclusion  that  thè  charac¬ 
teristics  form  two  groups.  Since  thè  populations  examined  belong  to  thè  best 
of  our  knowledge  to  a  single  species,  thè  characteristics  showing  agreement 
can  he  stated  as  species  characteristics  —  testifying  to  thè  relatedness  of  thè 
populations  —  as  against  those  in  which  significant  differences  can  be  found, 
and  are  characteristics  of  infraspecific  groups,  populations.  The  latter  can  he 
considered  at  most  as  of  microtaxonomical  values,  that  is,  as  characteristics 
suitable  for  thè  identification  of  infraspecific  units  or  populations.  The  tend- 
ency  manifesting  itself  here  can,  however,  he  accurately  confirmed  only  by 
means  of  numerous  further  examinations.  On  thè  basis  of  thè  above  consider- 
ations,  thè  length  of  thè  panicle  brandi  and  of  thè  internode,  as  well  as 
that  of  thè  glumes  seems  a  species  characteristic  indicating  thè  relatedness  of 
thè  populations. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  H  ungarica»  26 ,  1980 


EXPERIMENTAL  INVESTIGATIONS  ON  FESTUCA  VAGIMATA  W.  ET  K. 


63 


Characteristics  for  thè  population  —  showing  differences  within  thè 
species  —  are  thè  pamele  length,  thè  palea  length  (analysed  according  to  posi- 
tion  P  l — P  4)  and  thè  awn  of  thè  palea. 

With  respect  to  thè  internode  length,  thè  F- test  was  not  significant,  this 
was  thè  case  for  thè  pamele  branch  and  thè  length  of  thè  two  glumes. 

As  regards  thè  pamele  length,  its  values  were  not  significant  with  respect 
to  thè  two  colour  variants  of  Vàcràtót  between  themselves,  and  to  thè  differ¬ 
ences  between  N  and  thè  two  V  population.  F  was  different  from  both  N  and 
thè  two  V  populations.  Thus,  V  and  N  corresponded,  while  F  differed  from 
both. 

The  palea  length  was  analysed  according  to  thè  method  of  localised 
sampling,  not  only  by  choosing  always  an  identical  position  of  thè  spikelet, 
but  within  that  also  thè  height  levels  were  examined  in  a  separate  treatment. 
The  fifth  group  is  a  mixed  one,  not  chosen  by  thè  position  (Table  1). 

In  three  comparisons,  at  all  thè  four  palea  levels  significant  values  were 
obtained  in  relation  to  N — Vy;  N — Vg;  and  N — F.  It  is  interesting  to  note 
that  it  was  only  between  N  and  thè  two  K-groups  that  differences  occurred 
in  thè  case  of  mixed  samplings  too.  Differences  between  Vg  and  F  occurred 
in  two  layers,  nainely  in  layers  1  and  3.  There  occurred  one  difference  between 
F  and  V ,  in  palea  layer  1,  and  also  one  difference  between  Vy  and  Vg,  in 
layer  3. 

It  seems  that  thè  most  stable  difference  occurs  between  thè  two  Vs  and 
thè  N  populations,  while  between  V  and  F  this  develops  similarly  only  in 
layer  1.  The  difference  in  relation  to  N — F  is  unambiguous  in  all  thè  layers. 

According  to  thè  sampling  not  localised  (mixed)  within  thè  spikelets 
thè  differences  are  blurred.  It  is  only  between  N — V  that  they  rernain  even 
in  this  way  of  sampling.  This  can  indicate  that  thè  sampling  localised  within 
thè  spikelet  is  more  suitable  for  thè  elaboration  of  thè  differences  occurring 
within  populations  than  is  thè  mixed,  random  sampling. 

Length  of  awn.  Festuca  rapinata  in  generai  consists  of  palea  without 
awns.  In  thè  plants  examined,  awns  developed  even  though  only  sporadically. 
Thus,  owing  to  thè  small  number  of  sample  elements,  evaluation  could  not 
be  carried  out  by  analysis  of  variance.  Even  so,  a  certain  tendency  can  how- 
ever  be  analysed  in  this  characteristic.  The  occurrence  of  thè  awn  is  0.3%  in 
Fiilophàza,  7.55%  in  Vàcràtót,  15%  in  Neszmely.  Going  northwards  we  can 
frequently  find  individuai  with  palea  liaving  awns. 

The  characteristics  of  thè  transplanted  individuals  (1978) 

The  plants  transplanted  to  Fiilophàza  and  Vàcràtót  were  examined 
in  1978,  in  comparison  with  thè  locai  populations  (Tables  2  and  3).  The  popula¬ 
tions  transplanted  to  Vàcràtót  were  compared  separately  with  thè  Vg  and 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


64 


A.  HORÀNSZKY— G.  FEKETE — I.  PR  ÉCSÉNYI— GY.  TOLGYESI 


Table  1 

Analysis  of  variance  of  thè  morphological  characteristics 
of  thè  populations  (1978) 

a)  ANOVA  results 


Characters 

SQ 

df 

MQ 

Panicle  length 

populations 

90.76 

3 

30.25 

error 

311.60 

48 

6.49 

Internode  length  populations 

1.52 

3 

0.51 

error 

43.04 

36 

1.2 

Branch  length 

populations 

12.84 

3 

4.28 

error 

73.84 

36 

2.05 

Glume  interior 

populations 

0.31 

3 

0.1 

error 

4.25 

36 

0.12 

Glume  exterior 

populations 

0.2 

3 

0.07 

error 

11.78 

48 

0.25 

P  1. 

populations 

2.62 

3 

0.87 

error 

1.16 

48 

0.02 

P  2. 

populations 

2.14 

3 

0.71 

error 

4.62 

48 

0.1 

P  3 . 

populations 

1.13 

3 

0.38 

error 

0.24 

48 

0.01 

P  4. 

populations 

1.15 

3 

0.38 

error 

5.73 

48 

0.12 

P  mixed 

populations 

2.48 

3 

0.83 

error 

6.37 

48 

0.13 

b)  Comparative  table  of  means 


Characters 

Vy 

v0 

Vn 

F 

S.E. 

Panicle  length,  cm 

10.83 

9.85 

10.43 

13.32 

0.71 

Internode  length,  cm 

3.69 

3.24 

3.27 

3.59 

0.35 

Branch  length,  cm 

4.71 

4.12 

3.66 

5.15 

0.45 

Glume  interior,  mm 

1.92 

2.00 

2.15 

1.95 

0.11 

Glume  exterior,  mm 

2.98 

2.88 

3.08 

2.96 

0.14 

P  1. 

3.40 

3.35 

3.92 

3.54 

0.04 

P  2. 

3.56 

3.37 

3.92 

3.54 

0.09 

P  3. 

3.27 

3.15 

3.56 

3.29 

0.02 

P  4. 

3.04 

3.02 

3.39 

3.10 

0.09 

P  mixed 

3.15 

3.13 

3.67 

3.40 

0.10 

thè  Vy  populations.  According  to  thè  result  of  thè  examination,  thè  trans- 
planted  populations  were  in  agreement  with  respect  to  all  thè  characteristics 
with  Vg;  thè  only  difference  occurred  between  thè  V  and  N  populations,  in 
thè  P  2  layer  of  thè  populations  at  Fùlòphàza;  also  thè  difference  in  internode 
lengths  was  significant  between  thè  transplanted  populations  in  Vàcràtót  and 
thè  Vy  populations. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


EXPERIMENTAL  INVESTIGATIONS  ON  FESTUCA  V  ICINATA  W.  ET  K. 


65 


Judging  frolli  thè  results  it  seems  that  thè  locai  climatic  factors  —  expect- 
ahly  thè  combined  effect  of  thc  moisture  content  and  thè  temperature  on  thè 
pallide  growth  —  influence  thè  length  of  thè  pamele,  since  thè  transplanted 
plants  seerned  to  he  in  agreement  witli  thè  locai  populations  which  were  differ- 
ent  from  one  another.  This  suggests  that  also  tliis  characteristics  distinguishing 
thè  populations  from  one  another  represent  only  plastic  ecomorphosis. 

The  different  internode  lengths  occurring  after  thè  transplantation,  in 
comparìson  with  thè  locai  populations  wliere  they  are  shown  to  he  in  agree- 
ment,  can  probably  be  explained  by  experimental  error.  The  correspondence, 
shown  in  thè  P  layers  is  also  contradictory  compared  with  thè  difference- 


Table  2 

Analysis  of  varinnee  in  populations  transplanted  to  Vàcràlót, 
and  in  locai  populations  of  Vàcràtót ,  with  respect 
to  thè  morphological  characteristics  (1978) 

a)  A  NO  VA  results 


Characters 

SQ 

df 

MQ 

Panicle  length 

populations 

15.64 

2 

7.82 

error 

174.21 

27 

6.45 

Internode  length 

populations 

6.06 

2 

3.03 

error 

18.55 

27 

0.69 

Brandi  length 

populations 

4.09 

2 

2.05 

error 

33.16 

24 

1.38 

Glume  interior 

populations 

0.06 

2 

0.03 

error 

4.41 

27 

0.16 

Glume  exterior 

populations 

0.28 

2 

0.14 

error 

2.23 

27 

0.08 

P  1. 

populations 

0.07 

2 

0.04 

error 

6.87 

27 

0.25 

P  2. 

populations 

0.20 

2 

0.10 

error 

4.85 

27 

0.18 

P  3. 

populations 

0.76 

2 

0.38 

error 

2.23 

27 

0.19 

b)  Comparative  table  of  means 


Characters 

Vy 

VN 

Vf 

S.E. 

Panicle  length,  cui 

10.29 

9.97 

11.64 

0.80 

Internode  length,  cm 

3.69 

2.61 

2.96 

0.26 

Brandi  length,  cm 

4.38 

3.74 

3.44 

0.39 

Glume  interior,  mm 

1.92 

1.95 

2.02 

0.13 

Glume  exterior,  min 

3.00 

3.17 

2.95 

0.09 

P  1 . 

3.32 

3.42 

3.42 

0.16 

P  2. 

3.55 

3.57 

3.37 

0.13 

P  3 . 

2.85 

3.40 

3.10 

0.19 

5  Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


66 


A.  HORANSZKY — G.  FEKETE — I.  PRÉCSÉNYI  — GY.  TÓLGYESI 


a)  ANOVA  results 


Characters 

SQ 

df 

MQ 

Panicle  length 

populations 

2.56 

2 

1.28 

error 

189.43 

27 

7.02 

Internode  length 

populations 

2.03 

2 

1.02 

error 

18.37 

27 

0.68 

Branch  length 

populations 

3.80 

2 

1.90 

error 

31.43 

24 

1.31 

Glume  interior 

populations 

0.03 

2 

0.02 

error 

4.53 

27 

0.17 

Glume  exterior 

populations 

0.43 

2 

0.22 

error 

4.76 

27 

0.18 

P  1. 

populations 

0.02 

2 

0.01 

error 

3.79 

27 

0.14 

P  2. 

populations 

0.24 

2 

0.12 

error 

5.44 

27 

0.20 

P  3. 

populations 

0.90 

2 

0.45 

error 

2.20 

12 

0.18 

b)  Comparative  table  of  means 


Characters 

v, 

Vn 

VF 

S.E. 

Panicle  length,  cm 

9.63 

9.97 

11.64 

0.84 

Internode  length,  cm 

3.24 

2.61 

2.96 

0.26 

Branch  length,  cm 

3.96 

3.74 

3.44 

0.38 

Glume  interior,  min 

2.00 

1.95 

2.02 

0.13 

Glume  exterior,  mm 

2.9 

3.17 

2.95 

0.13 

P  1. 

3.37 

3.42 

3.42 

0.12 

P  2. 

3.40 

3.57 

3.37 

0.14 

P  3. 

2.80 

3.40 

3.10 

0.19 

occurring  in  thè  locai  populations,  and  outlined  in  great  variety:  a  significant 
value  occurred  only  at  Fulophàza,  in  layer  P  2. 

The  results  could  more  reliable  if  thè  locai  and  thè  transplanted  popula- 
tions  could  he  cornpared  in  thè  same  years,  hut  for  thè  tirne  being  our  material 
does  not  make  this  possible. 


The  characteristics  of  thè  populations  at  Vdcràtót ,  in  1977  and  1978 

The  variance  analysis  of  thè  examined  Vg  and  Vy  populations  studied 
in  different  years  (1977  and  1978)  did  not  in  a  single  case  give  significant 
values  (Table  4).  This  can  be  an  indication  tliat  thè  locai  factors  did  not 
significantly  influence  thè  changes  in  thè  characteristics  of  thè  locai  popula¬ 
tions  studied  in  thè  two  years. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  Ilungiricae  26,  1980 


EXPERIMENTAL  INVESTIGATIONS  ON  FESTUCA  VAGÌ  NATA  W.  ET  K. 


67 


Tablc  3 

Analysis  of  variance  in  populations  transplanted  to  Fiilóphdza 
and  in  locai  populations  at  Fiilóphàza, 
u  ith  respect  to  thcir  morphological  characteristics 

a)  A  NOVA  results 


Charactcrs 

SQ 

df 

MQ 

Pallide  length 

populations 

27.25 

2 

13.63 

error 

233.93 

27 

8.66 

Internode  lengtli 

populations 

4.36 

2 

2.18 

error 

23.11 

27 

0.86 

Brandi  length 

populations 

5.17 

2 

2.59 

error 

89.63 

27 

3.32 

Glume  interior 

populations 

0.01 

2 

0.01 

error 

2.63 

27 

0.23 

Glume  exterior 

populations 

0.03 

2 

0.02 

error 

5.59 

27 

0.21 

P  1. 

populations 

0.71 

2 

0.36 

error 

4.26 

27 

0.16 

P  2. 

populations 

1.51 

2 

0.76 

error 

2.91 

27 

0.11 

P  3. 

populations 

1.08 

2 

0.54 

error 

4.92 

27 

0.18 

b)  Comparative  tablc  of  means 


Characters 

F 

Fv 

Fy 

S.E. 

Panide  length,  cui 

12.80 

11.20 

10.60 

0.93 

Internode  length,  cm 

3.59 

2.88 

2.71 

0.29 

Branch  length,  cm 

5.15 

4.19 

4.38 

0.58 

Glume  interior,  mm 

1.95 

2.00 

2.00 

0.15 

Glume  exterior,  mm 

2.97 

3.05 

3.02 

0.14 

P  1. 

3.52 

3.35 

3.72 

0.13 

P  2. 

3.52 

3.25 

3.80 

0.10 

P  3. 

3.30 

2.97 

3.42 

0.13 

Comparison  between  thè  lengths  of  glumes  in  various  Festuca  species 


Analysis  of  variance  (Table  5)  was  carried  out  on  data  representing 
different  populations  originating  from  different  habitats  in  order  to  control 
this  characteristic  as  specific  one.  It  can  he  stated  tliat  in  most  cases  signifi¬ 
cale  appears  among  thè  populations. 

It  is  interesting  tliat  Festuca  pallens  and  F .  vaginata  known  as  diploid, 
tlien  pseudovina  and  F.  valesiaca  which  is  also  supposed  to  he  diploid  (IIohan- 
szky — Janko — Vida,  1971)  were  thè  species  which  did  not  show  differences 


5* 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  II  litigar  iene  26 ,  1980 


68 


A.  HORÀNSZKY— G.  FEKETE — I.  PRÉCSÉNYI  GY.  TÓLGYESI 


Means: 


Table  4 

Changes  in  thè  morphological  characters 
of  thè  populations  ut  Vdcràtót ,  in  1977  and  1978 
a)  A  NO  VA  results 


Characters 

SQ 

df 

MQ 

Panicle  length 

populations 

258.09 

3 

2.70 

error 

250.68 

44 

5.70 

Internode  length 

populations 

1.91 

3 

0.64 

error 

51.09 

56 

0.91 

Brandi  length 

populations 

0.27 

3 

0.09 

error 

81.32 

56 

1.45 

Glume  interior 

populations 

0.85 

3 

0.28 

error 

6.16 

56 

0.11 

Glume  exterior 

populations 

0.47 

3 

0.16 

error 

7.84 

56 

0.14 

P  1. 

populations 

0.41 

3 

0.14 

error 

8.44 

56 

0.15 

P  2. 

populations 

0.24 

3 

0.08 

error 

8.13 

56 

0.15 

P  3. 

populations 

0.3 

3 

0.10 

error 

9.23 

56 

0.16 

lì)  Comparative  table  of  means 


V 

Vg 

S.E. 

1977 

1978 

1977 

1978  | 

Pallide  length,  cin 

10.71 

10.68 

10.58 

9.72 

0.69 

Internode  length,  cui 

3.26 

3.56 

3.10 

3.16 

0.25 

Brandi  length,  cm 

4.21 

4.10 

4.04 

4.05 

0.31 

Glume  interior,  nini 

2.23 

1.95 

1.95 

1.98 

0.09 

Glume  exterior,  inni 

3.03 

2.82 

2.87 

2.82 

0.10 

P  1. 

3.63 

3.40 

3.43 

3.30 

0.10 

P  2. 

3.50 

3.48 

3.39 

3.35 

0.10 

P  3. 

3.07 

3.18 

3.18 

3.27 

0.10 

Table  5 

Analysis  of  variance  in  thè  length  of  outer  glume , 
in  thè  populations  of  Festuca  species  originating 
from  different  habitats 
A  NO  VA  results 


Source 
of  variation 

SQ 

df 

MQ 

Species 

12.94  ' 

4 

1 

1  3.24 

Error 

17.24 

60 

0.29 

S.E. 

0.15 


hirsuta 

4.35 


vagì  nata 
4.17 


pallens 

3.8 


valesiaca 

3.5 


pseudovina 

3.5 


Acta  Botanica  Academiae  Scientìarum  Hungaricae  26 ,  1980 


EX  PER  I M  ENTAL  1NVESTICATIONS  ON  FESTUCA  VAGÌ  NATA  W.  ET  K. 


69 


when  comparisons  were  made  among  them.  On  this  hasis,  thè  necessity  of 
further  examinations  into  thè  lengtli  of  glumes  as  a  species  cliaracteristic 
arises  from  thè  viewpoint  whether  this  is  indeed  a  specific  cliaracteristic  or 
only  one  that  refers  to  thè  degree  of  ploidy,  and  reflects  that. 


REFERENCES 

Csànyi-KovàCS,  Cs.-  Horànszky,  A.  (1973):  Charakterisierung  der  Festuca-Populationen 
aufgrund  der  Merkmale  der  Rispe.  Ann.  Univ.  Sci.  Budapest,  Sect.  Biol.  15,  67  -74. 
Horànszky,  A.  (1970):  Festuca-tanulmànyok  II.  Festuca-Studien  II.  Bot.  Kozlein.  57, 
207-215. 

Horànszky,  A.  Jankó,  B.  -Vida,  G.  (1971):  Zur  Biosysteniatik  der  Festuca  ovina-Gruppe 
in  Ungarn.  Ann.  Univ.  Sci.  Budapest,  Sect.  Biol.  13,  95  101. 


Aeta  Botanica  Academiae  Scìentiarum  Hungaricae  26,  1980 


Acta  Botanica  Acade miae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (1  2),  pp.  71  82  (1980) 


REKONSTRUKTION  DER  POTENTIELLEN, 
PRIMÀREN  ORGANISC1IEN  STOFFIVIENGE 
UND  IHRER  PRODE  KTION  IN  UNGARN 

By 

P.  Jakucs 

L.  KOSSUTH  UNIVERSITÀ!',  DEBRECEN 
(Eingegangen:  15.  Juni,  1979) 


This  paper  contains  thè  values  of  thè  one-time  primary  organic  niatter  mass 
and  thè  one-time  production  quantities,  estiinated  for  thè  territory  of  Hungary  and 
for  its  snudi  landscapes  resp.  The  reconstruction  was  accomplished  by  means  of  poten- 
tial  vegetation  maps  and  thè  estimation  of  production  hiological  data  of  thè  major 
vegetation  units.  In  thè  course  of  estimating  thè  production  hiological  data  of  differring 
vegetation  units,  we  Iliade  use  of  thè  forestry  assesments  as  well  as  of  thè  latest  Ilun- 
garian  and  International  phytomass  and  production  data. 

In  our  country  of  93  000  kin2  there  was  494.7  X  IO7  t  organic  matter  (calculated 
in  absolute  dry  matter)  preceding  thè  time  of  anthropogenic  impact.  The  national 
average  of  thè  phytomass  reached  531.77  t/ha.  The  main  causes  of  differences  in  thè 
organic  matter  quantities  of  thè  various  landscapes  of  thè  country  can  he  found  in  thè 
potentini  environmental  conditions  and  thè  differring  specific  values  of  thè  various  tree 
species. 

The  above  potentini  organic  matter  supply  produced  yearly  17.8x10"  t/dry 
matter/country.  The  average  of  production  per  hectar  reached  19.19  t/year. 

The  accumulated  organic  matter  mass  of  our  prescnt  forests  hardly  reaches 
4  per  cent  of  thè  organic  matter  supply  accumulated  once  in  thè  Hungarian  forests. 

In  Ungarn,  bzw.  in  seinen  okologisch  homogenen  Regionen  iibten  ini 
wesentlichen  bereits  zur  Z(*it  vor  dem  anthropogenen  Eingriff  dieselben  gro- 
Ben  Umweltfaktoren  (Klima,  Relief,  Grundgestein,  usw.)  ihre  Wirkung  auf 
die  Bildung  von  organischen  Stoffen  aus,  wie  in  unseren  Tagen.  Infolge  der 
andauernden  dynamischen  fluktuierenden  Wirkung  dieser  Faktoren  wurde 
das  Land  und  suine  Landschaften  von  einem  solchen  bunten  Vegetations- 
t(*pj)ich  bedeckt,  dessen  Assoziationen  auf  ihrem  Gebiet  mittels  autoregulativer 
Tàtigkeit  aufrechterhalten  blieben.  In  den  Zònosen  stagnierten  ini  allgemeinen 
andauernd  die  jeweiligen  organischen  Stoffmengen  und  die  jàhrlich  produzier- 
ten  primàren  organischen  Stoffproduktionen  —  abgesehen  von  den  stàndigen 
Anderungen  der  biotischen  Sukzessionsprozesse.  Die  innerhalb  der  Land- 
schaften  (und  des  Landes)  befindliche  organische  Stoffmenge  widerspiegelte 
demnacli  jenen  akkurnulierten  lebenslosen  UmweltseinfluBkomplex,  als  dessen 
Resultante  die  autotrophen  Assoziationen  ihre  Vorràte  an  organischen  Stoflen 
produzieren,  zirkulieren,  bzw.  anhàufen  vermochten. 

Die  Abschàtzung  der  einstigen  organischen  Stoffmenge  einer  Landschaft 
(eines  Landes)  mag  sehr  viele  Informationen  zu  der  Umweltentwicklungs-, 
Umweltplanungs-  und  Umweltschutzarbeiten  unserer  Tage  liefern.  So  muB 


.-Irla  liutanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


72 


P.  JAKUCS 


Tabelle  1 

Flàche  der  ungarischen  forstivirtschaftlichen  Kleinlandschaften,  prozentuale  Verteilung  der  poteri- 

nische  Stoffproduk- 


Flàche 

Prozentualer  Anteil  der  potentiellen 

No. 

Benennung  d.  Kleinlandschaft 

d.  Kleinl. 

in  ha 
(Gesamt- 
gebiet) 

Eichen- 

Zerrei.- 

Wald 

Eichen- 

llain- 

buchen- 

Wald 

Auen- 

wald 

Tataren 
a  h  or  n - 

E. 

Wald 

Buchen- 

Wald 

geschl. 

Sand- 

Wàlder 

1. 

Szatmar-Bereger  Flachland 

168  611 

10 

72 

2. 

Nyirség 

510  600 

— 

5 

14 

_ 

— 

65 

3. 

Nagykun-IIajdùhat  (Horto- 
bàgy) 

880  637 

25 

25 

4. 

Kòròsgegend 

223  859 

— 

— 

60 

5 

— 

— 

5. 

Békéser-Riicken 

114  582 

— 

_ 

5 

20 

_ 

_ 

6. 

Csanader-Riicken 

459  986 

— 

— 

15 

20 

_ 

_ 

7. 

Uberschvvemmungsgeb.  d. 

TheiB,  usw. 

183  010 

85 

8. 

Sandriicken  im  Donau— TheiB 
Zwischenstromland 

986  340 

15 

25 

9. 

N-Bàcskaer  LòBriicken 

93  364 

— 

— 

— 

15 

— 

_ 

10. 

Donautal  (Alkaliboden  d.  Kis- 
kunsàg) 

178  968 

40 

10 

11. 

Mittleres  u.  unteres  Donau 
Uberschwemmungsgebiet 

200  520 

_ 

80 

12. 

Gòddlloer  Hiigelland 

106  556 

60 

10 

5 

15 

— 

5 

13. 

Jaszsag 

41  744 

— 

— 

10 

35 

— 

25 

14. 

Vorland  d.  Màtra  Biikk  Geb. 

371  809 

10 

— 

40 

35 

— 

5 

15. 

Sator-Gebirge 

96  111 

34,5 

20 

— 

— 

15 

— 

16. 

Borsoder  Hiigelland,  Cserehat 

344  427 

80 

10 

5 

3 

— 

_ 

17. 

Aggteleker  Karstgebiet 

31  062 

30 

37 

— 

— 

1 

— 

18. 

Biikk-Gebirge 

82  162 

30 

23 

— 

— 

36 

19. 

Hiigelland  von  Heves 

111  397 

55 

17 

5 

15 

3 

5 

20. 

Matra-Gebirge 

96  968 

45 

30 

— 

— 

15 

— 

21. 

Cserhat 

215  122 

90 

5 

2,5 

0,5 

— 

22. 

Bòrzsony-Gebirge 

62  802 

60 

22 

0,5 

— 

10 

— 

23. 

Dunazug  —  Gerecse-Gebirge 

212  558 

62 

15 

2 

— 

5 

— 

24. 

Sandgebiet  im  Kleinalfold 

141  776 

5 

— 

5 

15 

— 

25 

25. 

Vértes-Gebirge 

47  193 

35 

16 

— 

— 

7,5 

— 

26. 

Sukoró 

11  111 

70 

— 

— 

10 

— 

— 

27. 

Mezofòld 

400  458 

5 

— 

15 

50 

— 

— 

28. 

Sandgebiet  von  Tengelic 

64  852 

10 

— 

— 

10 

— 

— 

29. 

AuBen-Soinogy,  Tolnaer  Berg- 
riicken 

547  155 

45 

20 

4 

5 

1 

30. 

Villànyer  Gebirge 

16  682 

50 

25 

— 

— 

— 

— 

31. 

Ormanysàg 

133  503 

— 

25 

68 

— 

— 

— 

32. 

Mecsek-Gebirge 

68  995 

25 

59 

— 

— 

10 

— 

33. 

Zselicség 

139  341 

30 

50 

2 

— 

17 

— 

34. 

Inner-Soinogy 

252  076 

20 

41,5 

10 

— 

— 

20 

35. 

Klein-Balaton,  Tapolcaer 

Becken 

61  881 

36. 

Riicken  von  Zala 

173  120 

20 

40 

8 

— 

25 

2 

37. 

Buchenlandschaft  von  Gocsej 

74  167 

10 

19 

10 

— 

55 

— 

38. 

Nadelholzregion  von  Gocsej 

45  260 

20 

15 

10 

— 

5 

— 

39. 

Orség 

75  590 

— 

15 

10 

— 

— 

— 

40. 

Yas  —  Zalaer  Bergriicken 

191  103 

— 

50 

10 

_ 

32 

— 

41. 

Yorland  d.  Bakony,  Balaton- 
oberland 

212  321 

50 

10 

- 

4,8 

42. 

Hoch-Bakony-Gebirge 

134  653 

19 

25 

— 

50 

— 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


POTENTIELLE  PRIMÀRE  ORGANISC11E  STOFFMENCE  UNI)  PRODUKTION  UNGARNS 


73 


tiellen  Vegetationseinheiten  urici  die  durchschnittliche  potentielle  organische  Stoffmenge ,  bzic.  orga- 
tion  prò  Hektar 


Vegetationseinheiten  inncrhalb  der  forstwirtsehaftlichen  Landschaft  Durchschnittl.  potentielle 


offene 

Sand- 

\\  .1 1  <  1  <  -  r 

Flaum- 

eichen- 

Walder 

Kiefern- 

Walder 

Fichten- 

Wnld 

Moor- 

Erlen- 

Wàlder 

Azi- 

doph. 

Wtilder 

Steppe 

alkali 

Ranen 

Wasser- 

Sunipf- 

Veg. 

Felsen 

PhytomaHxe, 

t/ha 

Produktion, 

t/ha/Jahr 

der  Kleinlandsehaften 

12 

6 

546,3 

17,38 

10 

— 

— 

4 

— 

— 

— 

2 

— 

644,9 

19,6 

— 

_ 

_ 

_ 

_ 

_ 

20 

25 

5 

_ 

347,6 

16,5 

— 

— 

— 

— 

10 

— 

— 

20 

5 

— 

438,3 

14,9 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

60 

15 

— 

— 

199,6 

18,35 

— 

— 

— 

— 

— 

50 

15 

— 

— 

256,4 

18,25 

- 

5 

- 

10 

- 

526,0 

17,35 

40 

_ 

_ 

_ 

10 

— 

5 

3 

2 

_ 

428,3 

17,34 

7 

— 

— 

— 

— 

— 

75 

3 

— 

— 

153,67 

19,9 

- 

- 

- 

20 

- 

20 

10 

- 

398,5 

13,5 

_ 

_ 

_ 

_ 

_ 

_ 

_ 

_ 

20 

_ 

475,8 

16,4 

— 

5 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

662,3 

22,65 

25 

— 

— 

— 

- 

5 

— 

— 

584,6 

20,79 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

10 

— 

— 

610,4 

19,85 

— 

15 

— 

— 

— 

15 

— 

— 

— 

0,5 

697,4 

22,6 

— 

2 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

656,1 

23,2 

— 

25 

— 

— 

2 

— 

— 

— 

— 

5 

597,6 

22,08 

— 

3 

— 

— 

0,5 

7 

— 

— 

— 

0,5 

683,3 

20,55 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

682,0 

22,63 

— 

6 

— 

— 

1 

3 

— 

— 

— 

— 

665,5 

21,4 

— 

2 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

653,7 

23,57 

— 

7 

— 

— 

0,5 

— 

— 

— 

— 

663,2 

22,29 

— 

15 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

1 

639,4 

22,42 

50 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

500,6 

19,5 

— 

35 

— 

— 

1,5 

— 

— 

— 

— 

5 

589,9 

20,83 

— 

— 

— 

— 

— 

20 

— 

— 

— 

— 

626,7 

22,23 

— 

— 

— 

— 

5 

— 

22 

— 

3 

— 

534,3 

21.2 

80 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

361,08 

18,4 

2 

22 

_ 

_ 

1 

_ 

_ 

_ 

_ 

_ 

628,1 

22,06 

— 

25 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

630,9 

22,2 

— 

— 

— 

— 

5 

— 

— 

— 

2 

— 

594,2 

18,39 

— 

3 

— 

— 

— 

3 

— 

— 

— 

— 

671,6 

20,32 

— 

— 

1 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

685,1 

20,55 

— 

— 

— 

— 

8 

— 

0,5 

— 

— 

— 

656,0 

19.85 

— 

— 

_ 

_ 

70 

_ 

_ 

_ 

30 

_ 

300,3 

10,2 

— 

— 

— 

— 

5 

— 

— 

— 

— 

— 

681,0 

19,95 

— 

— 

3 

— 

3 

— 

— 

— 

— 

— 

709,9 

19,47 

— 

— 

45 

— 

5 

— 

— 

— 

— 

— 

569,4 

17,0 

— 

— 

60 

— 

5 

10 

— 

— 

— 

— 

516,7 

14,64 

— 

3 

— 

5 

— 

— 

— 

— 

— 

683,7 

18,79 

_ 

35 

_ 

_ 

0,2 

_ 

_ 

_ 

_ 

_ 

621,0 

22,58 

— 

5 

0,5 

— 

0,5 

— 

— 

— 

— 

— 

715,4 

19,26 

.-tela  liotanica  Academiae  Scieniiarum  1 1 ungaricae  26,  1 980 


74 


P.  JAKUCS 


Tabelle  1  (Fortsetzung) 


No. 

Benennung  d.  Kleinlandscliaft 

Flàche 
d.  Kleinl. 

in  ha 
(Gesamt- 
gebiet) 

Prozentualer  Anteil  der  potentiellen 

Eichen- 

Zerrei.- 

Wald 

Eichen- 

Hain- 

buchen- 

Wald 

Anen- 

wald 

Tataren 

ahorn- 

E. 

Wald 

Buchen- 

Wald 

geschl. 

Sand- 

Wàlder 

43. 

Nordlicher  Pannon-Riicken 

217  718 

65 

20 

8 

4 

44. 

Kemenesalja 

187  945 

70 

10 

7 

3 

— 

— 

45. 

Hiigelland  von  Vas 

70  149 

5 

50 

— 

— 

10 

— 

46. 

Vorland  d.  Ìrottko-Gebirges 

49  115 

7 

40 

— 

— 

10 

— 

47. 

Soproner  Berggegend 

9  109 

— 

50 

— 

— 

20 

(  — 

48. 

Soproner  Hiigelland 

33  497 

50 

20 

— 

— 

— 

— 

49. 

Hansàg 

107  043 

— 

40 

— 

— 

1  — 

50. 

Szigetkòz 

64  046 

— 

85 

— 

|  - 

z.  B.  der  Mensch  imstande  sein,  die  primàre  organische  Stoffproduktion  der 
ursprunglichen  autoregulativen  Okosysteme  an  ihren  heutigen  Orten  mittels 
guter  Organisation  der  Produktionskràfte,  einer  richtigen  Entwicklung  der 
Technik  und  Technologie  der  Produktion,  und  nicht  zuletzt  mittels  der  Ver- 
wirklichung  der  aufgrund  der  okologischen  Kenntnis  herausgebildeten  Asso- 
ziations-  (Okosystemen)  -regulation  bedeutend  zu  erheben,  und  dies  oline  die 
Belastung  der  Umgebung  und  oline  eine  Umweltschàdigung. 


Gang  der  Rekonstruktion  des  potentiellen  organischen  Stoffes 
und  der  primaren  Produktion 

Die  Abschàtzung  des  —  der  anthropogenen  Tàtigkeit  vorangehenden  —  sog.  potentiel¬ 
len  organischen  Stoffvorrats  und  der  primaren  Produktion  auf  regionalem,  bzw.  Landesniveau 
erfordert  einen  mehrstufigen  Arbeitsprozess.  Ini  folgenden  geben  wir  die  einzelnen  Phasen 
solcher  Arbeiten  in  Ungarn  bekannt,  mittels  deren  die  organischen  Stoffmengen,  bzw.  die 
Produktionsmengen  der  Landscbaften  und  des  Landes  abgeschàtzt  wurden. 

1.  Es  ist  eine  grundlegende  Notwendigkeit,  daB  als  Synthese  der  frùheren  phytozonolo- 
gischen  Forschungen  eine  potentielle  (rekonstruierte)  Vegetationskarte  uns  zur  Yerfiigung 
stehen  soli.  Im  Falle  von  Ungarn  veròffentlichte  Zólyomi  (1967)  eine  moderne  potentielle 
Vegetationskarte  im  MaBstab  von  1  :  1  500  000.  Die  auf  dieser  angegebenen  phytozonologi- 
schen  Einheiten  bildeten  im  wesentliclien  die  Grundlagen  zu  den  untenstehenden  Abschàtzun- 
gen.  AuBer  der  ZÓLYOMiscben  Vegetationskarte  haben  wir  auch  die  in  Manuskript  befindli- 
chen  Blàtter  der  von  Jakucs  redigierten  (1969)  potentiellen  Vegetationskarte  im  MaBstab  von 
1  :  200  000  angewandt. 

2.  In  Ungarn  wurden  mehrere  Landschaftsaufteilungen  verfertigt  (s.  z.  B.  PÉcsi, 
Somogyi  und  Jakucs,  1972).  Aus  praktischen  Griinden  haben  wir  jedoch  in  unserer  Rekon- 
struktionsarbeit  die  aufgrund  der  Arbeiten  von  Bulla  und  Babos  zusammengestellten  forst- 
wirtschaftlichen  Landschaften  benutzt  (s.  Danszky,  1964;  Keresztesi,  1971).  Aufgrund  des 
Aufeinanderlegens  der  forstwirtschaftlichen  Landschaftskarte  —  auf  der  die  genauen  Hektar- 
flàchen  angegeben  sind  — ,  sowie  der  potentiellen  Vegetationskarte  konnte  mit  guter  Genauig- 
keit  abgeschàtzt  werden,  welchen  Prozentwert  die  einstigen  Pflanzenassoziationen  innerhalb 
der  Kleinlandschaften  zeigten  (Tabelle  1).  Diese  Daten  fiihrten  dazu,  daB  wir  innerhalb  der 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


POTENTI  ELLE  PRIMÀHE  ORGANISCHE  STOFFMENGE  UND  PHODUKTION  UNGARNS 


75 


Vegetationseinhciten  innerhalh  der  forstwirtschaftlichen  Landsrhaft  Durchschnittl.  potcnticllc 


offrile 

Sand- 

Wàlder 

Flati  m* 
cichcu- 
W  ài  der 

Kiefern- 

Wàlder 

Moor- 
tirhten-  Krlen- 
Wald  (  Wàlder 

Azi- 

doph. 

Wàlder 

Steppe 

alkali 

Itaseli 

YV 

W  asser- 
Sunipf- 
Veg. 

Felsen 

Phy  tornasse,  l'roduktiou, 
t/ha  t/ha/Jahr 

der  Kleinlandscliaften 

2 

1 

656,5 

22,45 

— 

— 

—  — 

10 

— 

— 

636,8 

22,25 

— 

— 

22 

3 

10 

— 

615,3 

17,4 

25 

5 

13 

— 

— 

— 

598,1 

17,1 

— 

— 

5 

25 

— 

— 

— 

631,6 

17,8 

20 

— 

10 

— 

571,1 

20,8 

— 

— 

— 

50 

— 

— 

10 

— 

450,9 

14,2 

— 

5 

10 

— 

526,0 

17,3 

Landschaften  die  Hektarenwerte  (ier  einstigen  Assoziationen,  bzw.  die  Verbreitung  der  ein- 
zelnen  Gesellschaften  auch  in  Hinsicht  auf  das  ganze  Land  summieren  konnten.  Die  senkrecht 
schraffierten,  liegenden  Kolumnen  zeigen  die  prozentuale  Flàchenverteilung  der  einstigen 
potentiellen  Vegetation  auf  dein  ganzen  Gebiet  von  Ungarn  an  (Summe  der  Kolumnen: 
100%  93  000  km2).  Die  sich  an  die  Kolumnen  anschliefienden  stiirker  schraffierten  Recht- 

eeke  geben  die  heutigen  Reste  der  urspriinglichen  Vegetationseinheiten  an,  natiirlich  sind 
diese  meistens  regulierte  Assoziationen. 

Dein  Abbild  ist  zu  entnehmen,  daB  in  der  einstigen  Vegetation  Ungarns  die  verschie- 
denen  Wàlder  vorherrsebten  (86°())  und  das  Flàchenverhaltnis  der  baumfreien  Gebiete  (vor 
alleni  LòBsteppen  und  Wasservegetation)  nur  13%  ausmachen  mochte.  Das  Abbild  bezeugt 
gleichzeitig,  daB  ein  groBer  Teil  Ungarns  zu  der  mediterranen  Laubw  aldzone  gehorte. 

3.  Eine  folgende  IMiase  der  Rekonstruktion  der  potentiellen  organischen  Stoffmenge 
besteht  in  der  quantitativen  Abschàtzung  der  einstigen  durebscbnit t lichen  Phy  tornasse  und 


0  2  4  6  8  10  12  U  16  18  20  % 


Eichen  -  Zerreichenwalder 

iiii  j - 1 - 1 - 1 — j — 

Auenwalder 

Ih - - - “  ■  ■  ■  ■ 

Eichen  -Hainbuchenwalder 

ÉlÉi 1  '  1  '  1  1  1  1  1  ; 1  ‘  ‘ J 

Tatarenahorn  -  Eichenwalder 

geschlossene  Sandeichenw 

offene  Sandeichenw 

Moorwalder,  Erlenwalder 

j'  !  '  1  !  '  Il 

Buchenwalder 

nMi*  — 1 

Flaumeichen  wàlder 

ffinzn 

Kiefernwalder 

p  1.  LLLLLU 

bodensauere  Wàlder 

p  2-“™ 

? 

Fichtenwalder 

Lossteppen 

andere  baumlose  Fioche 

Wasser  u  Wasservegetation 

AIA).  1.  Flàchenprozente  (  100%)  der  selbstregulativen  (potentiellen)  Phytozònosen  (1) 

Ungarns;  ferner  die  Verteilung  ihrer  heutigen  naturnahen  Reste  (2  9.38%)  aufgrund  der 

Daten  von  1960  (orig.) 


.Irta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricac  26 ,  1980 


76 


P.  JAKUCS 


der  durchschnittlichen  Phytomassenjahresproduktion  der  einzelnen  getrennten  Vegetations- 
einheiten.  Die  gròBte  Schwierigkeit  besteht  bei  dieser  Abschàtzung  darin,  daB  wir  heute 
sozusagen  iiber  keine  solchen  Assoziationsbestànde  urspriinglichen  Typs  verfiigen  (Urwald-, 
TJrsteppen-,  Ursumpf-  usw.  Charakter),  die  damals  vorzufinden  waren,  als  der  Mensch  noch 
keinerlei  Regulationen  in  ihnen  vorgenorninen  hatte. 

Da  misere  meisten  poteri tiellen  heimischen  Zònosen  Wàlder  waren,  rnuBte  ihre  Ab¬ 
schàtzung  rnit  der  gròBten  Sorgfalt  durchgefuhrt  werden.  Es  bedeutete  eine  Ililfe,  daB  man 
aus  den  heutigen,  alten,  naturnahen  Waldresten  auf  die  durchschnittlichen  Baumartmisch- 
verhàltnisse,  die  Entwicklungsstufe  der  Strauch-  und  Krautschicht,  usw.  schlieBen  kann.  Als 
Ausgangspunkt  wurde  die  Hypothese  angenommen,  daB  die  uberirdische  Holzmasse  der 
urwaldartigen  Wàlder  im  wesentlichen  rnit  der  totalen  Holzmasse  der  heute  100  Jahre  alten 
Bestànde  uhereinstimmen  mag.  Bei  den  untenstehenden  Arten  wurden  aus  den  Holzproduk- 
tionstafeln  der  von  Sopp  (1974)  redigierten  Holzmassenrechnungstabellen  —  irnmer  rnit  Bezug 
auf  die  III.  llolzertragsklasse  und  den  Samenursprung  die  Holzmasse  der  totalen  IIolz- 
produktion  je  Hektar,  und  das  durchschnittliche  Wachstum  fiir  100  Jahre  festgestellt:  Stiel- 
eiche  ( Quercus  robur).  Steineiche  ( Quercus  petrnea ),  Zerreiche  ( Quercus  cerris ),  Flaumeiche 
(Quercus  pubescens)  die  Holzmasse  fiir  60  Jahre  und  das  Holzwachsturn  fur  100  Jahre  festge¬ 
stellt,  Buche  ( Fagus  silvatica ),  Hainbuche  ( Carpinus  betulus),  Erle  ( Alnus  glutinosa ),  Iloch- 
esche  ( Fraxinus  excelsior ,  F.  angusti f olia) ,  Kiefer  ( Pinus  silvestri s),  Fichte  (Picea  abies ),  Pappel 
( Populus  alba ,  P.  nigra:  fiir  40  Jahre  festgestellt),  Feldulme  und  Feldahorn  ( Ulmus  cam¬ 
pestre. ,  Acer  campestre ),  Weide  ( Salix  sp.:  fiir  40  Jahre  bestirnmt),  Birke  (Betula  penduta )  fiir 
60  Jahre  festgestellt. 

Die  Daten  fiir  m3/ha  der  Holzproduktionstabellen  mit  den  von  Kollmann,  Fabricius, 
Kiuppel  (in  Béky,  1956)  angegebenen  absoluten  Trockenwichtenwerten  multipliziert,  haben 
wir  die  t/ha-Gewichte  der  oberirdischen  Holzphytornasse  erhalten. 

bri  weiteren  wurden  dem  Baumartenrnischverhàltnis  der  einzelnen  Assoziationen 
entsprechend  —  die  oberirdische  Holzphytornasse  je  Durchschnittshektar  der  Assoziation, 
bzw.  das  jdhrliche  Wachstum  derselben  berechnet.  Bei  den  einzelnen  Assoziationen  wurden 
als  Baumartenrnischverhàltnis  folgende  Prozentwerte  angenommen: 

Eichen-Zerreichen wàlder  (Quercetum  petraeac-cerris ,  'l'ilio  argenleae-Quercetum,  Potentillo 
albae-Quercetum ,  usw.):  Quercus  pelraea  60%,  Qu.  cerris  40%. 

Eichen- Hainbuchenwàlder  ( Querco  petraeae-Carpinetum ,  Querco  robori-Carpinetum,  usw.): 
Quercus  petraea  70%,  Carpinus  betulus  30%. 

Auenwàlder  ( Fraxino-Vlmetum ,  Salicetum  albae-fragilis,  usw.):  Quercus  robur  40%,  Fraxi¬ 
nus  30%,  Populus  20%,  Salix  10%. 

Tatarenahorn-Eichenwald  ( Aceri  tatarici-Quercetum ,  Galatello-Quercetum):  Quercus  robur 
30%,  Qu.  petraea  30%,  Qu.  cerris  30%,  Qu.  pubescens  10%. 

Buchenwàlder  (Melitti- Fagetum,  Aconito- Fagetum,  usw.):  Fagus  100%. 

Geschlossene  Sandeichenwàlder  (Coni  aliar  io- Quercetum):  Quercus  robur  85%,  Fraxinus  15%. 

Offene  Sandeichenwàlder  (Festuco-Quercetum,  J unipero- Populetum):  Quercus  robur  25%, 
Populus  20%. 

Flaumeichenwàlder  (Orno-Quercetum,  Corno-Quercetum,  Cotino-Quercetum ,  usw.):  Quercus 
pubescens  100%. 

Kiefernwàlder  (Myrtillo- Pinetum,  Festuco- Pinetum):  Pinus  silvestris  100%. 

Fichten wàlder  ( Abieto-Piceetum ):  Picea  100%. 

Moorwàlder-Erlenwàlder  ( Dryopteridi-Alnetum ,  Alnetum  glutinosae-incanae ,  usw.):  Alnus 
100%. 

Bodensauere  Wàlder  (Genisto  tinctoriae-Quercetum  s.  1.):  Quercus  petraea  70%,  Carpinus 
betulus  20%,  Betula  10%. 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Uungaricae  26 ,  1980 


Acla  Holanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


Tabelle  2 


Abgeschàtzte  Phytomasse  der  potentiellen  Vegetationseinheiten  und  ihre  Jahresproduktion  in  t/ha 


Vegetationseinheit 

Phytc 

miasse 

Total 

Produktion 

Total 

iikerirdische 

holzige 

Teile 

unterir  di¬ 
sche  Teile 
(Wurzel) 

Laub 

(Baum) 

S  traudì 

Krautar- 

tige 

Pflanzen 

iiberirdi- 
sche  holzige 
Teile 

unterirdi- 
sche  Teile 
(Wurzel) 

i  ,.i  ii  i  • 

(Baum) 

Strauch 

Kraut- 

artige 

Pflanzen 

Eichen-Zerreichenwàlder 

628,49 

157,12 

6,67 

5 

1 

656 

6,67 

7,85 

6,67 

1,8 

1 

24 

Eichen-Hainbuchenwàlder 

533,59 

133,40 

5,34 

5,5 

0,5 

678 

5,34 

6,67 

5,34 

1,6 

0,5 

19 

Auenwàlder 

447,88 

89,58 

5,74 

10,0 

1,5 

593 

5,74 

4,48 

5,74 

2,0 

1,5 

19 

Tatarenahorn-Eichenwàlder 

601,91 

150.48 

6,51 

12,0 

0,5 

771 

6,51 

7,53 

6,51 

3,0 

0,5 

24 

Buchenwàlder 

643,77 

128,75 

6,42 

1,0 

0,3 

780 

6,42 

6,44 

6,42 

0,1 

0,3 

20 

Geschlossene  Sandeichenwàlder 

581,95 

145,49 

5,87 

10,0 

0,5 

744 

5,87 

7,28 

5,87 

1,0 

0,5 

21 

Offene  Sandeichenwàlder 

204,72 

51.19 

2,83 

3,0 

11,0 

273 

2,83 

2,56 

2,83 

0,3 

8.8 

17 

Flaumeichenwalder 

396,80 

119,04 

6,14 

10.0 

2,0 

534 

6,14 

5,95 

6,14 

2,0 

2.0 

22 

Kiefernwàlder 

397,88 

79,58 

3,97 

0,5 

0,5 

482 

3,97 

3,98 

3,97 

0,1 

0,5 

13 

Fichtenwàlder 

390,87 

78,17 

3,91 

— 

0,2 

473 

3,91 

3,91 

3,91 

0,2 

12 

Moor-  und  Erlenwalder 

324,87 

97,46 

3,23 

0,5 

0,2 

426 

3,23 

4.88 

3,23 

0,1 

0.2 

12 

Azidophile  Walder 

357,60 

89.40 

5,28 

— 

0,2 

452 

5,28 

4,47 

5,28 

0,2 

15 

Steppenwiesen 

— 

25,0 

25 

20,0 

20 

Alkali-Steppen 

— 

- 

5,0 

5 

4,0 

4 

Wasser-  u.  Suinpfvegetation 

- 

- 

- 

7,0 

7 

- 

- 

6,0 

6 

Felsen.  kahle  Flàchen,  usw. 

— 

— 

— 

— 

1,0 

1 

— 

— 

— 

1,0 

1 

POTENTI  ELLE  PIUMA  HE  ORGANICHE  STOFEMENGE  UNI)  PRODUKTION  UNGARNS 


78 


P.  JAKUCS 


Die  Abschàtzung  der  unterirdischen  Phytomasse  wurde  aufgrund  der  Erfahrungen  von 
produktionsbiologischen  Arbeiten,  ferner  der  forstlichen  Praxis  entsprechend  durchgefiihrt. 
Die  Phytomasse  unter  der  Schlagflàche  -j-  die  unterirdische  Phytomasse  machen  im  allgemei- 
nen  20  —  25%  der  oberirdischen  Holzphytomasse  aus. 

Aufgrund  der  produktionsbiologischen  Messungen  haben  wir  die  Laubphytomasse  der 
Assoziationen  einheitlich  mit  dem  Laubproduktionswert  als  identisch  betrachtet  (s.  unten). 
Das  Gesamtgewicht  der  Stràucher  (Blatt  -f  Ast  -f  Wurzel)  wurde  mittels  Erfahrungsschàtzun- 
gen  und  aufgrund  des  Yergleichs  mit  den  gemessenen  Daten  abgeschàtzt.  Mit  Hilfe  àhnlicher 
Methoden  haben  wir  auch  das  Gewicht  der  Krautphytomasse  je  Hektar  erhalten  (s.  Jakucs 
red.  1979  mscr.). 

Bei  der  Abschàtzung  der  Jahresproduktion  wurde  das  Wachstum  der  oberirdischen 
Holzteile  aufgrund  der  Holzmassentabellen  berechnet.  Wir  haben  die  Laubproduktion  mit 
dem  jeweiligen  Jahreswachstum  als  identisch  betrachtet.  Die  jàhrliche  Wurzelproduktion 
wurde  auf  5%  der  Wurzelphytomasse  geschàtzt,  wobei  auch  die  jàhrlich  in  bedeutender  Masse 
produzierten  und  absterbenden  Haarwurzeln  und  das  durine  Wurzelwerk  berucksicbtigt  wurde. 
Die  Straucliproduktion  betrug  10  —  20%  (je  nach  Assoziation)  der  Strauchphy tornasse,  die 
Produktion  der  Krautschicht  war  mit  der  Krautphytomasse  identisch. 

Obige  Berechnungen  und  Abschàtzungen  sind  in  Tabelle  2  dargestellt.  Hier  werden 
auch  die  absoluten  Trockengewichte  des  als  durchschnittlich  angenommenen,  summierten 
potentiellen  organischen  Materials  und  der  Produktion  je  Hektar  in  den  einzelnen  Assoziatio¬ 
nen  angegeben;  die  endgiiltigen  Werte  sind  auf  ganze  Zahlen  ergànzt  worden.  In  derselben 
Tabelle  sind  auch  die  abgeschàtzten  Gewichte  je  Hektar  der  vier  baumfreien  Assoziations- 
komplexe  vorzufinden  (bei  ihrer  Feststellung  wurden  die  beimischen  und  internationalen 
produktionsbiologischen  Ergebnisse  weitgehend  beriicksichtigt). 

4.  Wir  haben  die  potentiellen  Gewichtsdaten  der  Assoziationen  mit  den  Hektarwerten 
der  sich  innerhalb  der  einzelnen  Landschaften  zeigenden  Flàchenanteilen  multipliziert.  Diese 
Summe  wurde  mit  der  Hektarflàche  der  Landschaft  dividiert  und  als  Ergebnis  erhielten  wir 


2  300-400 
400-50C 
500-550 
Y//A  550-600' 
1  1  600  -650 

650-675 
675  < 


Abb.  2.  Durchschnittlicher  potentieller  organischer  Stoffvorrat  der  ungarischen  forstwirt- 
schaftlichen  Kleinlandschaften  —  t/ha/Trockensubstanz  (orig.) 


Acta  Botànica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


POTENTI  ELLE  P  REMARE  ORGANICHE  STOF1  MENCE  UNO  PRODUKTION  UNCARNS 


79 


Abb.  3.  Durchschnittliche  potentielle  organische  Stoffproduktion  der  ungarischen  forstwirt- 
schaftlichen  Kleinlandscliafteii  (t/ha/Trockensubstanz/Jahr)  (orig.) 


die  durchschnittliche  potentielle  Phytomassen-,  bzw.  Produktionsinenge  der  einzelnen 
forstwirtschaftlichen  Landschaften.  Die  Ergebnisse  sind  in  Tabelle  1  veròffentlicht  worden 
und  ihre  graphische  Darstellungen  in  den  Abbildungen  2  —  3  vorzufinden. 

5.  Als  letzte  Phase  der  Abschàtzungsarbeit  haben  wir  aufgrund  des  Resultats  der  ini 
LandesmaBstab  summierten  Hektarflache  der  einzelnen  Assoziationen  und  des  durchschnitt- 
lichen  Phytomassen-,  bzw.  Produktionsgewichts  der  Gesellschaften  feststellen  kònnen,  wie  sich 
im  Lande  innerhalb  der  Assoziationen  der  Vorrat  an  organischen  Stoffen  verteilt.  Die  Surnmie- 
rung  dieser  letzteren  hat  die  potentielle  organische  Stoffmenge  des  ganzen  Landes,  bzw.  seine 
Produktionsmenge  in  absolutein  Trockengewicht  angegeben  (Tabelle  3). 


Wichtigste  Ergebnisse 

Das  akkumulierte  primàre  organische  Material 

Auf  dem  Gebiet  von  Ungarn  akkumulierte  sich  vor  dem  anthropogenen 
Eingriff  mit  einer  andauernden  dynamischen  Stagnierung  insgesamt  494,7 X  IO7 1 
organisches  Material  (in  absolutein  Trockengewicht).  Diese  primàre  Menge 
an  organischen  Stoffen  befand  sich  zu  99,58%  in  den  Waldern  des  Landes  und 
nur  zu  0,42%  auf  baumfreiem  Gebiet.  Der  Landschaftsdurchschnitt  der  Pbyto- 
inasse  per  Hektar  war  531,77  t/ha,  an  den  Waldflàchen  604,13,  auf  den  baum- 
freien  Gebieten  18,25  t/ha. 

Unter  den  Assoziationen  hàufte  sich  —  das  ganze  Land  betreffend  — 
das  meiste  organische  Material  in  den  Eichen-Zerreichenwàldern  und  in  den 


Ada  Botanica  AcaJemiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


80 


P.  JAKUCS 


Tabelle  3 


Potentieller  organischer  Stoffvorrat  Ungarns  und  Produktion  in  den  Wàlderti 
und  baumfreien  Vegetationseinheiten 


Potentielle  Flàcke, 

Phytomasse, 

Produktion, 

ha 

tausend  t 

tausend  t/Jahr 

Wàlder 

Eichen-Zerreichenwàlder 

1  813  291 

1  189  519 

43  519 

Auenwàlder 

1  736  671 

1  029  846 

32  997 

Eichen-Hainbuchenwàlder 

991  330 

672  122 

18  835 

Tatarenahorn-Eichenwàlder 

818  836 

631  322 

19  652 

Geschlossene  Sandeichenwàlder 

725  617 

539  859 

15  238 

Offene  Sandeichenwàlder 

597  540 

163  128 

10  158 

Moor-  und  Erlenwàlder 

389  595 

165  967 

4  675 

Buchenwàlder 

358  530 

279  653 

7  171 

Flaumeichenwàlder 

318  493 

170  075 

7  007 

Kiefernwàlder 

105  635 

50  916 

1  373 

Acidophile  Wàlder 

69  400 

31  389 

1  041 

Fichtenwàlder 

5  015 

2  372 

60 

Potentielle  Wàlder,  total 

8  154  127 

(87,65%) 

4  926  168 

(99,58%) 

161  726 

(90,55%) 

Baumfreie  Assoziationen 

Steppenwiesen 

684  399 

17  110 

13  688 

Alkali-Steppen 

456  481 

2  282 

1  826 

Wasser-  u.  Sumpfvegetation 

225  290 

1  577 

1  352 

Felsen,  Kahle  Flàcken,  usw. 

6  931 

7 

7 

Potentielle  bauinfreie  Asso¬ 

ziationen,  total 

1  148  927 

(12,35%) 

20  976 

(0.42%) 

16  873 

(9,45%) 

Total 

9  303  054  (100,00%) 

4  947  144  (100,00%) 

178  599  (100,00%) 

Auenwàldern  an  (118,9x10",  bzw.  102,9  X  IO7  t).  Die  Phytomasse  cler  baum¬ 
freien  Assoziationen  war  der  GròBenordnung  nach  geringer  als  die  der  Wald- 
assoziationen. 

Was  die  Landschaftsverteilung  anbelangt,  so  war  die  auf  ein  Hekiur 
fallende  Phytomasse  in  der  mittleren  Regionen  der  GroBen  Ungarischen  Tief- 
ebene  (forstwirtschaftliche  Klcinlandschaften  Nr.  1 — 14,  27 — 28,  31)  am  klein- 
sten  (444,71  t/ha).  Yon  den  Kleinlandschaften  zeigten  besonders  die  einsugen 
LòBsteppengebiete  (Riicken  von  Békés,  Csanàd,  Nordbàcska,  usw.)  sehr 
niedrige  Gesamtphytomassenwerte.  Yon  den  mittelgroBen  Landschaften 
machte  die  durchschnittliche  Phytomasse  der  Kleinen  Tiefebene  (Kisalfold) 
(Kleinlandschaften  Nr.  24,  44,  49 — 50)  544,34  t/ha,  die  des  Transdanubischen 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


POTENTI  ELLE  PRIMÀHE  ORGANISCHE  STOFFMENCE  UND  PRODUKTION  UNGARNS 


81 


Hiigellandes  (Kleinlandschaften  Nr.  29 — 30,  32 — 35)  626,02  t/ha,  die  des 
Alpenvorlandes  (Kleinlandschaften  Nr.  36 — 40,  45 — 48)  642,69  t/ha,  die  des 
Transdanubischen  Mittelgehirges  (Kleinlandschaften  Nr.  23,  25,  26,  41 — 43) 
648,46  t/ha  und  die  des  Nordungarischen  Mittelgehirges  (Kleinlandschaften 
Nr.  12,  15 — 22)  663,75  t/ha  aus.  Die  Daten  weisen  darauf  hin,  datò  das  durch- 
schnittliche  Trockengewicht  des  primàren  organischen  Stoffes  je  llektar  in 
jenen  Hiigel-  und  Berglandschaften  am  hòchsten  war,  wo  Hartholzwàlder 
hestanden  (Eiche,  Buche,  Hainhuche,  usw.),  ini  Gegensatz  zu  den  Gebieten  in 
Westungarn,  wo  Weichholzwàlder  (Kiefer,  Fichte),  bzw.  auf  den  Uberschwem- 
mungsgebieten,  wo  ebenfalls  Weichholzwàlder  (Pappel,  Weide,  usw.)  wuchsen. 

Wir  erwàhnen  aus  Yergleichszwecken,  dafì  nach  Sali  (1979)  der  gesamte 
heutige  Holzvorrat  in  Ungarn  (Situation  ain  1.  1.  1976)  23,8xl07  m3,  bzw. 
aufgrund  der  Multiplizierung  mit  dein  absoluten  speziellen  Trockengewicht 
der  einzelnen  Baumarten  19,6  X  IO7  t/Land  betràgt  (kaum  4%  des  in  den  ein- 
stigen  Wàldern  akkumulierten  organischen  Stoffes).  Diese  Baummasse  lebt 
auf  einem  Gebiet  von  1  490  000  ha,  der  durchschnittliche  Gehalt  an  organi¬ 
schen  Stoffen  unserer  heutigen  Wàlder  machen  also  per  llektar  131,60  t  aus 
(ini  Verhàltnis  zu  den  potentiellen  Wàldern  etwa  22%). 

Produktion 

Der  oben  beschriebene  potent .ielle  Yorrat  an  organischen  Stoffen  produ¬ 
zione  (richtiger  gesagt  umsetzte)  jàhrlich  17,8  X  IO7  t/Trockensubstanz/Jahr 
/ Land.  90,55%  der  Produktion  wurde  in  den  Wàldern  und  9,45%  in  den  baum- 
freien  Assoziationen  erzeugt.  Die  durchschnittliche  Produktion  je  Hektar  war 
ini  Landesmaftstah  19,19  t/Jahr,  ini  Durchschnitt  der  Wàlder  19,83,  in  dem 
der  baumfreien  Assoziationen  14,68  t/ha/Jahr. 

Von  den  Assoziationen  wurde  jàhrlich  das  meiste  organische  Material 
von  den  Eichen-Zerreichenwàldern,  den  Tatarenahorn-Eichenwàldern  und 
d(*n  Flaumeichenwàldern  produziert,  aber  die  jàhrliche  Produktion  an  orga¬ 
nischen  Stoffen  war  in  den  LoBsteppen  hòher  als  in  zahlreichen  Wàldern 
(s.  Tabelle  2). 

Die  quantitative  Reihenfolge  der  durchschnittlichen  Produktion  je 
H(*ktar  stinimt  in  den  mittelgroBen  und  kleinen  Landschaften  des  Landes  mit 
der  Reihenfolge  der  organischen  Stoffmengen  nicht  iiberein.  Das  ist  haupt- 
sàchlich  darauf  zurùckzufuhren,  daB  die  Produktion  an  organischen  Stoffen 
der  grasigen  Urrasen  hohe  Werte  zeigte.  Es  gab  Kleinlandschaften  (s.  z.  B. 
die  Riicken  von  Békés,  Csanàd,  Bàcska),  deren  gesaniter  Vorrat  an  potentiellen 
organischen  Stoffen  sdir  niedrig  war,  die  aber  eine  hòhere  Jahresproduktion 
als  die  durchschnittliche  Produktion  zahlreicher  bewaldeten  Kleinlandschaften 
zeigten.  In  der  Zusammenfassung  der  mittelgrossen  Landschaften  zeigte  sich 
folgende  wachsende  Reihenfolge  in  Hinsicht  auf  die  Durchschnittsproduktio- 


6 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


82 


P.  JAKUCS 


nen:  GroBe  Ungarische  Tiefebene  17,77,  Alpenvorland  18,42,  Kleine  Ungarische 
Tiefebene  (Kisalfold)  19,12,  Transdanubisches  Hugelland  20,57,  Transdanubi- 
sches  Mittelgebirge  21,87  und  Nordungarisches  Mittelgebirge  22,69  t/ha/Jahr. 
Bei  den  bewaldeten  Kleinlandschaften  kònnen  die  Unterschiede  in  der  Produk- 
tion  groBenteils  auf  die  Wichtenverhàltnisse  der  waldbildenden  Bàume  zuriick- 
gefiihrt  werden  (Hartholzwàlder,  Weichholzwàlder). 

Die  sich  in  den  potentiellen  organischen  Stoffvorràten  und  den  poten- 
tiellen  Produktionen  zwischen  den  einzelnen  Landschaften  zeigenden  Unter¬ 
schiede  ermahnen  uns  an  die  Moglichkeiten,  die  im  okologischen  Charakter  der 
gegebenen  Landschaften  bestehen  und  auch  in  wirtschaftlicher  Hinsicht 
beriicksichtigt  werden  sollten. 


LITERATUR 

Béky,  A.  (1956):  Erdohasznàlat  (Forstbenutzung).  —  In:  Madas,  A.  (red.):  Erdészeti  Kézi- 
kònyv.  —  Budapest. 

Danszky,  I.  (red.)  (1964):  Magyarorszàg  erdogazdasàgi  tàjainak  erdófelujitàsi,  erdótelepìtési 
irànyelvei  és  eljàràsai  I — VI.  (Waìdverjiingungs-  und  Aufforstungsgrundprinzipien  und 
Verfahren  in  den  forstwirtschaftlichen  Landschaften  Ungarns  I — VI.)  —  Budapest. 

Jakucs,  P.  (red.)  (1969):  Magyarorszàg  1  :  200  000-es  potenciàlis  vegetàciótérképe.  (Poten- 
tielle  Yegetationskarte  Ungarns  im  Mafistab  1  :  200  000.)  Mscr. 

Jakucs,  P.  (1978):  A  kòrnyezetbiológiai  kutatàsok  néhàny  kérdésérol.  (Uber  einige  Probleine 
der  umweltbiologischen  Forschungen.)  MTA  Biol.  Oszt.  Kòzl.  21,  61 — 77. 

Jakucs,  P.  (red.)  (1979):  Studies  on  thè  oak  forest  ecosystems  of  thè  Pannonicum.  Results 
of  “Sikfokut  Project”  I.  —  Mscr. 

Keresztesi,  B.  (1971):  Magyar  erdok.  (Ungarische  Wàlder.)  —  Budapest. 

PÉCSi,  M. — Somogyi,  S. — Jakucs,  P.  (1972):  Magyarorszàg  tàjtipusai.  (Landschaftstypen 
Ungarns.)  —  Fòldr.  Ért.  21,  5—12. 

Sali,  E.  (1979):  Hazànk  erdòinek  fobb  jelleinzoi.  (Wichtigere  Kennzeichen  der  ungarischen 
Wàlder.)  —  Az  Erdo,  28,  6—13. 

ZÓlyomi,  B.  (1967):  Magyarorszàg  rekonstruàlt  novénytakarójànak  vegetàciótérképe 
1  :  1  500  000.  (Yegetationskarte  der  rekonstruierten  Pflanzendecke  Ungarns  im  MaB- 
stab:  1  :  1  500  000.)  In:  Magyarorszàg  Nenizeti  Atlasza.  —  Budapest. 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (1—2),  pp.  83  90  (1980) 

NÀHRSTOFFAKKUMULATION 
BEI  WASSERMAKROPHYTEN 


Von 

I.  Karpati  —  Y.  Karpati  P.  Pomogyi 

AGRARUNIVERSITÀT  KESZTHELY,  LEHRSTUIIL  POR  BOTANIK  UND  PFLANZENPHYSIOLOGIE 
(Eingegangen:  1.  Noveinl)er,  1979) 


Die  Autoren  untersuchten  die  Wirkung  der  Konzentrationsanderung  der  Biogen- 
eleinente  ini  Standort  (Wasser)  auf  die  Konzentrationsiiiiderung  der  Biogenelemente 
in  den  einzelnen  Organen  der  Pflanzen  ani  Beispiel  von  Nuphar  lutea.  Es  wurde  die 
Korrelation  zwischen  den  Biogenelementen  und  ihrem  Gehalt  in  den  Pflanzen  fest- 
gestellt.  Durch  lineare  Regressionsreclinung  wurde  die  positive  bzw.  negative  Wechsel- 
wirkung  der  akkumulierten  Biogenelemente  in  den  Pflanzen  bestimmt. 


Einfiihrung 

Das  auf  der  Tagesordnung  stehende  Problem  eines  wirksamen  Gewàsserschutzes,  ist  in 
den  letzten  Jahrzehnten  die  Bewertung  des  Einflusses  des  intensiven  Pflanzenbaus  auf  die 
Wassercpialitiit,  sowie  die  Reduzierung  dessen  ungiinstiger  Wirkung.  Das  ersclieint  beim 
Plattensee  von  gròBter  Bedeutung,  weil  man  nicht  vergessen  soli,  dall  in  diesem  Raum, 
besonders  ini  Keszthelyer  und  Szigligeter  Becken  eine  beachtliche  landwirtschaftliche  Ein- 
wirkung  vorhanden  ist. 

Mit  der  Keszthelyer-Bucht  hàngt  geographisch  das  westliehe  Beeken  des  Plattensees, 
der  sogenannte  »Kisbalaton«  zusaminen.  Die  Zala  flieCt  durch  dieses  ebemalige  Sumpfgebiet, 
und  lagerte  die  initgeschleppten  Einwascbungen  ab.  GroBe  Bedeutung  hat  bier  die  Menge 
der  ins  Wasser  gelangenden  (Makro-  und  Mikro-)  Nahrstoffe. 

In  den  letzten  15  Jahren  wurden  misere  Forschungscrgebnisse  zu  diesem  Theina  in 
mehreren  Studien  veroffentlicht.  Die  Probleme  der  Nahrstoffanreicherung  in  Wassermakro- 
phytenarten  wurden  oft  aucli  auf  Symposien  und  aucli  auf  Kongressen  diskutiert.  Bisher  hat- 
ten  wir  misere  Ergelmisse  nicht  mit  einer  matematischen  Formel  ausgewertet.  Auf  Grund 
unserer  Daten  voin  Sommer  (Ende  Juli)  1978  mbchten  wir  fiir  die  inunserem  Wasseròkosystem 
cliarakteristische  Nuphar  lutea  die  mathematiche  Auswertung  zeigen. 


Methoden  und  Auswertung 

Das  Material  wurde  von  Nupharo-Castalietum  Gesellschaften  aus  dem 
Kisbalaton  entnommen.  Unsero  Daten  beziehen  sicli  auf  48  Probenentnahmen. 
Wir  untersuchten  die  Biogenelementkonzentration  ini  Standort  (Wasser)  und 
in  den  Organen  der  Nuphar  Intra  (Wurzel,  Rhizom,  Stengel,  Blatt). 

Die  folgenden  Biogen-Elemente  wurden  von  uns  gemessen:  ges.  N,  ges. 
P,  Na,  K,  Ca,  Mg,  Mn,  Fe,  Cu.  Hi<‘r  mòchten  wdr  nicht  auf  die  D<*tails  der 
Untersucbungsin(‘t hoden  eingehen,  nur  mit  einigen  Worten  das  Prinzip  der 


6* 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


84 


i.  kArpAti— v.  kArpAti— P.  pomogyi 


Messungen  behandeln.  Der  Gesamt-N-Gehalt  wurde  mit  der  Kjeldahl-Methode, 
der  Gesamt-P-Gehalt  spektrophotometrisch  gemessen.  Fiir  die  Bestimmung  voli 
K,  Na,  Ca  benutzten  wir  das  Flammenphotometer  (Flapho  4).  Mit  dem  Atom- 
absorbtionsflammenpliotometer  (AASX)  bestini inten  wir  die  folgenden  Eie- 
mente:  Mg,  Zn,  Mn,  Fe,  Cu. 

Den  Zusammenhang  zwischen  dem  Biogenelementgebalt  des  Standortes 
(Wasser)  und  dem  Biogenelementgebalt  in  den  einzelnen  Organen  (Wurzel, 
Rhizom,  Stengel,  Blatt)  von  Nupbar  lutea  stellten  wir  durch  lineare  Regres- 
sionsrechnung  mit  zwei  Yerànderlichen  nach  der  folgenden  Formel  fest: 

Y  =  a  -\~  bx 

Dabei  bedeutet: 

Y  =  errechneter  Wert  (aktueller  Biogenelementgebalt  in  der  Pflanze  mg/100  g 
Trockensubstanz). 

a  =  theoretischer  Wert  fiir  den  Biogenelementgebalt  in  den  Pflanzen,  wenn 
der  Biogenelementgebalt  des  Standortes  (Wasser)  Nuli  ist. 
b  Yerànderung  des  Biogenelementgebaltes  (ppm)  in  den  Pflanzen,  die  durch 
Verànderung  des  Biogenelementgebaltes  im  Standort  (Wasser)  liervor- 
gerufen  wird. 

x  =  aktueller  Biogenelementgebalt  des  Standortes  (Wasser)  in  ppm. 


Acto  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


NÀHRSTOFFAKKUMULATION  BEI  WASSERMAKROPHYTEN 


85 


Mit  Hilfe  dieses  Zusammenhanges  kònnen  wir  voraussagen  in  welchem 

r>  r> 

Mafie  sicli  die  Akkumulation  der  einzelnen  Biogenelemente  in  Abhàngigkeit 
von  der  Konzentration  der  Biogenelemente  ini  Wasser  veràndern,  wenn  wir 
fiir  x  den  aktuellen  Biogenelementgehalt  des  Wassers  cinsetzen. 

Diese  Beziehungen  begrenzen  im  Voraus  die  anorganische  Nàhrstoffauf- 
nahme  der  Pflanzen.  Diese  Gesetzmàfiigkeit  ist  jedoch,  oberhalb  bestimmter 
Konzentrationsgrenzen  nielit  melir  giiltig.  Die  auf  Grumi  von  Biogenelement- 
konzentrationsverànderungen  ini  Wasser  (in  ppm)  auftretende  Anreicherung 
bzw.  Yerarmung  des  betreffenden  Biogenelementes  in  den  Pflanzen  zeigen  fiir 
die  einzelnen  Organe  die  folgenden  Tabellen  und  Abbildungen  (1 — 4): 


Elemente 

Wurzel 

y  = 

Rhizom 

y  = 

N 

4062,43  -  588,09* 

1239,63 

90,13* 

P 

398,96  -  65,5* 

346,86 

24,21* 

Ca 

3327,55  -  26,2* 

314,16  + 

0,32* 

Na 

1449,07  41,03* 

216,58  + 

39,49* 

K 

— 

2310,6 

131,64* 

Mg 

-1676,87  +  135,64* 

395,91 

10,02* 

Mn 

13,16  +  193,37* 

6,13  + 

92,18* 

Zn 

1,75  +  34,12* 

1,12  + 

1,77* 

Fe 

— 

113,22 

4378,92* 

Cu 

0,46  +  9,01* 

0,17  + 

5,54* 

Stengel 

Biatt 

N 

968,5  +  82,56* 

2597,42 

25,11* 

P 

616,66  -  9,73* 

733,50  - 

43,00* 

Ca 

1944,73  14,66* 

3217,33 

26,02* 

Na 

349,04  +  99,44* 

111,43  + 

14,8* 

K 

535,42  +  552,98* 

3550,59 

379,27* 

Mg 

188,89  +  11,89* 

121,06  + 

16,81* 

Mn 

8,48  +  588,31* 

8,68  + 

550,33* 

Zn 

+  2,61  169,99* 

1,2  + 

29,52* 

Fe 

54,13  1780,99* 

63,16  - 

2166,17* 

Cu 

0,16+  7,96* 

0,34  + 

7,4* 

Es  ist  gut  zu  beobachten,  dafi  die  Mn-  und  Mg-Konzentration  in  den 
Wurzeln  stark  ansteigt,  wenn  sich  auch  die  Konzentration  im  Wasser  erhòht 
(Abb.  1).  Steigt  der  N-Gehalt  des  Standortes,  verringert  sich  die  in  den  Wur¬ 
zeln  gemessene  Konzentration  stark.  Das  Rhizom  (Abb.  2),  als  Speicherorgan, 
zeigt  ein  im  wesentliehen  ausgeglichenes  Bild,  die  Schwankungen  der  Yeriinde- 


Acla  liotanica  Academiae  Scientinrum  Hungaricap  26,  1080 


86 


i.  kArpAti— v.  kArpAti— P.  pomogyi 


Abb.  2. 


rungen  sind  gering.  Ini  Stengel  (Abb.  3)  beobachten  wir  mit  steigender  Nàhr- 
stoffkonzentration  die  gròBte  Akkumulationsbereitschaft  gegeniiber  K  und 
Mn.  Wenn  sich  ini  Standort  die  N-  und  P-Konzentration  erhoht,  sinkt  die 
Akkumulationsbereitschaft  etwas,  jedoch  nur  in  sehr  geringem  Mafie.  In  den 
Blàttern  (Abb.  4)  finden  wir  in  Bezug  auf  Mn  àhnliche  Verhàltnisse  wie  ini 
Stengel,  K  reagiert  jedoch  genau  gegenteilig,  es  zeigt  eine  stark  sinkende 
Tendenz. 

Der  Korrelationswert  (r)  driickt  den  Zusammenhang  zwischen  der  Kon- 
zentration  der  Biogenelemente  (ppm)  ini  Standort  (Wasser)  und  der  Kon- 
zentration  der  Biogenelemente  (mg/100  g)  in  den  Pflanzen  aus  (Tabelle  1). 

Im  Falle  des  Phosphors  ist  die  Korrelation  in  alien  Organen  gleichmàBig 
schwach  ausgepràgt. 

Der  N-,  Fe-,  Mn-Gehalt  in  den  Rhizomen  zeigt  einen  engen  Zusammen- 
liang  mit  dem  Gehalt  ahnlicher  Biogenelemente  im  Wasser.  Der  Zusammenhang 
des  N-,  Mn-,  Ca-Gehaltes  in  den  Wurzeln  zeigt  ebenfalls  eine  enge  Korrelation 
zu  dem  Gehalt  im  Wasser,  auBerdem  besteht  auch  ein  ausreichender  Zusam- 
inenbang  bei  Zn,  Cu  und  Na.  Im  Stengel  konnten  wir  bei  den  meisten  der 
10  uberpruften  Elemente  eine  enge  Korrelation  zwischen  Standort  und  Pflan¬ 
zen  feststellen:  Ca,  K,  Fe,  Mn,  Zn  und  Cu.  Der  Zusammenhang  zwischen  der 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


NÀHRSTOFFAKKUMULATION  UFI  WASSERMAKROPHYTEN 


87 


Tabelle  1 


Korrelationswerte  fiir  den  Gehalt  an  Biogenelementen 
in  den  Organen  der  Nuphar  lutea  und  der  Konzentration 
der  Biogenelemente  im  Wasser 


Wurzel 

Rhizom 

Stengel 

Blatt 

N 

0,996 

0,899 

0,696 

0,241 

P 

0,292 

0,178 

0,046 

0,169 

Ca 

0,937 

0,202 

0,987 

0,994 

Na 

0,778 

0,573 

0,671 

0,284 

K 

0,149 

0,969 

0,384 

Mg 

0,613 

0,418 

0,248 

0,408 

Mn 

0,941 

0,995 

0,992 

0,997 

Zn 

0,807 

0,417 

0,910 

0,853 

Fe 

— 

0,989 

0,988 

0,976 

Cu 

0,802 

0,841 

0,919 

0,780 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


88 


i.  kArpAti— v.  kArpAti— P.  POMOGYI 


Blatt 


Abb.  4. 


Konzentration  der  Biogenelemente  in  den  Blàttern  und  im  Wasser  zeigt  fiir 
Ca,  Mn  und  Fe  eine  enge  Beziehung. 

Die  verhàltnismàBig  enge  Korrelation  der  Mikroelemente  (Mn,  Zn,  Fe, 
Cu)  in  den  von  uns  untersuchten  Organen  und  im  Wasser  ist  bezeichnend. 

Die  Gestaltung  der  Absolutwerte  der  einzelnen  sich  in  den  Pflanzen 
befindlichen  Biogenelemente,  in  Abhàngigkeit  davon,  im  welchem  MaBe  die 
anderen  sich  in  den  Pflanzen  befindlichen  Biogenelemente  durch  ihr  Relativ- 
gewicht  (%-wert)  dieselbe  fòrdern  oder  behindern,  zeigt  Tabelle  3. 

Die  N-Akkumulation  wird  von  den  Makrobiogenen  P  (0,23)  und  K  (3,7) 
in  geringem  MaBe  negativ  beeinfluBt.  Yon  den  Mikroelementen  beeinflussen 
sie  in  steigendem  MaBe  Cu  und  Fe  negativ.  Den  gròBten  positiven  Wert  bei 
der  durch  lineare  Regressionsrechnung  ermittelten  Gewichtsverhàltnis- 
veriinderung  zeigte  das  Ca  (62,14%). 

Auf  die  P-Akkumulation  wirkten  sich  mit  steigender  Tendenz  in  gerin¬ 
gem  MaBe  negativ  folgende  Elemente  aus:  N  (0,8),  Mg  ( — 6,87)  und  Zn 
( — 12,36).  Im  positiven  Sinne  beeinfluBt  sie  Fe  (54,8%)  und  Ca  (37,6%) 
am  meisten. 


Ada  Botanica  Acatlemiae  Scientiarurn  H ungariche  25,  1930 


NÀHRSTOFFAKKUMULATION  BEI  WASSERMAKROPHYTEN 


89 


Tabelle  2 


Die  Relativgewichts-Prozente  der  Biogenelemente  in  den  Pflanzen  (Nuphar  lutea) 


N 

p 

Ca 

Na 

K 

Mg 

Mn 

Zn 

Fe 

Cu 

N 

_ 

—  0,80 

1,97 

3,43 

0,40 

0,16 

0,21 

1,26 

0,24 

-0,19 

P 

0,22 

3,48 

2,17 

0,81 

1,74 

1,40 

-2,86 

7,40 

0,20 

Ca 

62,14 

37,60 

— 

9,83 

30,70 

0,39 

51,31 

8,99 

26,54 

4,05 

Na 

21,96 

4,72 

1,99 

— 

3,28 

0,16 

6,72 

22,31 

2,91 

0,82 

K 

-3,17 

2,18 

7,65 

4,03 

— 

28,08 

1,64 

7,93 

1,81 

-1,57 

Mg 

1,80 

6,87 

0,14 

0,29 

41,40 

- 

1,97 

1,39 

37,19 

9,41 

Mn 

9,02 

20,07 

68,69 

44,34 

8,80 

-7,17 

— 

77,70 

8,40 

47,06 

Zn 

15,99 

12,36 

-3,53 

44,20 

12,80 

1,52 

23,34 

— 

0,27 

0,66 

Fe 

—  5,25 

54,18 

18,10 

9,79 

4,95 

69,07 

4,28 

0,46 

39,57 

Cu 

—  2,27 

0,79 

1,50 

1,50 

-2,34 

9,53 

1  13,07 

0,61 

21,56 

— 

Das  Gewichtsverhàltnis  der  Ca-Akkumulation  wird  durch  die  iibrigen 
Biogenelemente  nicht  so  wirksam  veràndert.  Tn  geringem  Mafie  wird  es  durch 
Zn  ( — 3,53%)  gesenkt,  durch  Mn  (68,69%)  jedoch  steigt  die  Akkumulation 
stark  an. 

D  as  Na-Akkumulationsverhàltnis  wird  aucli  mehr  durch  die  Mikro- 
elemente  bestimmt.  Fe  ( — 9,79%)  wirkt  sich  negativ  aus,  Mn  (44,34%)  und 
Zn  (44,2%)  zeigen  hingegen  eine  positive  Wirkung. 

Die  K-Menge  veràndert  sich  durch  N  ( — 0,4%)  und  Cu  ( — 2,34)  nur 
wenig  in  negativer  Richtung.  In  erster  Linie  jedoch  zeigt  sie  eine  positive 
Korrelation  mit  Ca  (30,7%)  und  Mg  (41,4%). 

Die  Mg- Akkumulation  wird  geringfiigig  von  P  ( — 1,74%)  und  Mn 
( — 7,17%)  in  negativer  Richtung  beeinflufit,  Fe  (69,07%)  wirkt  sich  giin- 
stig  aus. 

Die  Mn-Akkumulation  wird  durch  Mg  ( — 1,97)  ein  wenig  gestòrt,  den 
giinstigsten  Einflufi  hat  das  Ca  (51,31%),  aber  auch  Zn  (23,34%)  wirkt  sich 
fòrdernd  aus. 

Die  Zn- Akkumulation  wird  durch  Ca  ( — 8,79%)  am  meisten  gestòrt, 
auch  P  ( — 2,86%)  wirkt  negativ.  Mit  Mn  (77,7%)  und  Na  (22,3%)  besteht  ein 
positiver  Zusammenhang.  Auch  die  Fe- Akkumulation  wirkt  sich  in  sehr  gerin¬ 
gem  Mafie  N  ( — 0,24%)  negativ  aus,  àlinliches  gilt  fiir  Na  ( — 2,9%),  die  posi¬ 
tive  Richtung  wird  in  beinahe  ubereinstimmendem  Mafie  von  Ca  (26,54%) 
und  Zn  (21,56%),  und  noch  stàrker  von  Mg  (37,19%)  bestimmt,  bzw. 
gefòrdert. 

Die  Cu-Akkumulation  wird  durch  N  ( — 0,19%)  und  K  ( — 1,57%)  nur 
sehr  geringfiigig  negativ  beeinflufit,  die  iibrigen  Elemente  zeigen  keine  Wir- 


Acla  lìolanica  Acadimiae  Seientiarvm  Ilurgaricae  26,  1980 


90 


[.  kArpAti— v.  kàrpAti— p.  pomogyi 


kung,  aufìer  Mn  (47,06%)  und  Fe  (39,57%),  die  die  Akkumulation  stark 
fòrdern. 

Das  vorgetragene  Material  ist  natiirlich  nur  ein  kleiner  Auszug,  womit 
wir  unsere  Bedingungen  am  Kisbalaton  aufzeigen  wollten. 

Mit  denselben  Methoden  wurden  aufìer  Nuphar  lutea  auch  Trapa  natans, 
Ceratophyllum  demersum  und  Stratiotes  aloides  ausgewertet.  Bei  den  vorher 
erwàhnten  Pflanzenarten  ist  besonders  die  schnelle  Zunahme  ihrer  Primàr- 
produktion  auffallend,  die  auf  der  Nàhrstoffanreicherung  des  Standortes 
beruht.  Sie  dienen  als  Indikatorarten  fiir  eine  starke  und  rasche  Eutrophi- 
sierung. 


LITERATUR 

Karpati,  V.  (1977):  A  Kisbalaton  vizi  vegetàciója  és  a  jellemzò  fajok  tàpanyag-akkumulàciós 
képessége.  VEAB  Ért.  2,  131 — 140. 

Karpati,  V.  Pomogyi,  P.  (1979):  A  Kisbalaton  aerohydatophyton  nòvényeinek  tàpanyag- 
forgalmi  képessége.  Magyar  llidrológiai  Tàrsasàg  Orszàgos  Vàndorgyulés  III.  A.  6,  1 — 7. 

KàrpAti,  V. — Pomogyi,  P.  (1979):  Accumulation  and  release  of  nutrients  by  aquatic  macro- 
phytes.  Symp.  Biol.  Hung.  19,  33 — 42. 

KovÀcs,  M.  (1976):  Die  Bedeutung  der  Balaton-Uferzone  fiir  den  Umweltschutz  am  See.  Acta 
Botanica  Acad.  Sci.  Hung.  22,  85 — 105. 

Mauchline,  J.  Templeton,  L.  W.  (1966):  Strontium,  Calcium  and  Barium  in  marine  organ- 
isms  from  thè  Irish  Sea.  Journ.  Perni.  Int.  Explor.  Mer.  30,  161 — 170. 

Morris,  A.  W. — Bale,  A.  J.  (1975):  The  accumulation  of  cadmium,  copper,  manganese  and 
zinc  by  Fucus  vesiculosus  in  thè  Bristol  channel.  Eust.  and  Coast.  Mar.  Sci.  3,  153 — 163. 

Schròder,  R.  (1973):  Freisetzung  von  Pflanzennàhrstoffen  im  Schilfgebiet  und  ihr  Transport 
in  das  Freiwasser  am  Beispiel  des  Bodensee-Untersees.  Are.  Hydrobiol.  71,  145 — 158. 

Svàb,  J.  (1967):  Biometriai  módszerek  a  mezogazdasàgi  kutatàsban.  Budapest.  1 — 498. 

Theiss,  E.  (red.)  (1958):  Korrelàció  és  trendszàmitàs.  Budapest.  180 — 225. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Ilungaricae ,  Tomus  26  (  1  2),  pp.  91  99  (1980) 


UNTERSUCHUNG  DES  NÀHRSTOFFTRANSPORTS 
IM  BODEN  DES  EICHEN-ZERREICHENWALDES* 

Von 

Margit  Kovacs 

BOTANISCHES  FORSCHUNGSINSTITUT  DER  UNGARISCHEN  AKADEMIE  DER  WISSENSCHAFTEN, 

vAcrAtót 

(Eingegangen:  1.  Juni,  1979) 


Within  thè  scope  of  thè  research  of  thè  bioelement  cycle  of  a  turkey  oak-sessile 
oak  forest  ecosystem  thè  quantity  of  elements  reaching  thè  soil  surface  and  leaving 
it  has  heen  determined. 

In  thè  cheniical  composition  of  thè  so-called  litter  lysimeter,  there  can  be  seen 
a  seasonality,  which  depends  on  thè  degree  of  litter  decomposition,  thè  phenological 
conditions  of  thè  forest  (degree  of  foliation),  further  on  thè  cheinical  composition  and 
thè  possible  caterpillar  gradation. 

On  thè  basis  of  thè  chemical  composition  of  thè  gravitational  water  thè  migra- 
tion  of  biogenic  elements  in  thè  soil  can  be  determined.  On  thè  strength  of  thè  input 
and  output  data  thè  nutrient  balance  of  thè  soil  can  be  estimated. 


Einleitung 

Eine  der  grundlegenden  Zielsetzungen  des  M AB-Programms  besteht  in  der  Unter- 
-suchung  der  Yerteilung  und  Zirkulation  der  wichtigsten  Bioelemente  in  den  repràsentativen 
Okosystemen  der  verschiedenen  Biomen.  Es  ist  notig,  daB  das  vom  Gesichtspunkt  der 
biologischen  Produktion  iin  òkosystem  bestehende  Bilanz-Gleichgewicht  der  wichtigsten 
Elernente  bestimmt  werden  soli.  Kalium,  Schwefel  und  die  Spurenelemente  miissen  besonders 
beachtet  werden. 

Den  obigen  Grundprinzipien  entsprechend  wurde  in  Ungarn  als  repràsentatives  Oko- 
system  ein  Eichen-Zerreichenwald  (Quercetum  petraeae-cerris )  festgesetzt,  der  eine  zonale 
Assoziation  des  Ungarischen  Nordòstlichen  Mittelgebirges  ist. 

Die  Probeflache  bcfindet  sich  in  der  siidlichen  llugellandschaft  des  Biikk-Gebirges, 
in  einer  Mcereshbhe  von  270  —  300  m  (eingehende  Beschreibung  der  Probeflache  s.  bei 
Jakucs,  1973). 

Der  Boden  des  Verjungungswaldbestandes  ist  die  Parabraunerde  (Beschreibung  des 
Bodenprofils  s.  bei  Kovacs,  1978).  Das  Ziel  unserer  hier  verdffentlichten  Untersuchungen 
bestand  in  der  quantitativen  Bestimmung  der  in  den  Boden  gelangenden  und  von  dort  aus- 
scheidenden  Bioelemente. 

Die  Untersuchung  der  ini  Rahinen  des  Bioelementumsatzes  in  den  Boden  gekommenen 
und  von  dort  austretenden  Elernente  setzt  sich  aus  folgenden  Teilergehnissen  zusammen: 
—  Menge  der  durch  das  Laub  fallenden  und  mit  (lem  am  Slamili  abflieBenden  Niederschlag 
an  die  Bodenoherfliiche  gelangenden  Elernente  (Szabó  and  Csortos,  1975  und  ined. 
Material) 

Menge  der  aus  der  Waldstreu  an  der  Bodenoherflàche  frei  gewordenen  Bioelemente 
*  “Sikfokut- Project”:  No.  55. 


.tela  Botanica  Academiae  Scientiarum  Ilungaricae  26,  1980 


92 


M.  KOVACS 


—  Gehalt  des  Bodens  an  organischen  Stoffen  und  Eleinenten  und  seine  saisonale  Ànderung 

—  Menge  und  Konzentration  des  im  Boden  stròmenden  Gravitationswassers  und  Summe  der 
aus  dem  Bodenhorizont  von  100  cm  ausscheidenden  Elemente,  die  vermutlich  in  das 
Grundwasser  gelangen. 

Die  Walder  spielen  eine  bedeutende  Ralle  in  der  Wasserwirtscliaft  eines  gegebenen 
Gebiets  und  die  Untersuchung  ihrer  Wasserwirtscliaftsverhàltnisse  ist  eine  besonders  wich- 
tige  Aufgabe. 

In  den  kommenden  Jahrzehnten  muli  man  —  infolge  des  zunehmenden  Wasserver- 
brauches  —  ni i t  einer  negativen  Wasserbilanz  rechnen,  ebendeshalb  wird  in  ganz  Europa  die 
Bolle  der  Walder  in  der  Neubildung  des  Grundwassers  untersucht. 

Infolge  der  wachsenden  Luftverunreinigung  gelangen  —  zusainmen  mit  dem  Nieder- 
schlag  —  immer  mehr  Stickstoff,  Schwefel  und  verschiedene  Schvverinetalle,  usw.  an  die 
Bodenoberfliiche,  welche  von  dem  Waldokosystem  gelàutert  werden,  und  auf  diese  Weise 
spielt  das  Waldokosystem  in  der  Neubildung  von  Grundwasser  eine  spezielle  Bolle. 


Untersuchungsmethoden 

Zur  Bestimmung  der  Menge  der  aus  der  Waldstreu  frei  werdenden  Elemente  wurden 
in  die  Rasenschicht  des  Waldes  mit  kunststòfflichem  Siebgewebe  versehene  und  auf  Kunst- 
stoffeimer  gesetzte  sog.  Auffanggefaile  aufgestellt.  Im  Auffanggefàfi  haben  sich  die  abge- 
fallenen  Blàtter  der  Laubkronen-  und  Strauchschicht  (Waldstreu)  angesammelt.  Die  Menge 
der  in  den  Eimern  angehàuften  Lòsung  hiingt  von  der  Menge  des  Niederschlags,  bzw.  von  der 
Summe  des  durch  die  Laubkronen-  und  Strauchschicht  fallenden  Niederschlags  ab.  Die  che- 
mische  Zusammensetzung  der  Lòsung  hiingt  von  folgendem  ab: 

—  Elementgehalt  des  durch  die  Laubkronen-  und  Strauchschicht  fallenden  Niederschlags 

—  Menge  der  Elemente,  die  im  Laufe  des  Abbaus  der  im  AuffanggefiiB  befindlichen  Wald¬ 
streu  frei  geworden  sind  und  die  infolge  des  Niederschlagswassers  ausgewaschen  werden. 

Die  Quantitàt  der  mit  Hilfe  des  Wassers  stròmenden,  bzw.  wandernden  und  der  aus 
dem  Okosystem  austretenden  Elemente  wurde  mittels  Saulenlysimcter  untersucht,  die  in  drei- 
faclier  Wiederholung  in  der  Tiefe  von  10,  30,  50  und  100  cm  angesetzt  wurden. 

Es  wurden  folgende  Elemente  untersucht:  Ca,  K,  Na,  Mg,  N  (NH4,  N03),  P  (P04)r 
S  (S04),  Mn,  Cl.  In  dem  Waldstreulysimeter  haben  wir  auch  die  Menge  von  Fe  und  Zn  ge- 
messen. 


Boden-input 

Die  Lòsungskonzentration  des  Streulysimeters  àndert  sich  je  nach  der 
chemischen  Zusammensetzung  des  durch  die  Laubkronenschicht  fallenden 
Niederschlags  und  der  Menge  der  durch  die  Streumineralisation  frei  geworde- 
nen  Elemente.  Die  Zunahme  der  Konzentration  der  Lòsung  erfolgt  im  Friih- 
ling  (Yorsommer)  und  im  Herbst  (Winter)  (Abb.  1). 

Die  Ursache  der  Zunahme  der  Lòsungskonzentration  im  Fruhling-Friih- 
sommer  liegt  darin,  daB  sich  die  Quantitàt  der  Elemente  in  dem  durch  die 
Laubkronenschicht  fallenden  Niederschlag  bedeutend  anreichert  (SzABÓ  und 
Csortos,  1975)  ferner  darin,  daB  zufolge  der  giinstigen  Temperatur-  und 
Feuchtigkeitsverhàltnisse  der  Abhau  der  im  Herbst  gefallenen  Blàtter  (Wald- 


Acta  lÌ9im»-irrr'  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


NÀIIKSTOFFTHANSPORT  1M  BODEN  DES  ZEHHEICHEN-EICHENWALDES 


93 


ibb.  I.  Elementkonzentration  der  Losung  des  Streulysiineters 


streu)  schneller  wird.  Von  allem  wird  die  Quantitàt  des  Schwefels  und  des 
Kaliums  gròBer.  Ein  Teil  des  Kaliums  gelangt  mit  dem  durch  das  Laub  fallen- 
den  Niederschlag  und  infolge  der  Auswaschung  aus  den  lebenden  Bliittcrn 
(Fischer,  1972)  an  die  Bodenoberflàche. 

Ein  anderer  Teil  des  Kaliums  stammt  aus  der  Mineralisation  der  Wald- 
streu.  Das  Kalium  wird  im  Laufe  des  Abbaus  sehr  scimeli  frei,  wie  das  auch 
von  den  Laboruntersuchungen  bewiesen  wurde  (Kovacs,  1977). 

Bei  der  saisonalen  Ànderung  der  im  Streulysimeter  meBbaren  Lòsungs- 
konzentration  spielt  auch  die  in  den  Friihlingsmonaten  der  einzelnen  Jahre 
auftretende  Raupengradation  eine  Bolle.  Demzufolge  nimmt  der  S04-S, 
NH4-N,  N03-N  und  P04-P-Gehalt  der  Losung  zu  (vgl.  Abb.  1). 

Aufgrund  d(‘r  Dat(‘n  von  Varga  (ined.)  reichern  sich  —  mit  Bezug  auf 
den  Elementgehalt  der  Quercus  petraeae- Blàtter  (Raupennahrung)  —  die  ver- 
schiedenen  Elemente  in  der  Raupe  und  in  ihrer  Fàzes  in  folgender  Menge  an*: 


Kuupe  |  Fuzes 

Stickstoff 
Phosphor 
Natrium 
Kalium 

*  Anreicherungsfaktor: 

Gehalt  an  Elementen  der  Raupe  und  der  Fazes 
Gehalt  an  Elementen  der  (Quercus  petraea-Blatter 


3,9  2,7 
2,5  2,3 
1,4  1,8 
1,4  0,8 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  llungaricae  26,  1980 


94 


M.  KOVÀCS 


Die  infolge  der  Raupengradation  auftretende  Anreicherung  an  Elemen- 
ten  ist  sowie  in  den  Humus-  (0 — 10  cm),  wie  auch  in  den  Bodenlysimetern 
nachzuweisen. 

Das  zweite  Konzentrationsmaximum  der  Lòsung  ist  im  Streulvsimeter 
in  der  Herbst-Winterperiode,  (vielleicht  im  Vorfriihling),  zur  Zeit  des  bedeuten- 
den  Laubblattfalles  zu  messen.  Im  Laufe  der  Mineralisation  nimmt  \  or  alleni 
die  Menge  von  Kalium,  K alzili m,  Stickstoff  und  Schwefel  zu. 

Mit  (lem  in  den  Wald  gelangenden  Niederschlag  und  infolge  der  Minera¬ 
lisation  der  Waldstreu  fàllt  von  den  verschiedenen  Bioelementen  —  aufgrund 
der  Daten  von  vier  Jahren  (1975 — 1978)  —  auf  eine  Bodenoberflàche  von 
1  ha  folgende  Menge  (kg): 


Ca 

55,6 

K 

57,0 

Na 

3,1 

Mg 

18.8 

y** 

22,4 

p*  *  * 

4,0 

g**** 

113.5 

CI 

14,2 

Mn 

5,8 

Z  „ 

1,6 

Fe 

1,0 

+  N03  •  N 

Menge  des  Gravitationswassers  ini  Boden 

Aufgrund  der  MeBdaten  von  vier  Jahren  gelangt  der  Niederschlag  in  die 
einzelnen  Bodenhorizonte  in  folgendem  Prozentverhàltnis: 

10  cm  45  —  60% 

30  cm  38  —  46% 

50  cm  17  36% 

100  cm  13  21% 

In  den  Jahren  1975 — 1978  erhielt  —  den  Niederschlagsverhàltnissen  ent- 
sprechend  (575 — 807  nini)  —  der  100  cm  tiefe  Boden horizont  92 — 140  1  Was- 
ser/m2.  Der  Eichen-Zerreichenwald  erneut  das  Grundwasser  mit  einer  solchen 
Menge  von  Gravitationswasser. 

Zwischen  dem  gefallenen  Niederschlag  und  der  Menge  des  Gravitations¬ 
wassers  kann  folgender  mathematischer  Zusammenhang  festgestellt  werden:* 
(y  mi,  x  =  nini,  auf  einen  Sàulenlysimeter  mit  einer  Flàche  von  50x50  cm 
gerechnet). 

*  Die  Korrelationsrechnungen  wurden  von  J.  Podani  verfertigl. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


NÀHRSTOFFTRANSPORT  IM  BODEN  DES  ZERREICHEN-EICHENWALDES 


95 


in  10  cm  ticfem  Bodenhorizont  y  =  2716,2  -f  97,8  •  x 

in  30  cm  tiefem  Bodenhorizont  y  =  763,3  -f-  96,7  •  x 

in  50  cm  tiefem  Bodenhorizont  y  =  176,2  -|-  59,4  •  x 

in  100  cm  tiefem  Bodenhorizont  y  —  361,4  -j-  60,5  •  x 


r  =  0,790°  !% 
r  =  0,85101% 
r  =  0,75501% 
r  =  0,8500  1% 


Die  Richtungstangente  (h-Wert)  der  Regressionsgerade  ist  gegen  die 
50  und  100  cm  tiefen  Horizonte  »flacher«  (schlieBt  cinen  klcineren  Winkel  ah), 
was  mit  der  groBeren  Tonfraktion  der  unteren  Bodenhorizonte  zusammen- 
hàngt. 


Elementkonzentration  des  Gravitationswassers 

Die  Elementkonzentration  des  Gravitationswassers  liàngt  von  folgenden 
Faktoren  ab: 

Gehalt  an  Elementen  des  durch  die  Laubkronenschicht  fallenden,  am 
Baumstamm  abflieBenden  Niederschlags 

Gehalt  an  Elementen  des  durch  die  Streuschicht  sickernden  Wassers 
—  chemische  Zusammensetzung  des  Bodens. 

Die  Elementkonzentration  des  Gravitationswassers  ist  in  den  einzelnen 
Horizonten  verschieden  (Tabelle  1),  was  mit  der  chemischen  Zusammensetzung 

Tabelle  1 


Elementkonzentration  des  Gravitationsivassers  in  rng/1 


cm 

Cu 

K 

Na 

Mg 

N+ 

P+  + 

s+  +  + 

Mn 

Cl 

10 

7,0 

3,1 

1,1 

7,7 

10,7 

0,10 

5,7 

0,10 

4,3 

30 

7,1 

0,9 

1,9 

7,7 

13,8 

0,05 

5,7 

0,05 

3,6 

50 

17,5 

0,9  i 

4,1 

16,6 

25,8 

0,05 

11,9 

0,04 

5,1 

100 

32,3 

0,8  | 

9,7 

19,4 

20,9 

0,04 

11,4 

0,75 

4,8 

N+  =  N1I .  -N  +  NO,  N 

P++  PO4  l‘ 
s+++  SO,  s 


der  verschiedenen  Bodenhorizonte  und  mit  der  Mobilitàt  der  einzelnen  Eie- 
mente  zusammenhàngt.  Laut  d<‘r  Bodenuntersuchungsdaten  (Kovacs,  1978) 
nimmt  in  30  cm  Tief(*  <lie  Meng(‘  von  adsorbiertem  Ca,  Mg  und  Na  zu.  Dem- 
entsprechend,  sowie  zufolge  der  bedeutenden  Mobilitàt  von  Ca,  Mg  und  Na 
nimmt  der  Ca-,  Mg-  und  Na-Gehalt  des  Gravitationswassers  angefangen  von 
dem  50  cm  tiefen  Horizont  zu.  In  den  tieferen  Bodenhorizonten  wird  die 
Konzentration  von  N03,  S04  und  M11  ebenfalls  gròBer.  Phosphor  und  Kalium 
kommni  in  verhàltnismàBig  gròBerer  Menge  mirini  oberen  Bodenhorizont  vor. 


Aria  Botanica  .  icailemiae  Scientiarum  Hungaricui'  26,  1980 


96 


M.  KOVlCS 


Der  Anreicherungsfaktor  der  Elemente*  ist  im  Gravitationswasser  des 
100  cm  tiefen  Horizontes  wie  folgt: 


Na 

8,8 

Mn 

7,5 

Ca 

4,6 

Mg 

2,5 

S  (S04-S) 

2,0 

N  (N03-N) 

1,9 

CI 

1,1 

P  (P04-P) 

0,4 

K 

0,2 

Boden- output,  Migration  der  Elemente  im  Boden 

Aufgrund  der  Untersuchungsdaten  von  vier  Jahren  treten  aus  dem 
100  cm  tiefen  Bodenhorizont  etwa  77  kg  Bioelemente  aus  (Tabelle  2). 

Annàhernd  die  Hàlfte  der  Kalziummenge  gelangt  mit  dem  durch  die 
Laubkronenschicht  fallenden  Niederschlag,  die  andere  Hàlfte  dagegen  infolge 
des  Waldstreuabbaus  an  die  Bodenoberflàche  (bei  dem  Elementgehalt  des 
Niederschlags  wurden  die  Daten  von  SzabÓ  und  Csortos,  1975  und  ined. 
beriicksichtigt).  Im  Laufe  der  Mineralisation  der  Waldstreu  wird  das  Kalzium 
um  etwas  langsamer  frei  als  das  Kalium.  Etwa  50%  des  in  den  Boden  gelang- 
ten  Kalziuins  wird  durch  die  Fraktion  organischen  Materials  und  die  Ton- 
fraktion  gebunden,  diese  Menge  ist  fùr  die  Pflanzen  zugànglich.  In  den  tieferen 
Bodenhorizonten  nimmt  der  Ca-Gehalt  des  Gravitationswassers  zu  und  etwa 
26  kg  scheidet  aus  dem  Okosystem  aus. 

Der  gròBte  Teil  des  Kaliums  gelangt  infolge  des  Streuabbaus,  sowie  mit 
dem  durch  die  Laubkronenschicht  fallenden  Niederschlag  an  die  Bodenober¬ 
flàche,  wo  es  vom  organischen  und  Tongehalt  des  Bodens  adsorbiert  wird. 
Es  ist  ein  sich  stark  bindendes  Element,  das  bereits  in  der  aufgefangenen 
Lòsung  des  30  cm  Lysirneters  nur  in  kleinen  Mengen  vorkommt.  Aus  dem 
Okosystem  tritt  je  Hektar  durchsclinittlich  eine  Menge  von  3  kg  aus. 

Im  Laufe  des  Abbaus  der  Waldstreu  kommt  etwa  1 — 3  kg  Na  an  die 
Bodenoberflàche  und  ung.  das  Zwei-Dreifache  dieser  Menge  kann  im  Gravita¬ 
tionswasser  des  100  cm  tiefen  Horizonten  gemessen  werden.  Der  Na-Gehalt 
des  Gravitationswassers  nimmt  —  im  Zusammenhang  mit  dem  adsorbierten 
Na-Gehalt  des  Bodens  —  in  den  unteren  Bodenhorizonten  zu. 

Der  GroBteil  des  Magnesiums  kommt  auf  dem  Wege  der  Mineralisation 
der  Waldstreu  in  den  Boden.  Es  wird  in  dem  Humushorizont  nur  in  kleinen 
Mengen  adsorbiert,  seine  Konzentration  wàclist  dagegen  in  den  tieferen 
Horizonten  des  Bodens. 


*  .  .  _  .  Konzentration  des  Elements  in  100  cm  Tiefe,  mg/1 

Anreicherungslaktor  =  — ; - = — — —  — ; — ^ - ^5- 

Konzentration  des  Elements  in  10  cm  liete,  mg/1 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungarìcae  26,  1980 


NÀHRSTOFFTRANSPORT  IM  BODEN  DES  ZERREICHEN-EICHENWALDES 


97 


Mit  der  zunehmenden  Luftverunreinigung  kommt  in  das  òkosystem 
immer  inehr  Stickstoff.  In  der  Parabraunerde  tritt  der  gròBte  Teil  des  Stick- 
stoffes  in  organischer  Bindung  anf. 

Der  von  den  Pflanzen  aufnehmbare  Stickstoff  kommt  in  der  Form  von 
Ammoniak  vor  (14 — 26  kg  NH4-N/ha  im  0 — 20  cm  tiefen  Bodenhorizont).  Das 
Ammoniak  wird  im  oberen  Bodenhorizont  gebunden  und  als  Kation  adsorbiert. 

Der  Stickstoff  verlàBt  das  Òkosystem  vorallem  in  der  Form  von  Nitrat,  im 
Durchscbnitt  20  kg/ha.  In  der  Anderung  des  gesamten  Stickstoff-,  Ammoniak- 
und  Nitratgehaltes  des  Bodens  kann  auBer  dem  Herbststreuabbau  auch  der 
infolge  der  Raupengradation  an  die  Bodenoberflàche  gelangte  Stickstoff 
nachgewiesen  werden. 

Mit  der  Gestaltung  des  Bodenstickstoffgehaltes,  sowie  mit  den  im  Lysi- 
meter  meBbaren  NH4-N  und  NOa-N-Werten  steht  auch  die  Nitrifikations- 
dynamik  der  Parabraunerde  im  Zusammenhang. 

Laut  unserer  Untersuchungen  auf  dem  Gelànde  und  im  Laboratorium 
(Kovacs,  1978)  ist  die  Intensitàt  der  Mineralisationsdynamik  in  den  Monaten 
Aprii — Mai — Juni  (in  dieserò  letzteren  wurde  das  Maximum  gemessen),  sowie 
parallel  zum  Herbstlaubfall,  in  den  Monaten  September — Oktober  und  Novem- 
ber  am  stàrksten.  (Die  Nitrifikationsdynamik  wird  auch  von  der  Temperatur 
und  der  Bodenfeuchtigkeit  beeinfluBt.) 

Aus  Phosphor  gelangt  jàhrlich  4  kg  an  die  Bodenoberflàche,  wo  der 
groBte  Teil  dieser  Menge  adsorbiert  wird  und  die  Summe  kann  fast  vernach- 
làssigt  werden  (0,06  kg/ha),  die  aus  dem  Òkosystem  austritt. 

Fin  Teil  der  Schwefelmenge  (S04-S)  kommt  mit  dem  Niederschlag,  ein 
groBerer  Teil  derselben  mit  der  Waldstreu  (bzw.  infolge  der  Konsumption 
der  Laubblàtter  durch  die  Raupen)  an  die  Bodenoberflàche.  Etwa  90 — 95% 
dieser  Schwefelmenge  wird  in  dem  organischen  Material  des  Bodens  und  in 
seinem  Tongehalt  angehalten. 

Ein  bedeutender  Teil  des  Chlorids  kommt  mit  dem  Niederschlag  in  das 
Òkosystem,  aus  der  Waldstreu  wird  nur  (‘ine  kleine  Menge  frei.  Etwa  85 — 
90%  der  Chloridmenge  erreicht  nicht  die  tieferen  Bodenhorizont  e  und  es  tritt 
jàhrlich  annàhernd  2  kg  CI  von  dem  1  m  tiefen  Bodenhorizont  des  Waldbodens 
prò  Hektar  aus. 

Der  groBte  Teil  des  Mangans  gelangt  aus  der  Waldstreu  in  den  Boden 
und  mit  dem  Gravitationswasser  verlàBt  nur  eine  kleine  Menge  denselben 
(0,3  kg/ha). 

Nàhrstoffhilanz  der  Parabraunerde 

Mit  dem  Niederschlag  (input)  gelangen  folgende  Elemente  in  groBerer 
Quantitàt  in  das  Òkosystem:  N,  S04-S,  Ca  und  CI. 

In  dem  durch  die  Laubkronenschicht  fallenden  Niederschlag  reichern 
sich  folgende  Elemente  an:  S04-S,  K,  Ca,  N  und  Cl.  Die  Wirkung  der  Laub- 


7 


Acta  Hutanica  AcaJemiae  Scientiarum  llunfiuricue  26,  16110 


98 


M.  KOVÀCS 


krononschicht  zeigt  sich  vor  alleni  in  der  K-Anreicherung  an  (vgl.  SzabÓ  inni 
Csortos,  1975). 

Infoile  des  Strcuabbaus  koimnen  mit  dem  durch  die  Waldstreu  sickern- 
den  Niederschlag  (Boden-input)  folgende  Elemente  in  gròfierer  Quantitàt  in 
die  Bodenlòsung:  S04-S,  K,  Ca,  N,  Mg  und  CI  (vgl.  Tabelle  2).  Ein  bedeutender 
Teil  dieser  Elemente  wird  von  der  Humus-  und  Tonfraktion  des  oberen  Boden- 
horizontes  adsorbiert. 


Tabelle  2 


Bilanz  der  Bioelemente  im  Boden  (kg/ha) 
(Aufgrund  der  Dateti  aus  den  Jahren  1975  1978) 


Ca 

K 

Na 

Mg 

N+ 

P+  + 

S+  +  + 

Mn 

Cl 

A 

14,7 

1 

4,2 

1,4 

1,8 

24,1* 

1,1 

18,6 

0.3 

13,4 

B 

55,6 

57,0 

3,1 

18,8 

22,4 

4,0 

113,5 

5,8 

14,2 

C 

28,7 

0,3 

6,4 

13,4 

20,2 

0,06 

6,2 

0,3 

1,9 

D  B  C 

+  26,9 

+  56,7 

3,3 

+  5,4 

(  2,2 

t  3,94 

+  107,3 

+  5,5 

+  12,3 

A  Menge  der  mit  dem  Niederschlag  in  den  Boden  gelangenden  Elemente  (II  -XII,  1974 
1975)  (SzabÓ  -Csortos  1975  unti  ined.) 

B  Menge  der  an  die  Bodenoberflache  gelangenden  Elemente  (Boden-input) 

C  Menge  der  aus  dem  100  cin  tiefen  Bodenhorizont  austretenden  Elemente  (output) 

D  =  Bilanz  in  Hinsicht  auf  den  Boden 

*  80  90  Prozent  des  Niederschlags  ist  organischer  Stickstoff  ! 

N  +  =  NH4  N  +  NO,-N 

P++  PO,  P 

S  +  +  +  =  so4-s 


Tabelle  3 

Quantitàtsreihenfolge  der  in  dem  —  durch  das  Eichen-Zerreichenicaldókosystem  fliefienden 

Wasser  befindlichen  Bioelemente 


1. 

N 

>  S  > 

Ca 

>  Cl 

>  K 

> 

Na 

> 

Mg 

> 

P 

> 

Mn 

> 

Zn  > 

Fe 

2. 

S 

>  Ca  > 

N 

>  K 

>  Cl 

>  Mg  > 

P 

> 

Mn 

> 

Na 

> 

Zn 

> 

Fe 

3. 

S 

>  Ca  > 

K 

>  Mg  >  N 

> 

Cl 

> 

Mn  > 

Na 

> 

Zn 

> 

P 

> 

Fe 

4. 

N 

>  Mg  > 

Ca 

>  S 

>  Cl 

> 

K 

> 

Na 

> 

Mn 

> 

P 

5. 

N 

Mg 

Ca 

>  S 

>  Cl 

> 

Na 

> 

K 

> 

Mn 

> 

P 

6. 

N 

Mg 

Ca 

>  S 

>  Na  > 

Cl 

> 

K 

> 

Mn 

> 

P 

7. 

Ca  >  N  > 

Mg 

>  S 

>  Na 

> 

Cl 

> 

Mn 

> 

K 

> 

P 

1.  Niederschlag  (Szabó  -Csortos  ined.) 

2.  Durch  das  Laub  fallender  Niederschlag  (Szabó  —  Csortos  ined.) 

3.  Durch  die  Waldstreu  sickerndes  Wasser 

4.  Gravitationswasser  in  der  Bodentiefe  von  10  cui 

„  ,,  ,,  ,,  „  30  crii 

,,  ,,  ,,  „  ,,  50  cm 

„  ,,  ,,  ,,  ,,  100  cm 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricie  26,  1980 


NÀ11HST0FFTRANSP0HT  IM  BODEN  DES  ZEKRKICHEN-EICHENWALDES 


99 


Die  init  eleni  Gravitationswasser  in  den  100  cui  tiefen  Bodenhorizont  uml 
von  hier  vermutlich  in  das  Grundwasser  in  gròBeren  Quantitàten  gelangenden 
Elemente  sind  folgende:  Ca,  N.  Mg. 

In  dc‘n  verscliiedenen  Schichten  des  Waldokosystems  àndert  sicli  die 
Reihenfolge  der  einzelnen  Elemente  aufgrund  der  Quantitàtsverhàltnisse 
(Tabelle  3).  Aufgrund  der  Boden  input-output-Daten  (vgl.  Tabelle  2)  ist  in  den 
untersuchten  Elementen  —  ausgenommen  Na  —  die  Bilanz  fiir  den  Boden 
positi v,  bzw.  folgende  Elemente  zeigen  einen  Gewinn  fiir  den  Boden:  Ca,  K, 
Mg,  N,  P,  S,  Mn,  Cl. 


Zusanimenfassung 

Die  Bilanz  der  Parabraunerde  des  Eichen-Zerreichenòkosystems  ist 
—  ausgenommen  Na  —  positiv.  Die  Elemente  werden  ini  Boden  in  folgender 
Reihenfolge  angehalten:  S  >  K  Ca  Cl  Mn  Mg  >  P  N. 

Die  naturliehen  Okosysteme  spielen  —  infolge  der  Filterwirkung  ihres 
Bodens  —  eine  bedeutende  Rolle  in  der  Grundwassererneuerung.  Von  den 
Niederschlagsverhàltnissen  abhàngend  gelangt  in  1  m2  des  100  cm  tiefen 
Bodenhorizontes  82 — 140  I  Wasser. 


SCHRIFTTUM 

Fischer,  R.  A.  (1972):  Le  róle  de  potassium  dans  l’overture  des  stomates.  Revue  de  la  Potasse 
3/44,  1—11. 

Jakucs,  P.  (1973):  “Sikfokiit  Project.”  Egy  tblgyes  okoszisztéma  kòrnyezetbiológiai  kutatàsa 
a  bioszféra-program  keretón  belili.  (“Sikfokut  Project.”  Umweltbiologisclie  Unter- 
suchung  eines  Eichenwaldbkosystenis  ini  Rahnien  des  Biospharenprograinnis.)  MTA 
Oszt.  Kozl.  11 — 25. 

KovÀcs,  M.  (1977):  Der  Abbau  von  Waldstreu,  Ereiwerden  biogener  Elemente  unter  Labor- 
verhaltnissen.  Acta  Botanica  Acad.  Scient.  Hung.  23,  105 — 118. 

KovÀcs,  M.  (1978):  Stickstoffverhaltnisse  ini  Boden  des  Eichen-Zerreichen-Waldòkosystems. 
Oecologia  Plant arimi  (Paris)  13,  75  82. 


7* 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26, 


1980 


■ 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  ( 1  -2),  pp.  101  112  (1980) 


THE  CONDITIONS  OF  PHYTOMASS  PRODUCTION 
AND  ENERGY  UTILIZATION 
IN  F ESTUCO  VAGINA TAE-CORYNEPHORETUM 
MEADOWS  OF  ACIDIC  SANDY  SOIL 
IN  THE  INTERNAL  PART  OF  THE  COUNTY 
OF  SOMOGY  (SW  HUNGARY),  I. 


By 

Edit  Kovacs-Lang 

DEPARTMENT  OF  PLANT  TAXONOMY  AND  ECOLOGY  L.  EÒTVÒS  UNIVERSITY,  BUDAPEST 

(Received  1  June,  1979) 

The  studies  on  phytomass  production  which  had  earlier  heen  carried  out  on 
calciferous  sandy  meadows  in  thè  Danube  Tisza  midregion  at  Csévharaszt  —  were 
extended  to  acidic  sandy  meadows  in  Transdanubia. 

In  1977,  from  March  to  October,  thè  ahoveground  and  underground  phytomass 
of  11  pieces  of  20  X  20  X  20  cm  soil  monolith  as  well  as  thè  changes  in  thè  organic  matter 
of  thè  soil  were  examined  monthly  in  Festuco  vaginatae-Corynephoretum  meadows. 

Compared  with  sandy  meadows  of  thè  Danube  Tisza  region,  thè  cjuantity  and 
ratio  of  phytomass  fractions  showed  differences  according  to  thè  climatic  conditions. 

In  Inner-Somogy,  which  is  of  a  humidic  climate,  tlie  ahoveground  phytomass 
is  lugger,  while  that  of  thè  underground  parts  is  smaller,  thè  value  of  thè  root  impor- 
tance  index  is  lower  than  that  of  thè  semiarid  sandy  meadows  of  thè  Danube—  Tisza 
region. 

NET  primary  production  and  thè  efficiency  of  thè  ahoveground  standing  parts 
also  proved  to  he  higher  than  those  in  tlie  sandy  meadows  of  thè  Danube-  Tisza  region. 


Introduction 

The  heginning  of  thè  investigations  on  phytomass  production  in  Hungary  can  be 
traced  as  far  back  as  thè  period  of  plant  cenology  and  meadow  typology.  but  a  systematic 
study  which  adapted  thè  methods  of  international  standards  started  only  within  thè  frame- 
work  of  IBP  investigations. 

The  methodological  hasis  of  thè  studies  was  prepared  in  thè  HAS  Research  Institute 
for  Botany  of  Vàcràtót,  and  thè  investigations  on  thè  vegetation  types  appointed  in  thè  country 
—  loess  forest  steppe  at  Ujszentmargita  and  sandy  forest  steppe  at  Csévharaszt  —  were 
launched.  The  rcsults  obtained  so  far  have  been  published  in  a  number  of  articles  (MàthÉ — 
Précsényi  — Zólyomi,  1967;  Zólyomi  —  Màthé  —  Précsényi  — Szócs,  1972,  1974;  Zólyomi— 
Précsényi,  1970;  Précsényi,  1967,  1969,  1970,  1971,  1973). 

Our  Department  has  studied  thè  phytomass  production  and  thè  environmental  factors 
influencing  it  in  calcareous  sandy  meadows  in  thè  area  of  sandy  forest  steppe  of  thè  Danube  — 
Tisza  region  for  scveral  years  (Kovàcs-Làng  —  Szabó,  1971,  1973;  Simon  —  Kovàcs-Làng, 
1972;  Verseghy— Kovàcs-Làng,  1971;  Kovàcs-Làng,  1974,  1975). 

The  examinations  hegun  at  Csévharaszt  in  thè  past  years  were  extended  to  other  sandy 
areas  of  thè  country  as  well. 


.tela  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


102 


E.  KOVÀCS-LÀNG 


Here  thè  results  of  thè  production  examinations  carried  out  in  thè  perennial  open 
sandy  meadow  ( Festuco  vaginatae-Corynephoretum )  Inner-Somogy  (South- West  Hungary) 
will  be  presented. 

For  thè  purpose  of  our  examinations  sainple  area  was  appointed  in  thè  surrounding 
of  Bòhonye  and  Nagybajom. 


Site  characteristics 

The  Bòhonye  and  Nagybajom  region  cali  be  categorized  of  thè  extensive  Inner-Somogy 
shifting  sand  surface.  The  sand  cover  exceeding  occasionally  a  thickness  of  100  m  is  a  fluvial 
deposit  of  thè  Pleistocene  period  whose  present-day  surface  was  formed  by  thè  wind  during 
thè  late  Pleistocene.  The  Nagybajom  region  is  known  for  its  sand  movement  of  thè  Holocene 
period.  The  relief  is  very  vivid  and  varying,  with  wind  furrows,  and  sand-hills  and  heaps  of 
sand,  forining  6  —  10  m  differences  in  height  within  very  short  distances.  This  surface  is  not 
suitable  for  agricultural  cultivation,  thus  tlie  originai  vegetation  has  remained  on  it. 

The  chinate  of  this  area  can  be  established  on  thè  basis  of  thè  climatic  diagram 
designed  from  data  obtained  from  thè  meteorological  station  of  Kaposvar  (data  on  40  years) 

(Fig.  1). 

KAPOSVÀR 

(37) 

°C  10.6  °C  708  mm  mm 


The  mean  animai  temperature  is  10.6  °C.  This  is  slightly  higher  than  that  of  th  e  Danube  — 
Tisza  region  or  thè  sandy  areas  of  thè  Nyirség,  which  is  a  consequence  of  thè  milder  winter 
months.  The  amount  of  animai  sunshine  is  1800  hours,  which  is  lower  than  thè  2000-hour 
value  of  thè  regions  mentioned  above. 

The  amount  of  thè  animai  precipitation  is  700  —  720  mm.  Its  distribution  shows  an  early- 
summer  and  late-autumn  maximum.  The  latter  makes  thè  chinate  of  a  definitely  sub-medi- 
terranean  character  (Borhidi,  1958),  Analysing  thè  data  of  thè  Somogyszob  measuring  centre, 
Jakucs,  Marosi  and  Szilàrd  found  that  68%  of  thè  given  years  was  of  sub-mediterranean 
character.  On  thè  basis  of  thè  distribution  of  precipitation,  thè  chinate  diagram  of  Kaposvar 
indicates  a  humid  chinate  throughout  thè  year,  but  temporarily  mainly  in  suminer  dry  periods 
also  occur  (Borhidi  and  Komlódi,  1959). 


Ada  Botanica  Academiae  Scìentiarum  Hungaricae  26,  1980 


PRODUCTION  AND  ENERGY  UTILISATION  IN  ACIDIC  SANDY  MEADOWS 


103 


The  data  on  precipitation  obtained  from  thè  meteorological  station  of  Nagybajom 
provide  an  accurate  picture  on  thè  locai  weather  condii ions  in  thè  year  under  study.  In  1977 
thè  amount  of  thè  animai  precipitation  was  731  min.  In  Aprii  and  May,  as  well  as  in  August 
and  October  it  was  much  lower  than  thè  average,  while  in  June  and  November  inuch  higher. 


The  monthly  amount  of  precipitation  (nini) 
(Nagybajom,  1977) 


J 

F 

M 

A 

M 

J 

J 

A 

s 

0 

N 

D 

61.3 

46.6 

48.1 

50.8 

18.6 

145.2 

68.4 

46.0 

50.6  i 

25.2  j 

127.6 

41.2 

According  to  thè  climatic  conditions,  thè  naturai  vegetation  of  Inner-Soinogy  consists 
of  deciduous  forest.  On  thè  dry  hill  tops,  lying  far  from  groundwater  table  turkey-oak  forests 
( Quercus  ccrris)  with  Asphodelus ,  while  in  thè  lower,  fiat,  wetter  areas  with  Pteridium  can 
be  fon n d  (Borhidi,  1958). 

On  tops  and  sides  of  thè  inost  exposed  sand  hills  of  thè  surfaces  having  a  very  vivid 
relief  a  inosaic  of  sparse  forests  and  sandy  meadows  can  be  found  to  a  limi ted  extend. 

Concerning  our  investigations  on  thè  phytomass  production  thè  perennial  open  sandy 
meadow  of  an  exposed  sand  hill  top  lying  some  100  m  from  thè  road  between  Nagybajom 
and  Bohònye  was  chosen. 

This  habitat  is  characterised  by  rnicroclimatic  extreinities  (Jakucs,  Marosi  and 
Szilàrd,  1967).  According  to  their  measurements  carried  out  in  August,  a  great  daily  amplitude 
of  temperature  can  be  observed  with  respect  to  thè  sand  hill  top  as  well  as  a  sudden  warming 
up  and  cooling  down  furthermore,  a  lower  rate  of  air  vapour  content  than  that  of  in  thè  neigh- 
bourhood,  and  stronger  air  movement. 

The  vegetation  is  open,  consisting  of  about  60  —  70%  cover  of  thè  meadow.  The  dominant 
meadow-forming  plant  in  it  is  Festuca  rapinata ,  beside  Corynephorus  canescens ,  Koeleria 
glauca ,  Poa  bulbosa ,  Carex  liparicarpos ,  Potentilla  arenaria ,  Sedum  sexangulare ,  Thymus  serpyl- 
luni ,  Thymus  marschallianus ,  Euphorbia  cyparissias ,  E.  seguieriana ,  Rumex  acetosella ,  Peuce- 
danum  oreoselinum ,  Tunica  saxifraga ,  J asiane  montana ,  Erysimum  diffusimi  and  Hieracium 
pilosella  can  be  found.  The  abundant  cryptogamous  synusia  of  thè  meadow  mainly  consists 
of  Cladonia  species,  Cl.  furcata ,  CI.  rangiformis ,  Cl.  convoluta ,  CI.  cor nutor odiata ,  and  in  pe- 
riodicallv  differing  masses  of  Ceratodon  purpureus  inoss. 

The  soil  of  thè  grassland  is  slightly  liumic  sand,  its  pH  value  changes  in  thè  vegetation 
period  between  4.9  —  5.3  according  to  our  measurements.  Owing  to  its  small  organic  and 
inorganic  colloidal  content,  thè  bulk  density  of  thè  slightly  structured  sandy  soil  is  1.45. 


Methods 

In  order  to  follow  thè  seasonal  changes  taking  place  in  thè  phytomass,  11  adjoining 
pieces  of  monolith  samples,  20x20x20  cin  in  size,  were  taken  from  thè  meadow  monthly; 
along  a  transect.  By  harvesting  thè  monoliths  thè  aboveground  parts  were  removed,  sifting 
out  thè  root  System,  homogenized  soil  samples  of  thè  monolith  were  collected  for  thè  laboratory 
examinations. 

The  phytomass  was  separated  into  thè  following  fractions:  aboveground  living  plant 
parts,  standing  dead  parts,  litter,  cryptogamous  phytomass  and  underground  phytomass 
(roots).  The  weight  of  thè  various  fractions  was  measured  in  air  dry  conditions. 


.tela  Botanica  Acadeniiac  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


104 


E.  KOVÀCS-LÀNG 


For  determinino  thè  organic  matter  content  of  thè  soil,  Tyurin’s  K2Cr207,  vvet  oxidation 
was  applied  (Arinushkina,  1961). 

The  pH  value  of  thè  soil  was  measured  by  applying  a  glass-electrode  in  a  suspension  of 
distilled  water  and  nKCl.  The  determination  of  bulk  density  was  carried  out  by  applying 
metal  cartridges  of  known  volume  hy  measuring  thè  weight  of  soil  samples  of  originai  strueture 
after  drying  them  out  (Ballenegger  and  Di  Gléria,  1962). 

In  thè  course  of  processing  thè  phytomass  fractions,  thè  statistical  analysis  of  thè 
samples  was  carried  out.  For  detecting  thè  effect  of  thè  treatment,  analyses  of  variance 
were  applied  (Svàb,  1973). 


The  results  of  thè  examinations 

The  quantity  of  thè  total  organic  matter  of  thè  monoliths,  its  distribution 
among  thè  different  fractions,  and  its  seasonal  changes  are  shown  in  Fig.  2. 

The  total  organic  matter  content  of  thè  monoliths  is  on  thè  average 
between  100  and  110  g.  This  is  slightly  higher  than  can  be  measured  in  thè 
perennial  open  meadow  of  thè  calcareous  sandy  soil,  of  thè  Danube-Tisza 
region  (90 — 95  g  average).  Its  quantity  is  thè  smallest  in  early  springtime  and 
in  thè  course  of  thè  vegetation  period  it  increases  evenly.  It  reaches  thè  maxi¬ 
mum  value  by  thè  end  of  thè  summer;  by  then  some  30  t/ha  living  and  dead 
organic  matter  accumulates  in  thè  perennial  open  acidic  sandy  meadow  and 
in  thè  upper  20  cm  layer  of  its  soil. 

About  one  half  of  thè  organic  matter  of  thè  monoliths  consists  of  thè 
organic  matter  of  thè  soil,  humus.  Its  concentration  in  thè  soil  is  between 
0.4  and  0.6%,  which  corresponds  to  50 — 70  g/monolith  humus  content.  Its 


1977  III 
% 


VII. 


vni 


IX 


22% 


29% 


63%;  50% 


28% 


: 


44% 


'A 


45% 


2C% 


k:< 

f 


1  1.5^  13 


;  % 


20% 


60% 


3t  % 


m 


42% 


I  ’! 


21% 


57% 


Total:  83 g  99.5 g  99.5g  111.5  g  118.5  g  121  g  123  g  113 g 


Above  ground  parts 
moss-lichen 

standing  living 

standing  dead 

[3  '«ter 

Underground  parts 
^  roots 

m  humus 


Fig.  2.  Seasonal  changes  in  thè  distribution  of  organic  material  (g/monolith)  in  thè  Festuco 
vaginatae-Corynephoretum  meadow  of  Bòhonye 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  19fì0 


PRODUCTION  ANI)  ENERGY  UTILISATION  IN  AC1DIC  SANDY  MEADOWS 


105 


share  is  thè  greatest  at  thè  beginning  of  thè  vegetation  period,  wh(‘n  thè 
quantity  of  thè  phytomass  is  stili  of  a  ratlier  small  value.  A  maximum  humus 
content  can  he  observed  in  August  as  against  thè  early-summer  maximum 
of  thè  meadows  in  thè  Danube-Tisza  region  (Kovacs-Lang,  1974). 

Among  thè  averages  of  thè  successive  months,  in  June — Julythe  signif¬ 
icali!  difference  appears  at  a  5%  level;  in  July — August  and  September — Octo- 
ber  at  a  1%  level,  while  in  August — September  at  a  0.1%  level. 

The  analysis  of  variance  indicates  thè  effect  of  months  to  he  significant 
at  a  0.1%  level. 

By  examining  thè  quantity  and  distribution  of  thè  phytomass  it  can 
be  stated  that  thè  dominance  of  thè  underground  parts  is  characteristic. 

Root  phytomass  makes  up  20 — 30%  of  thè  total  organic  matter  content 
of  thè  monoliths.  Its  ratio  changes  in  thè  course  of  thè  vegetation  period. 
Starting  with  an  early-spring  low  value,  it  shows  an  early  suinmer  increase, 
then  a  decrease  in  summer.  The  quantity  of  roots  suddenly  increases  remark* 
ably  in  September.  When  thè  root  System  comprises  36%  of  thè  organic  matter 
content  of  thè  monoliths. 

This  is  a  noteworthy  phenomenon  because  —  as  has  been  stated  by 
Precsényi  (1972),  on  thè  basis  of  bis  analysis  of  several  authors’  work  —  in 
meadow  associations  thè  maximum  values  of  root  phytomass  occur  most 
frequently  at  thè  beginning  of  thè  vegetation  period,  in  Aprii  and  May,  while 
its  minimum  values  most  frequently  appear  in  September.  However,  dynamics 
different  from  this  can  also  be  observed;  cf.  Dahlman  and  Kucera  (1965). 

The  ratio  of  thè  root  System  is  often  expressed  by  thè  root  importance 
index,  RII%  (Struik,  1965).  The  root  importance  index  gives  thè  ratio  of 
thè  root  System  to  thè  total  of  flowering  phytomass. 

In  thè  acidic  sandy  meadow,  thè  root  importance  index  had  thè  following 
pattern  in  thè  vegetation  period  of  1977: 

Months:  III.  IV.  V.  VI.  VII.  Vili.  IX.  X. 

R 1 1  %  72.0  71.6  70.8  70.3  64.8  61.5  79.8  64.8 

The  values  indicate  that  under  thè  more  humidic  conditions  of  Inner- 
Somogy,  thè  root  mass  receives  a  smaller  part  in  thè  phytomass  as  a  whole, 
than  for  example  under  thè  semi-arid  conditions  of  thè  Festucetum  vaginatae 
danubiale  meadow  growing  in  thè  Danube-Tisza  region. 

Our  examinations  at  Csévharaszt  brought  RII  values  about  80% 
(Kovacs-Lang,  1974).  The  more  arid  thè  character  of  thè  chinate  thè  greater 
thè  role  of  thè  root  System  in  relation  to  thè  total  phytomass  (Bazilevich 
and  Rodin,  1968). 

The  samples  of  root  phytomass  from  thè  acidic  sandy  meadow'  show 
a  much  greater  variance  than  that  could  be  observed  previously  at  Csév- 


Acia  Botanica  Acaderniae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


106 


E.  KOVÀCS-LÀNG 


haraszt.  The  value  of  CY  is  especially  hight  at  thè  developmental  stage  of 
thè  root  System. 

Of  thè  successive  months,  significant  differences  (1%)  can  he  observed 
only  in  August — September  and  Septeinber — October. 

The  analysis  of  variance  indicates  tliat  thè  effect  of  months  is  significant 
at  5%  level. 

The  aboveground  flowering  phytomass  makes  up  8 — 12%  of  thè  total 
organic  matter  content  of  thè  monoliths.  Its  maximum  quantities  can  he 
measured  in  summer,  when  thè  aboveground  parts  of  thè  flowering  plants 
(living,  standing  dead,  litter)  together  represent  some  5.5  t/ha  dry  weight. 
This  means  about  30 — 40%  more  aboveground  organic  matter  content  than 
can  be  measured  in  thè  Danube-Tisza  region.  Thus,  thè  differences  shown  in 
thè  root  importance  indices  of  thè  meadows  in  thè  two  regions  are  due  to  thè 
greater  quantity  of  thè  root  System  —  at  Csévharaszt  —  and  to  thè  greater  quan- 
tity  of  thè  aboveground  phytomass  —  at  Bòhonye. 


Table  1 

Seasonal  changes  in  thè  organic  matter  content  of  thè  soil 
in  thè  Festuco  vaginatae-Corynephoretum  meadow , 
Bòhonye ,  1977;  humus  gj 8  dm 3 


Sampling  time 

x  s 

cv% 

III.  28 

52.32  ±  2.63 

5.1 

IV.  17 

49.30  ±  4.08 

8.2 

V.  17 

44.08  ±  4.90 

11.1 

VI.  20 

49.90  ±  7.65 

15.2 

VII  18 

60.32  ±  4.06 

6.7 

Vili.  29 

71.90  ±  9.81 

13.5 

IX.  19 

52.20  ±  2.36 

4.5 

X.  17 

64.30  ±  4.29 

6.6 

Signif.  diff.  5%  =  8.36 
1%  =  11.12 
0.1%  =  14.4 


Analysis  of  variance  table 


Factor 

SQ 

FG 

MQ 

Total 

3139.5 

31 

Treatment 

2405.3 

7 

343.62*** 

Error 

734.2 

21 

34.96 

F  =  9.82 

***  P  <  0.1% 


4cta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


PRODUCTION  AND  ENERGY  UTIUSATION  IN  ACIDIC  SANDY  MEADOWS 


107 


The  (juantity  of  thè  dead  ahoveground  phytomass  is  rather  high  during 
thè  whole  vegetation  period.  The  quantitative  changes  in  thè  standing  dead 
parts  are  closely  connected  with  those  of  thè  living  parts,  while  thè  increase 
or  decrease  of  thè  litter  shows  an  opposite  course  to  thè  former  ones. 

On  thè  hasis  of  thè  changes  in  t  hè  quantities  of  standing  living  parts  it 
can  he  stated  that  thè  open  perennial  meadow  of  Festuca  vaginata  in  Inner- 
Somogy  —  where  thè  summer  semi-arid  period  does  not  appear  in  thè  climate, 
but  thè  sub-Mediterranean  effect  is  definite  —  shows  a  doublé  production 
maximum  too.  The  earlv  summer  first  maximum  —  appearing  in  generai  in 
June  —  in  1977  shifted  to  July,  connected  with  thè  rainfall  conditions.  This 
was  followed  by  decreased  quantities  of  thè  liv  ing  parts,  and  thè  consideratile 
increase  in  litter  in  August.  The  second  maximum,  stronger  in  absolute  values, 
can  he  observ  ed  in  September. 

On  thè  basis  of  thè  process  of  increases  in  thè  ahov  eground  parts;  thè 
annual  ahoveground  phytomass  production  (that  is  thè  one  which  carne  about 

Table  2 


S rasona l  changes  in  thè  root  phytomass 
of  thè  Festuco  vaginatae-Corynephoretum  meadow 
(  lióhònye  1977 )  ;  gl 8  dm 3 


Sampling  tinte 

x  s 

cv% 

III.  28 

17.79  ±  3.76 

21.1 

IV.  17 

29.20  ±  15.41 

52.7 

V.  17 

27.62  ±  23.42 

84.8 

VI.  20 

31.84  ±  17.90 

56.2 

VII.  18 

22.25  9.92 

44.0 

Vili.  29 

23.37  ±  11.57 

49.4 

IX.  19 

44.54  ±  14.22 

31.9 

X.  17 

23.70  ±  11.12 

46.9 

Signif.  diff.  5%  13.78 

1%  18.35 

0.1%  =  23.75 


Analysis  of  variatice  table 


Factor 

SQ 

FG 

MQ 

Total 

19,727.84 

79 

Treatment 

4,622.53 

7 

660.36*** 

Error 

15,105.31 

63 

239.76 

F  2.75 

***  i>  ^  <;<> 

r  °  /o 


Acla  Itolanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


108 


E.  KOVÀCS-LÀNG 


Table  3 


Seasonal  changes  in  thè  aboveground  flowering  phytomass  of  thè  Festuco  vaginatae - 
Corynephoretum  meadow  ( Bòhònye  1977)  ;  g/400  erri1 


Sampling  time 

Standing  living  parts 

Standing  dead  parts 

Litter 

X 

s 

CV% 

X 

S 

CV% 

X 

s 

cv% 

III. 

28 

0.58 

-b 

0.25 

43.0 

1.12 

0.21 

18.5 

4.78  ± 

1.34 

28 

IV. 

17 

1.27 

~r 

0.59 

47.0 

2.07 

± 

0.98 

47.6 

8.38  ± 

3.20 

38.2 

V. 

17 

1.83 

~b 

1.62 

88.5 

2.86 

di 

2.10 

73.4 

5.62  ± 

2.97 

52.8 

VI. 

20 

2.14 

± 

0.60 

28.0 

2.88 

± 

0.94 

32.6 

7.98  ± 

1.68 

21.0 

VII. 

18 

2.37 

± 

1.28 

54.0 

3.24 

± 

1.89 

58.3 

7.08  ± 

3.08 

43.5 

Vili. 

19 

1.91 

~T~ 

1.29 

67.8 

2.96 

~r 

1.16 

39.2 

10.47  ± 

3.41 

32.5 

IX. 

19 

2.53 

± 

1.09 

43.1 

3.89 

± 

1.82 

46.7 

4.08  ± 

2.73 

67.0 

X. 

17 

1.76 

± 

1.29 

73.3 

3.30 

db 

1.96 

59.4 

-H 

00 

co 

co’ 

4.29 

51.2 

Signif.  diff. 

5 

%  = 

0.76 

5°/ 
3  /o 

J  .46 

5% 

=  2.1 

'2 

I 

0/  _ 
io  — 

1.02 

1  °/ 
1  /o 

1.95 

1% 

=  3.62 

0.1 

0/  _ 

IO  — 

1.32 

0.1% 

2.52 

0.1% 

4.68 

Analysis  of  variance  table 


Standing  living  parts 


Factor 

SQ 

FG 

MQ 

Total 

73.88 

79 

Treatment 

27.45 

7 

3.92*** 

Error 

46.43 

63 

0.74 

F  =  5.32 
***  P  <  0.1% 


Standing  dead  parts 


Factor 

SQ 

FG 

MQ 

Total 

220.74 

79 

Treatment 

50.14 

7 

7.16* 

Error 

170.59 

63 

2.71 

F  =  2.64 

*  P  <  5% 


Litter 


Factor  SQ  FG  MQ 


Total 

955.34 

79 

Treatment 

366.88 

7 

52.41*** 

Error 

588.46 

63 

9.34 

F  =  5.61 
***  P  <  0.1% 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiaruni  Hungaricae  26,  1980 


PRODUCTION  ANI)  ENERGY  UTILISATION  IN  ACIDIC  SANDY  MEADOWS 


109 


«luring  thè  vegetation  period)  can  l>e  estimateci.  In  thè  acidic  sancly  meadow 
examined  hy  us,  thè  NET  production  can  he  put  at  about  3.8  t/ha  of  dry 
matter. 

In  thè  statistical  analysis  of  thè  data,  significant  differences  appear  only 
in  thè  samples  of  litter  in  thè  averages  of  thè  successive  months. 

The  analysis  of  variance  shows,  however,  that  thè  effect  of  months  is 
significant  at  0.1%  level  —  as  in  thè  case  of  litter  —  in  thè  living  flowering 
parts  as  well. 

The  phytomass  of  thè  cryptogamous  fraction  appeared  most  significant 
in  thè  acidic  sandy  meadow.  Besides  thè  Cladonia  species  dominant  in  thè 
calcareous  sandy  steppe  meadows  (Csévharaszt),  thè  phytomass  amount  of  thè 
mosses  occasionally  prevails.  The  phytomass  of  moss-lichen  during  thè  whole 
vegetation  period  surpasses  that  of  thè  aboveground  flowering  plants.  Their 
quantity  is  some  10 — 20%  of  thè  total  organic  matter  content  of  thè  monolith. 


Table  4 


Seasonal  changes  in  thè  cryptogamous  phytomass 
of  thè  Festuco  vaginatae-Corynephoretum  meadow 
( Bohonye  1977 )  ;  g/400  cm 2 


Sampling  time 

x  s 

cv% 

III.  28 

6.22  ±  2.45 

39.4 

IV.  17 

10.10  ±  6.40 

63.3 

V.  17 

16.48  ±  12.06 

73.1 

VI.  20 

15.98  ±  7.11 

44.4 

VII.  18 

23.35  ±  9.56 

40.9 

Vili.  29 

9.94  ±  3.22 

32.4 

IX.  19 

16.36  ±  6.25 

38.1 

X.  17 

11.74  ±  2.71 

23.0 

Signif.  diff.  5%  =  3.98 
1%  =  5.29 
0.1%  =  6.85 


Analysis  of  variance  table 


Factor 

SQ 

FG 

MQ 

Total 

5519.54 

79  ! 

Treatment 

4260.53 

7 

608.65*** 

Error 

1259.00 

63 

19.98 

F  =  30.45 
***  P  <  0.1% 


4cta  ìiolanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  19fi0 


110 


E.  KOVACS-LANG 


Concerning  their  seasonal  changes,  thè  analysis  of  variance  shows  thè  effect 
of  months  significant  at  0.1%  level. 

The  rate  of  increasing  or  decaying  process  can  he  characterised  well 
hy  thè  values  of  thè  productivity. 

The  daily  productivity  values  of  thè  phytomass  in  thè  sandy  meadows 
of  Inner-Somogy  as  calculated  for  both  thè  total  flowering  phytomass,  and 
thè  living  parts  are  slightly  higher  than  tliose  obtained  in  thè  calcareous  sandy 
meadows  of  drier  climate  in  thè  Danuhe-Tisza  region.  In  connection  with  this 
thè  energy  utilisation  values  that  can  be  calculated  for  thè  period  of  increase 
are  also  higher. 


Table  5 

The  productivity  of  thè  aboveground  flowering  phytomass 
in  thè  Festuco  vaginatae-Corynephoretum  meadow 
( Bòhónye  1977 )  ;  g/400  cm~/day 


Period 

Total  of  above¬ 
ground  flowering 
parts 

Standing  living 
parts 

Total  of 
standing  parts 

III.  28  —  IV.  17 

20  days 

+  0.2612 

+  0.0345 

+  0.0820 

IV.  17  — V.  17 

30  days 

-0.0476 

+  0.0186 

+  0.0447 

V.  17  VI.  20 

34  days 

+  0.0792 

+  0.0091 

+0.0098 

VI.  20  VII.  18 

28  days 

-0.0115 

+  0.0079 

+0.0205 

VII.  18— Vili.  29 

42  days 

+  0.0807 

0.0110 

-0.0220 

Vili.  29  IX.  19 

21  days 

0.1612 

+  0.0300 

+  0.0517 

IX.  19  — X.  17 

+0.1046 

0.0277 

-0.0486 

28  days 


Table  6 

The  ecological  efficiency  values 
of  thè  Festuco  vaginatae-Corynephoretum  meadow 
(Bòhònye  1977) 


Period 

Standing 
flowering  parts, 

1  % 

III  IV 

0.30 

IV -V 

0.11 

V-VI 

0.02 

VI-VII 

0.04 

VIII-IX 

0.16 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiaruni  Hungaricae  26,  1980 


PRODUCTION  ANI)  ENERGY  UTILISATION  IN  ACIDIC  SANDY  MEADOWS 


111 


Noto.  For  thè  estiination  of  thè  energy  ut ilisat ion.  thè  NET  productivity  of 
thè  standing  parts  and  thè  values  of  glohal  radiation  were  taken  as  a 
basis,  by  taking  thè  calorific  value  of  thè  phytomass  as  167  000  J/g. 

Tlie  phytomass  production  and  thè  energy  utilisation  are  influenced  by 
different  environmental  factors. 

The  effect  of  climatic  elements  and  of  certain  soil  characteristics  will 
he  analysed  in  thè  second  part  of  our  paper. 


REFERENCES 


Arinushkina,  E.  Y.  (1961):  Rukovodstvo  po  khimitsheskomu  analizu  potshv.  Izd.  Moskov- 
skovo  Universiteta. 

Ballenegger,  R.  Di  Gleria,  J.  (1962):  Talaj  és  tragyavizsgàlati  módszerek.  (Methods  of 
examining  thè  soil  and  thè  fertilizing  agents.)  Mezogazdasàgi  Kiadó,  Budapest. 

Bazilevich,  N.  I. — Rodin,  L.  E.  (1968):  Zapasy  organitsheskovo  veshestva  v  podzeinnoy 
sfere  rastitelnykh  soobshestv  sushi  Zemli.  Izd.  Meshd.  Symp.  Moskwa. 

Boriiidi,  A.  (1958):  Belso-Somogy  nòvényfòldrajzi  tagolódasa  és  homokpusztai  vegetaciója. 
(Plantgeographical  division  and  thè  sandy  steppe  vegetation  of  Inner-Somogy).  MTA 
Biol.  Csop.  Kòzl.  1,  343—378. 

Boriiidi,  A.  (1959):  Die  Sandpflanzengesellschaften  Sud-Transdanubiens.  Annal.  Univ.  Buda¬ 
pest  2,  49  -57. 

Boriiidi,  A. —  KomlÓdi,  M.  (1959):  A  csapadék  és  vizszint-ingadozàs  òsszefiiggése  a  Balata  tó 
természetvédelmi  teriiletén.  (Correlation  between  precipitation  and  water-level  fluc- 
tuations  in  thè  nature  preservation  area  of  Lake  Balata.)  Idojàràs  63,  225 — 229. 

Daiilman,  E.  C.  Kucera,  C.  L.  (1965):  Root  productivity  and  turnover  in  native  prairie. 
Ecol.  46,  84  89. 

Endrédi,  L.-  Horvàth,  I.  (1977):  Correlation  between  above-ground  phytomass  production 
and  thè  chlorophyll  content  in  thè  vegetation  of  a  “lòszpusztarét”,  in  field  experi- 
mentation  and  in  conditioned  situations.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  23,  63  —  76. 

Jakucs,  P.  Marosi,  S. —  Szilàrd,  J.  (1967):  Mikroklimamérések  és  komplex  terrnészeti  folci¬ 
rà  j  zi  tipusvizsgàlatok  a  belso-somogyi  futóhomokon  (Nagybajom).  [Micro-climate 
ineasurements  and  complex  geographical  t>  pe  examinations  in  thè  wind  blown  sand 
of  Inner-Somogy  (Nagybajom).]  Fòldrajzi  Ertesltb  16,  161  186. 

Kovàcs-Làng,  E.  (1974):  Examination  of  dynamics  of  organic  matter  in  a  perennial  open 
sandy  steppe-meadow  ( Festucetum  vaginatae  danubiale)  at  thè  Csévharaszt  IBP  sample 
area  (Hungary).  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  20,  309  —326. 

Kovàcs-Làng,  E.  (1975):  Distribution  and  dynamics  of  phosphorus,  nitrogen  and  potassium 
in  perennial  open  sandy  steppe-meadow  ( Festucetum  vaginatae  danubiale).  Acta  Bot. 
Acad.  Sci.  Hung.  21,  77  90. 

Kovàcs-Làng,  E.  Szabó,  M.  (1973):  Changes  of  soil  humidity  and  its  correlation  to  phyto¬ 
mass  production  in  sandy  meadow  associations.  Annal.  Univ.  Sci.  Budapest,  Sect. 
Biol.  13,  115  126. 

Kovàcs-Làng,  E.— Szabó,  M.  (1973):  The  effect  of  environmental  factors  on  thè  phytomass 
production  of  sandy  meadows.  Annal.  Univ.  Sci.  Budapest,  Sect.  Biol.  15,  83  91. 

Molnàr,  E.  (1975):  A  survey  of  studies  on  grassland  production  in  Hungary.  Acta  Bot.  Acad. 
Sci.  Hung.  21,  91  101. 

Màthé,  I.  Précsényi,  I.— Zólyomi,  B.  (1967):  Phytomass  investigations  in  different  eco- 
systeins  at  Ujszentmargita.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  13,  239  —257. 

Orszàgos  Meteorológiai  Intézet  Archivumanak  adatai  (Data  of  thè  Meteorological  Service 
of  Hungary). 

Précsényi,  I.  (1969):  Analysis  of  thè  primary  production  (phytobioinass)  in  an  Artemisio - 
Festucetum  pseudovinae.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  15,  309 — 325. 

Précsényi,  I.  (1971):  Relationship  among  thè  dry  matter  production  of  naturai  plant  com- 
munities  and  weather  elements.  Acta  Climatologica  (Szeged)  10,  69  75. 

Précsényi,  I.  (1973):  Relationship  between  structural  and  functional  characteristics  in 
steppe-meadows  in  Hungary.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  18,  155 — 162. 


Acta  Botanica  Acadcmiae  Scivntiarum  H  utigar  iene  26,  1980 


112 


E.  KOVÀCS-LÀNG 


PrÉCSÉnyi,  I.  (1972):  Természetes  terresztris  òkoszisztémek  primér  produkciója.  (The  primary 
production  of  naturai  terrestrial  ecosystems.)  Academy  doctorial  theses.  Akadémiai 
doktori  értekezés,  Yàcràtót,  1 — 285  pp. 

Simon,  T. — Kovàcs-Làng,  E.  (1972):  Produkcióbiológiai  vizsgàlatok  a  Csévharaszti  IBP 
mintateriileten.  (Production  biological  examinations  in  thè  IBP  sampling  area  of  Csév- 
haraszt.)  MTA  Biol.  Oszt.  Kozlem.  15,  61 — 69. 

Struik,  G.  J.  (1965):  Growth  patterns  of  some  native  annual  and  perennial  herl>s  in  southern 
Wisconsin.  Ecol.  46,  401 — 420. 

Svàb,  J.  (1973):  Biometriai  módszerek  a  kutatàsban.  (Biometrical  research  methods.)  Mezò- 
gazdasàgi  Kiadó,  Budapest. 

Verseghy,  K. — Kovàcs-Làng,  E.  (1971):  Investigations  on  production  of  grassland  com- 
munities  of  sandy  soil  in  thè  IBP  area  near  Csévharaszt  (Hungary).  I.  Production 
of  lichens.  Acta  Biol.  Acad.  Sci.  Hung.  22,  383 — 411. 

ZÓlyomi,  B. — Màthé,  I. — Précsényi,  I. — Szócs,  Z.  (1974):  Productivity  of  vegetation  in  thè 
IBP  Experimental  area  at  Ujszentrnargita.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  20,  193 — 203. 

ZÓlyomi,  B.  Précsényi,  I.  (1970):  The  production  of  thè  undergrowth  and  forest  steppe 
meadow  in  thè  forest  at  Ujszentrnargita.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  16,  427 — 444. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (  1  2),  pp.  113  120  (1980) 


REGIONALE  WALDENTWICKLUNGSTYPEN, 
INSBESONDERE  IN  DEN  ALPEN 


Von 

F.  Kral 

WALDBAU-INSTITUT  DEIl  UNIVERSITÀT  FOR  BODENKULTUR,  WIEN,  OSTERREICH 
(Eingegangen:  1.  Juni,  1979) 


The  needle-leafed  forests  of  thè  Alpes  can  he  regionalized  into  two  large  zones 
based  on  their  actual  composition  and  postglacial  development.  The  inneralpine  conif- 
erous  zone  is  formed  hy  f ir-  and  spruce-forests.  It  is  divided  into  two  subzones:  thè 
western-alpine  subzone  is  characterized  by  thè  dominance  of  fir-woods  ( Abietetum ), 
in  thè  eastern-alpine  subzone  a  regular  zonal  distribution  of  fir-  and  spruce-woods 
( Piceelum )  can  be  found.  In  thè  borderland  of  thè  Alpes  extending  fir-beech  zone 
(Abieti-  Fagetum)  can  be  divided  into  several  regional  (provengale,  helvetian,  upper- 
italian,  north-alpine  and  illyrian)  types  having  well  marked,  different  paly nological 
evidences  in  their  postglacial  development. 


Schon  seit  den  Anfàngen  der  waldgeschichtlichen  Forschung  auf  pollenanalytischer 
Grundlage  galt  das  besondere  Bemùhen  der  Herausarbeitung  von  Waldentwicklungstypen, 
die  nicht  in  erster  Linie  fiir  einen  lokalen  Bereich,  sondern  fiir  eine  weitere  Region  charak- 
teristisch  sein  sollten.  Die  Kennzeichnung  der  einzelnen  Schritte  der  Waldentwicklung  muli 
in  diesem  Fall  auf  die  gemeinsamen  Ziige  der  zu  erfassenden  Region  abgestimmt  sein,  nur  zur 
Unterscheidung  von  Entwicklungsvarianten  kònnen  auch  relativ  lokale  Details  zweckdien- 
lich  sein. 

Ohne  Zweifel  der  bekannteste,  schon  in  fast  unzahligen  Arheiten  fiir  einen  ersten  Ein- 
stufungsversuch  von  Pollendiagrammen  herangezogene  regionale  Typ  ist  die  von  Rudolph 
(1930,  »historische  Grundsukzession«)  erkannte  »mitteleuropàische  Grundfolge  der  Waldent- 
wicklung«  (Firbas,  1949).  Die  fiir  die  initteleuropaische  Eichen-Buchenwaldregion  charak- 
teristische  Abfolge  von  »Waldzeiten«  beginnt  mit  Birke  und  Kiefer,  wird  durcli  Hasel  und 
Eichenmischwald  abgelòst  und  schlieBt  mit  der  spiiten  Ausbreitung  der  Buche.  In  den  einzel¬ 
nen  Landsehaften  wird  diese  Grundfolge  durch  unterschiedliche  Einschaltung  anderer  Bauin- 
arten,  wie  der  Fichte,  Tanne  und  Hainbuche,  modifiziert.  Dies  gilt  vor  alleni  fiir  die  Mittel- 
gebirge  und  natiirlich  auch  fiir  die  Alpen. 

Westlich  des  Alpenbogens  (  Westeuropaische  Laubwaldregion)  findet  sich  die  typische 
Abfolge  (z.  B.  Franzòsisches  Zentralmassiv,  Lang  u.  Trautmann,  1961;  Lang,  1970),  ini 
Ostcn  und  Siiden  (Ost-  und  Sùdosteuropaische  Laubmischwaldregion)  ist  sie  in  Form  von 
Modifikationcn  noch  ziemlich  deutlich  zu  erkennen.  So  setzt  z.  B.  in  der  Ungarischen  Tiefebene 
(Balaton,  Zólyomi,  1953)  und  in  Slowenien  (Sercelj,  1966)  die  Einwanderung  der  Buche 
erheblich  frùlier  ein  als  nòrdlich  der  Alpen,  und  in  der  Lombarde!  (Bertoldi,  1968)  folgt  auf 
eine  Kiefernzeit  die  bis  zur  Gegenwart  dauernde  Eichenmischwald-  (EMW-)  Zeit.  Nicht  indir 
zu  erkennen  ist  die  initteleuropaische  Grundfolge  dagegen  in  der  mediterranen  Hartlaub- 
region  (z.  B.  Siiddalmatien,  Beug,  1961).  Einen  grofien  Fortschritt  brachte  die  Radiokarbon- 
inethode  auch  fiir  die  regionalen  Waldentwicklungstypen,  da  erst  mit  ihrer  Ililfe  durch  absolute 
zeitliche  Einstufung  die  Parallelisierung  der  Entwicklung  in  verschiedenen  Landsehaften  gelang. 


8 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


114 


F.  KRAL 


Eine  mit  Schwerpunkt  auf  die  montane  Hóhenstufe  der  Alpen  (Nadelmischwaldregion) 
gerichtete  Auswertung  ergibt  ini  Vergleich  zur  Entwicklung  ini  nòrdlichen  submontan-kollinen 
Yorland  des  Gebirges  wesentliche  Unterschiede  (Kral  in  Mayer,  1974): 

—  Die  Abschnitte  der  mitteleuropàischen  Grundfolge  gelangen  in  der  Regel  nur  in  stark 
abgeschwàchter  Form  oder  uberhaupt  nicht  zur  Auspràgung. 

—  In  den  Ostalpen  koinmt  die  Fichte,  in  den  Westalpen  die  Tanne  schon  friih  zur  Vorherr- 
schaft,  die  in  gròjìeren  Teilen  der  Alpen  in  der  Regel  bis  in  die  jiingste  Vergangenheit 
beibehalten  wird. 

—  Der  boreale  Haselgipfel  ist  nur  am  nordwestlichen  Alpenrand  deutlich  ausgebildet,  in  den 
Zentralalpen  fehlt  er  in  der  Regel  ganz. 

—  Die  atlantische  EMW-Zeit  des  mitteleuropàischen  Flachlandes  pràgt  sicli  nur  am  nbrdli- 
clien  Alpenrand  teilweise  noch  aus. 

—  Der  subboreale  Anstieg  von  Fagus  kennzeichnet  die  Unterwanderung  der  Nadelwàlder, 
zu  einer  ausgesprochenen  Buchenzeit  kommt  es  in  der  montanen  Stufe  aber  nur  in  lokalen 
Ausnahmefàllen. 

Der  EinfluB  des  Menschen  fiihrt  zum  Riickgang  der  Tanne  (Buche)  und  in  der  Regel  zur 
erheblichen  Zunahme  des  Fichtenanteils. 

Nur  der  nordwestliche  und  nòrdliche  Alpenrand  schlieBen  sicli  somit  in  mancher  Hinsicht 
noch  an  die  mitteleuropàische  Grundsukzession  an.  Insgesamt  lassen  die  zwischen  Nord-, 
Zentral-  und  Stidalpen  bzw.  Ost-  und  Westalpen  bestehenden  Fntwicklungsunterschiede  fiir 
den  Alpenraum  auf  eine  relativ  grolle  Zahl  regionaler  Typen  schlieBen.  Eine  zusammenfas- 
sende  Gegeniiberstellung  der  postglazialen  Entwicklung  in  den  Ost-  und  Westalpen  làBt  die 
unterschiedliche  Rolle  von  Fichte  und  Tanne  (Ludi,  1955),  aber  auch  von  Buche  deutlich 
erkennen: 

—  Die  Massenausbreitung  der  Fichte  ini  Osten  bzw.  der  Tanne  ini  Westen  erfolgt  ini  groBen 
und  ganzen  wàhrend  der  Mittleren  Wàrmezeit.  Die  diesbezugliche  Grenzlinie  verlàuft  von 
den  westlichen  St.  Galler  und  Glarner  Alpen  siidostwàrts  durch  Mittelbiinden  zu  den 
Bergamasker-  oder  Adamello-Alpen  (Zoller,  1960). 

—  Wàhrend  der  Spàten  Wàrmezeit  breitet  sicli  die  Tanne  auch  in  den  Ostalpen  stàrker  aus 
und  erreicht  dort  einen  beachtlichen  Hòchststand.  Umgekehrt  setzt  in  den  Westalpen  zur 
gleichen  Zeit  die  stark  verzògerte  Ausbreitung  der  Fichte  ein,  in  den  meisten  Fàllen  schon 
durch  friilien  EinfluB  des  Menschen  mitbedingt  (Markgraf,  1970). 

—  Die  Buche  wandert  in  die  randlichen  Ostalpen  friiher  ein  als  in  die  entsprechenden  Teile 
der  Westalpen;  die  Zentralalpen  werden  auch  wàhrend  des  subatlantischen  Hòchststan- 
des  von  der  Buche  nicht  erreicht. 

—  Unter  dem  EinfluB  des  Menschen  bleibt  die  Tanne  in  den  Westalpen  besser  erhalten  als 
ini  Osten,  die  Buche  in  den  Ostalpen  stàrker  vertreten  als  im  Westen. 

Die  ini  einzelnen  sehr  unterschiedliche  Entwicklung  am  Alpenrand 
erfàhrt  beim  Fortschreiten  in  das  Alpeninnere  insofern  einen  entscheidenden 
Wandel,  als  sie  schlieBlich  nur  noch  von  Nadelbàuinen  bestimmt  wird.  Fiir 
die  Abgrenzung  der  zentralen  Alpen  dient  daher  zweckmàBigerweise  die  den 
Hòchststand  der  Buchenverbreitung  anzeigende  Grenze  im  Àlteren  Subatlan- 
tikum  (Abb.  1).  Ein  »Ostalpiner«  und  ein  >>Westalpiner«  Typus  der  »inneren 
Nadelwaldzone«  ergibt  sich  aus  der  unterschiedlichen  Rolle  von  Fichte  und 
Tanne.  Am  Alpenrand  zeichnen  sich  nach  dem  gegenwàrtig  schon  mòglichen 
groBràumigen  Uberblick  fiinf  Haupttypen  regionaler  Waldentwicklung  ab, 
die  durch  breite  Ubergangszonen  miteinander  verbunden  sind.  In  den  Ost- 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


REGIONALE  WALDENTWICKLUNGSTYPEN  IN  DEN  ALPEN 


115 


alpen  kann  neben  der  »inneren  Nadelwaldzone«  auf  den  »Vorland-Nordalpen-«, 
»]  Uyrischen«  und  »Oberitalienischen  Tyj)us«  Kielhausers  zuriickgegriffen 
werden  (in  Sciiarfetter,  1938),  auf  die  damals  nach  quantitativen,  auf  nur 
wenige  Arten  gestiitzten  pflanzengeographischen  Gesichtspunkten  geschlossen 
wurde.  Durch  das  beute  weitaus  umfangreichere  pollenanalytische  Grund- 
lagenmaterial  kònnen  diese  Typen  jetzt  bestàtigt  und  waldgeschichtlich  viel 
besser  gekennzeichnet  werden.  Fiir  die  Westalpen  bieten  sich  zur  Erganzung 
der  Ubersicht  nocb  zwei  weitere,  ein  »IIelvetiscber«  und  ein  »Proven£alischer 
Typ«,  an. 

Unterlegt  man  der  Karte  der  regionalen  Waldentwicklungstypen  der 
Alpen  die  Areale  der  natiirlichen  (Haupt-)  Waldgesellschaften  (Mayer,  1974), 
so  wird  deutlich,  daB  auch  zwischen  Alpenrand  und  Alpeninnerem  flieBende 
(  bergànee  bestehen.  So  kam  z.  B.  die  Buche  ini  Osten  wàhrend  ihres  sub- 

n  r 

atlantischen  Hòchststandes  nicht  nur  im  »randalpinen«  Abieti- Fagetum ,  son- 
dern  auch  in  Teilen  des  »zwischenalpinen«  Abietetums  vor.  Auf  der  anderen 
Seite  bilden  die  zentraler  gelegenen,  stets  buchenfreien  Abietetum-Gehiete 
den  Ubergang  zum  »inneralpinen«  Piceetum. 

Die  Zalil  von  nur  7  regionab*n  Waldentwicklungstypen  fiir  die  montane 
Stufe  der  Alpen  scheint  im  Hinblick  auf  die  groBe  lokale  Yiidfalt  gering.  Oline 
Zweifel  wird  jedoch  durcb  eine  relativ  kleine  Typenzahl  die  Ubersicht  des  weit- 
ràumigen  Gebietes  besser  erreicht.  Das  gleiche  gii t  auch  fiir  die  Charakteri- 
sierung  d(*r  Typen  nach  waldgeschichtlichen  Kriterien,  wobei  die  Unterschiede 
besser  hervortreten. 


8* 


, tela  lìolunicu  Academiae  Scientiarum  llungaricae  26,  1980 


116 


F.  KRAL 


a)  Ostalpiner  Typus  der  inneren  Nadelwaldzone: 

—  Die  pràborealen  Kiefernwàlder  werden  im  groBen  und  ganzen  wàhrend 
des  Boreals  von  Fichte  unterwandert,  die  seither  vorherrschende  Baum- 
art  ist. 

—  Die  Tanne  hreitet  sich  im  Subboreal  voriibergehend  bis  weit  in  die 
eigentlichen  Innenalpen  hinein  aus. 

—  Seit  Beginn  des  Subatlantikums  einsetzender  Arealverlust  der  Tanne 
fuhrt  zu  einer  tannenfreien  Fichten-Innenzone. 

b)  Westalpiner  Typus  der  inneren  Nadelwaldzone: 

—  In  die  Kiefernwàlder  des  friilien  Postglazials  wandert  die  Tanne  zum 
Teil  schon  im  Boreal  ein. 

—  Im  Atlantikum  ist  die  Tanne  in  der  Regel  bereits  dominierende  Baum- 
art. 

—  Erst  relativ  spàt  und  schon  anthropogen  setzt  die  Ausbreitung  der 
Fichte  ein,  aber  nur  zum  Teil  kommt  es  zur  Entstehung  fichtenreicher 
Wàlder. 

c)  Illyrischer  Typus: 

—  Die  schon  im  Pràboreal  in  den  Siidostalpen  vorkommende  Fichte  wird 
wàhrend  des  Boreals  zumindest  in  dem  an  die  Nadelwald-Innenzone 
grenzenden  L  bergangsbereich  vorherrschende  Bauinart. 

—  Wàhrend  der  Mittleren  Wàrmezeit  entstehen  Fichten-Tannen-Buchen- 
wàlder,  die  vom  Jiingeren  Atlantikum  an  teilweise  bis  an  die  Grenze 
zur  inneren  Nadelwaldzone  vorkoinmen. 

—  Nacli  dem  Riickgang  der  Buche  von  ihrem  subatlantischen  Hochststand 
vermittelt  eine  stellenweise  relativ  breite  Fichten-Tannwaldzone  den 
Ubergang  zur  Innenzone. 

d)  Oheritalienischer  Typus: 

—  ISach  Ablòsung  der  Kiefernwàlder  dominiercn  im  friihen  Postglazial  in 
den  tieferen  (randlicheren)  Lagen  der  EMW,  in  den  hoheren  Teilen 
tannenreiche  Wàlder. 

—  Zur  Ausbildung  von  Fichten-Tannen-Buchenwàldern  kommt  es  erst  im 
Subboreal. 

—  Nach  dem  Riickgang  der  Buche  bildet  auch  in  diesem  Fall  eine  Fichten- 
Tannenwaldzone  den  Ubergang  zur  Innenzone. 

e)  Vorland-Nordalpen-Typus: 

—  Iin  Boreal  sind  die  pràborealen  Kiefernwàlder  praktiscli  schon  vom 
EMW  abgelòst  (im  Westen  hòhere  Haselwerte),  wàhrend  sich  in  den 
hoheren  Lagen  (Ubergang  zur  Innenzone)  die  Fichte  ausbreitet. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiaruni  Hungaricae  26,  1980 


REGIONALE  WALDENTWICKLUNGSTYPEN  IN  DEN  ALPEN 


117 


—  An  der  Wende  Atlantikum/Subboreal  wird  der  Fichten-Tannen-Buchen- 
wald  vorherrschend. 

Nacli  dem  Kiickgang  der  Buche  leiten  vom  spàteren  Subatlantikum 
an  Fichten-Tannenwàlder  zur  Innenzone  iibcr. 

f)  Helvetischer  Typus: 

—  Nacli  friihcr  Unterwanderung  der  pràborealen  Kiefernwàlder  herrscht 
durch  lange  Zeit  der  EMW  vor  (extrem  hohe  Haselwerte  im  Boreal). 

—  Tannenreiche  Wàlder  finden  sich  teilweise  schon  im  ausgehenden  Atlan- 
tikum,  oft  aber  erst  im  Subboreal. 

—  Fichten-Tannen-Buchenwàlder  werden  nur  ausnahmsweise  (lokal)  schon 
vor  dem  Subatlantikum  vorherrschend. 

g)  Proven^alischer  Typus: 

-  Wie  beim  Oberitalieniscben  Typus  sind  im  friihen  Postglazial  fiir  die 
tieferen  Lagen  der  EMW,  fiir  die  hoheren  tannenreiche  Wàlder  charak- 
teristisch. 

—  Wàhrend  des  Atlantikums  und  Subboreals  wird  der  EMW  durch  die 
Tanne  zunehmend  zuriickgedràngt. 

—  Zur  Ausbildung  von  Buchen-Tannenwàldern  (im  wesentlichen  oline 
Fichte)  kommt  es  erst  im  Subatlantikum. 

Aus  dem  zusammenfassenden  Yergleich  (Tabelle)  ergibt  sich,  daB  bei  den 
ostalpinen  regionalen  Entwicklungstypen  spàtestens  ini  Boreal  die  Fichte  liber¬ 
ali  schon  als  Waldhildner  auftritt,  wàhrend  in  den  Westalpen  die  Tanne 
friihestens  erst  im  Alteren  Atlantikum  diese  Bolle  iibernimmt.  Yon  den  nur 
bei  den  randalpinen  Typen  aufscheinenden  Laubbàumen  tritt  der  EMW  durcli- 
wegs  vom  Boreal  an  stàrker  auf,  die  Buche  als  Waldhildner  friihestens  ini 
Jiingeren  Atlantikum.  Der  EinfluB  des  Menschen  fiihrt  in  alien  Fàllen  zur 
Zunahme  von  Fichte  (Kiefer)  und  zum  Hiickgang  von  Tanne  (Buche). 

Der  Illustration  der  unterschiedenen  regionalen  Waldent wicklungstypen 
dient  eine  Auswahl  vereinfachter,  auf  einen  einheitlichen  absoluten  ZeitmaB- 
stab  gebrachter  Pollendiagramrne  aus  der  montanen  Stufe  der  Alpen  (Abb.  2). 
Dabei  darf  freilich  nicht  auBeracht  gelassen  werden,  daB  jedes  Einzeldia- 
gramm  neben  den  regionalen  auch  stets  ^  deutlich  ausgepràgte  lokale  Ziige 
enthàlt.  So  erreicht  z.  B.  Abies  ini  Diagramm  aus  dem  Lungau  sogar  im  Sub¬ 
boreal  kaum  5%  und  ini  Wallis,  wo  die  Tanne  erst  relativ  spàt  einwandert, 
erfolgt  der  Anstieg  von  Abies  —  abweichend  von  der  durchschnitt lichen  Ent- 
wicklung  —  erst  an  der  Wende  YI/VII. 

AhschlieBend  wird  noch  auf  Abwandlungen  der  montanen  Waldent- 
wicklung  in  anderen  Hòhenstufen  der  Alpen  verwiesen.  In  der  subalpinen 
Stufe  der  Randketten  stimmt  die  Entwicklung  mit  jener  in  der  montanen 


.■tela  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricac  26 ,  1980 


118 


F.  KKAL 


Tabelle  1 

Regionale  Waldentivicklungstypen 

- - - 1 - 

óstliclie  Westliche 

Zeitabschnitte  Illyrisch 

innere  Nadelwaldzone 


X 

Fi 

Fi(-Ta) 

Fi(-Ta-Bu) 

IX 

Fi(-Ta) 

Ta-Fi 

Fi-Ta-Bu 

Vili 

Fi-Ta 

Ta 

Fi-Ta-Bu 

VII 

Fi(-Ta) 

Ta 

Fi-Ta-Bu 

VI 

Fi(-Ki) 

Ta-Ki 

Fi-EMW(-Bu) 

V 

Fi-Ki 

Ki(-Ta) 

Fi-EMW 

IV 

Ki 

Ki 

Ki-Fi 

Stufe  in  den  Grundziigen  in  der  Regel  noch  weitgehend  uberein,  in  den  hòhe- 
ren  Lagen  kommt  es  jedoch  infolge  Ausfalles  der  anspruchsvolleren  Baumarten 
zur  zunehmenden  Angleichung  an  die  Entwicklung  in  der  anschlicBenden 
inneren  Nadelwaldzone.  In  vielen  subalpinen  Pollenprofilen  aus  den  Ostalpen 
beliàlt  die  Fichte  vom  Boreal  bzw.  Atlantikum  an  ihre  hohen  Werte  praktisch 
bis  zur  Gegenwart  bei,  wàhrend  sich  Tanne  und  Buche  iin  wesentlichen  nur 
noch  als  Weitflug  in  den  Diagrammen  abzeichnen  (Mayer,  1966,  Fritz,  1967). 
Audi  in  den  Zentralalpen  schlielìt  die  Entwicklung  zumindest  in  tiefsubalpiner 


Ostalpme  Westalpine  lllynscher  Obentalieni  -  Vorland-  Helvetischer  Provengali  - 
mnere  Nadelwaldzone  Typus  scher  Typus  Nordalpen-T  Typus  scher  fypus 


Kral  Welten  H  Schmidt  Zoller/Kleiber  Mayer  Welten  Beaulieu 

1958  1965  1971  1963  1952  1977 

Abb.  2.  Vergleich  der  Waldentwicklung  an  ausgewiihlten  Beispielen  aus  der  montanen  Stufe 
der  Alpen  (stark  vereiufachte  Pollendiagrarame).  Schwarze  Kreise:  Pinus ,  schwarze  Quadrate: 
Quercetum  mixtum,  schwarze  Rhomben:  Corylus ,  weille  Dreiecke:  Picea ,  schwarze  Dreiecke: 

Fagus ,  Kreuze:  Abies 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


REGIONALE  WALDENTWICKLUNGSTYPEN  IN  DEN  ALPEN 


119 


in  dea  Alpen  ( montane  Stufe) 


Oheritalienisch 

Vor  land- Nord  alpen 

Helvetisch 

Provenqaligch 

Fi(-Ta-Bu) 

Fi(-Ta-Bu) 

Fi(-Ta-Bu) 

Ki(-Ta) 

Fi-Ta-Bu 

Fi-Ta-Bu 

Fi-Ta-Bu 

Ta-Bu(-Ki) 

Ta-Fi-Bu 

Fi-Ta-Bu 

Ta-Fi-Bu 

Ta-EMW 

Ta-EMW 

Fi-EMW(-Ta) 

Ta-EMW 

Ta-EMW 

EMW-Ta 

Fi-EMW 

EMW 

EMW-Ta 

Ki-EMW-Ta 

Fi-EMW 

(Ilasel-)EMW 

Ki-EMW(-Ta) 

Ki(-EMW) 

Ki 

Ki 

Ki(-EMW) 

Lago  noch  eng  an  jene  in  der  montanen  Stufe  an  (Lungau,  Bortenschlager, 
1967).  Mit  weiter  zunehmender  Seehòhe  kommt  es  fast  iiberall  zu  einem  Anstci- 
gen  von  Pinus ;  in  der  hochsubalpinen  Stufe  wird  flir  den  gròBten  Teil  der 
Alpen  vom  friihen  Postglazial  an  schon  die  gegenwàrtige  Làrchen-Zirben- 
schluBwaldgesellschaft  belegt  (Venedigergebiet,  Bortenschlager  und  Pat- 
zelt,  1969;  Wallis,  Markgraf,  1969).  Auf  der  anderen  Seite  ist  auch  in  den 
submontan-kollinen  Lagen  ani  Alpenrand  in  der  Regel  der  Entwicklungstyp 
der  montanen  Stufe  noch  zu  erkennen,  wobei  naturgemàfì  EMW  und  Buche 
stàrker  im  Vordergrund  stehen.  Mit  zunehmender  Entfernung  vom  Gebirge 
zeichnet  sicli  die  mitteleuropàische  (submontan-kolline)  Grundsukzession 
immer  deutlicher  ab,  im  Umkreis  der  Alpen  in  den  jeweiligen  —  eingangs 
erwàhnten  —  besonderen  Ausbildungsformen. 


LITERATUR 

Beaulieu,  J.-L.  de  (1977):  Contribution  pollenanalytique  à  l’histoire  tardiglaciaire  et  holo- 
cène  de  la  végétation  des  Alpes  méridionales  fran^aises.  Habilitationsschr.  Univ.  d’Aix- 
Marseille,  358  S. 

Bertoldi,  R.  (1968):  Ricerche  pollinologiche  sullo  sviluppo  della  vegetazione  tardiglaciale 
e  postglaciale  nella  regione  del  lago  di  Garda.  Studi  Trentini  di  Scienze  Naturali.  Sez. 
B,  45/1,  87  162. 

Bei  G.  H.-J.  (1961):  Beitriige  zur  postglazialen  Floren-  und  Vegetationsgeschichte  in  Siid- 
dalmatien:  Der  See  »Malo  Jezero«  auf  Mljet.  Teil  I:  Vegetationsentvvicklung.  Flora 
150,  600  631. 

Bortenschlager,  S.  (1967):  Pollenanalytische  Untersuchung  des  Seemooses  ini  Lungau 
(Salzburg).  Verh.  Zool.-bot.  Ges.  in  Wien  107,  57-  74. 

Bortenschlager,  S.  Patzelt,  G.  (1969):  Wàrmezeitliche  Klima-  und  Gletscherschwankun- 
gen  ini  Pollenprofil  eines  hochgelegenen  Moores  (2270  in)  der  Venedigergruppe.  Eiszeit- 
alter  u.  Gegenwart  20,  116  122. 

Firbas,  F.  (1949):  Spàt-und  nacheiszeitliche  Waldgeschichte  Mitteleuropas  nòrdlich  der  Alpen. 
Bd.  I.  Jena,  480  S. 

Fritz,  A.  (1967):  Pollenanalytische  Untersuchung  zur  Verschiebung  der  Waldgrenze  in  den 
Gurktaler  Alpen,  Kàrnten.  Carinthia  II,  Klagenfurt,  77,  109  132. 


Acta  Botanica  Acadcrniae  Scientiarum  Hunparicae  26, 


120 


F.  KRAL 


Kral,  F.  (1974):  Grundziige  einer  postglazialen  Waldgeschichte  des  Ostalpenraumes.  Wàlder 
des  Ostalpenraumes  (H.  Mayer).  Stuttgart,  236 — 273. 

Lang,  G. — Trautmann,  W.  (1961):  Zur  spàt-  und  nacheiszeitlichen  Yegetationsgeschichte  der 
Auvergne  (Franzòs.  Zentralinassiv).  Flora  150/1,  11 — 42. 

Lang,  G.  (1970):  Florengeschichte  und  mediterran-mitteleuropàische  Florenbeziehungen.  Fed- 
des  Repert.  81,  315 — 335. 

Ludi,  W.  (1955):  Die  Vegetationsentwicklung  seit  dem  Riickzug  der  Gletscher  in  deii  mittleren 
Alpen  und  ihrem  nòrdlichen  Yorland;  mit  Ausblicken  auf  die  Ost-  und  Westalpen.  Ber. 
Geobotan.  Forsch.  Inst.  Riibel  in  Zurich  f.  d.  Jahr  1954,  36 — 68. 

Markgraf,  V.  (1969):  Moorkundliche  und  vegetationsgeschichtliche  Untersuchungen  an  einem 
Moorsee  an  der  Waldgrenze  im  Wallis.  Bot.  Jb.  89/1,  1 — 63. 

Markgraf,  Y.  (1970):  Palaeohistory  of  thè  Spruce  in  Switzerland.  Nature  228/5268,  249 — 251. 

Mayer,  H.  (1963):  Tannenreiche  Wàlder  am  Nordabfall  der  mittleren  Ostalpen.  Miinchen 
Basel — Wien,  208  S. 

Mayer,  H.  (1966):  Waldgeschichte  des  Berchtesgadener  Landes  (Salzburger  Kalkalpen).  Forst- 
wiss.  Forsch.  (Beih.  z.  Forstwiss.  Centralbl.)  22,  42  S. 

Mayer,  H.  (1974):  Wàlder  des  Ostalpenraumes.  Stuttgart,  344  S. 

Rudolph,  K.  (1930):  Grundziige  der  nacheiszeitlichen  Waldgeschichte  Mitteleuropas.  Beih. 
Bot.  Cbl.  47/2,  111  —  176. 

Scharfetter,  R.  (1938):  Das  Pflanzenleben  der  Ostalpen.  Wien,  419  S. 

Schmidt,  H.  (1965):  Palynologische  Untersuchungen  an  drei  Mooren  in  Kàrnten.  Diss.  Univ. 
Innsbruck. 

Sercelj,  A.  (1966):  Pollenanalytische  Untersuchungen  der  pleistozànen  und  holozànen  Abla- 
gerungen  von  Ljubljansko  Barje.  Slovenska  Akad.,  4.  razred,  Razprave  9/9,  431 — 472. 

Welten,  M.  (1952):  Uber  die  spàt-  und  postglaziale  Yegetationsgeschichte  des  Simmentals. 
Veròff.  Geobotan.  Inst.  Riibel,  Zurich,  26,  135  S. 

Welten,  M.  (1958):  Die  spàtglaziale  und  postglaziale  Vegetationsentwicklung  der  Berner- 
Alpen  und  -Voralpen  und  des  Walliser  Haupttales.  Veròff.  Geobotan.  Inst.  Riibel, 
Zurich.  34,  150 — 158. 

Zoller,  H.  (1960):  Die  wàrmezeitliche  Verbreitung  von  Haselstrauch,  Eichenmischwald, 
Fichte  und  WeiBtanne  in  den  Alpenlàndern.  Bauhinia  (Z.  d.  Basler  Bot.  Ges.)  1/3, 
189—207. 

Zoller,  H. — Kleiber,  H.  (1971):  Vegetationsgeschichtliche  Untersuchungen  in  der  monta- 
nen  und  subalpinen  Stufe  der  Tessintàler.  Verh.  Naturf.  Ges.  Basel  81,  90 — 154. 

ZÓlyomi,  B.  (1953):  Die  Entwicklungsgeschichte  der  Yegetation  Ungarns  seit  dem  letzten 
Interglazial.  Acta  Biol.  Acad.  Sci.  Hungaricae  4,  367 — 430. 


Ac  la  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (1  2),  pp.  121  129  (1980) 


DIGITALIS  LANATA  EHRH. 

IN  THE  BUDA-PILIS  RANGE  OF  MOUNTAINS 
(NEAR  TO  BUDAPEST) 

By 

I.  Mathé 

RESEARCH  INSTITUTE  FOR  BOTANY  OF  T1IE  HONG.  ACAD.  OF  SCIENCES  VÀCRÀTÓT 
(Received  1  June,  1979) 


Digitalis  lanata  Ehrh.  is  a  cultivated  medicinal  plant  in  Hungary.  Its  occurrence 
in  thè  Buda-Pilis  range  of  mountains  (near  to  Budapest)  has  been  being  discussed, 
whether  it  would  be  spontaneous  or  escaped  from  cultivation.  Phytocenological 
studies  of  its  localities  demonstrate,  this  species  occurs  as  a  native  member  of  naturai 
plant  coinrnunities.  It  is  a  Balkan-Pannonian  element  tolerating  favourably  anthropic 
influences. 


On  its  occurrence  Soó  (1968)  writes:  “Its  spontaneous  occurrence  in  thè 
Pilis-Buda  range  of  mountains  seems  —  in  opposition  to  my  earlier  view  — 
nevertheless  possible  since  it  grows  also  in  rock  swards  and  in  karstland 
forests.”  Then  he  adds  that  no  coenological  data  has  appeared  on  thè  plant 
in  Hungary.  The  work  of  ZÓLYOMI  (1958),  surveying  thè  naturai  plant  cover 
of  Budapest  and  its  environs  in  detail,  does  not  report  on  such  coenological 
sampling  either  in  which  this  plant  would  have  appeared.  The  dissertation 
of  SzabÓ  (1939)  surveys  witli  a  sketch  map  its  occurrence  as  an  officinal  plant 
in  thè  Carpathian  Basin,  on  thè  hasis  of  data  from  herbarium  and  thè  literature. 

We  have  Iliade  23  samplings  in  habitats  occurring  in  thè  environs  of  Budapest,  always 
in  such  plant  communities  where  Digitalis  was  also  present.  The  fields  of  survey  of  5  X  5  in 
(25  m2),  in  which  thè  presence  of  thè  plants  was  marked  by  BRAUN-BLANQUET-scale  (that  is, 
-f  =  1%,  1-5%,  2  =  25%,  3  =  25-50%,  4  =  50-75%,  5  =  75-100%  coverage  of  thè 
area). 

The  enuineration  of  thè  species  is  shown  in  thè  order  of  thè  frequency  of  occurrence; 
thè  species  occurring  in  thè  23rd  sampling  are  given  only  once  in  continuous  enumeration 
(thè  sampling  in  which  it  occurred  is  marked). 

Samplings  1  5:  taken  on  July  20,  1958.  beyond  Arpadfiirdo,  at  Csillaghegy.  Its  basic 

rock  is  liniestone  of  Dachstein.  Immediately  beyond  thè  settlements,  in  strongly  weedy  de- 
graded  areas,  on  thè  thin  layered  soil,  in  thè  0—10  cm  st  rat  uni,  thè  pH  varied  betwecn  7.4 
and  7.7  (expressed  in  H20  and  KC1  it  was  6.2  — 6.8).  The  cover  of  Digitalis  lanata  in  thè  period 
of  its  full  blossoming  is  sporadically  mixed  with  broken  stones;  in  areas  which  are  only 
sporadically  covered  by  slirub  thè  plant  reached  a  coverage  of  even  8  —  10%. 

Samplings  6—8:  Taken  on  August  12,  1958,  beyond  thè  village  of  tlrom.  In  place  of 
a  neglected,  weedy  orchard  of  peaches,  thè  remnants  of  vinestocks  growing  wild  were  also 
found  here;  tlie  seondary  grassland  consisted  of  Agropyron  intermedium  and  Cynodon  dactylon ; 
in  plant  communites  with  a  small  number  of  species,  Digitalis  deflorescenced. 

Samplings  9  — 11:  Taken  on  August  12,  1958,  also  beyond  tlrdm.  In  thè  Pinus  nigra 
wood  planted  on  thè  south-eastern  side  of  Nagykevély,  Digitatalis  occurs  in  abundance,  its 
coverage  reaches  as  mudi  as  25%  a  square;  in  thè  herb  layer.  Festuca  is  predominane 

Samplings  12—15:  Taken  on  August  16,  1958,  beyond  Békàsmegyer;  samplings  12  — 13 
on  thè  side  of  Eziisthegy,  at  thè  boundary  of  an  acacia  grove  sloping  in  a  north-eastern  direc- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


122 


] MÀTHÉ 


Fig.  1.  Digitalis  lanata  habitat  in  Eziisthegy,  beyond  Budakalàsz 


Fig.  2.  Digitalis  lanata  at  thè  entrance  of  thè  sandstone  quarry  of  Eziisthegy 


Acta  liotanit 


Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


DIGITALIS  LANATA  EHKIL  IN  THE  BUDA-PILIS  HANGE 


123 


Fig.  3.  Digititi is  lanata  on  thè  ridge  of  thè  sandstone  quarry  (Mount  Pilis) 


tion;  in  certain  area*  even  as  many  as  10  plants  of  Digitalis  occurred  in  1  m2.  Sampling  14  was 
takcn  froni  ari  area  covered  with  grassland  and  with  avalanche  of  stones,  sloping  towards  an 
eastern  direction;  sampling  15  vvas  taken  from  an  area  of  north-eastern  slope  of  stony  pine- 
vvood  ( Pinus  nigra ),  ridi  in  Digitalis  lanata;  its  coverage  reaches  even  25  —  50%  and  there  vvas 
sudi  a  spot  where  we  could  count  105  plauts  of  Digitalis  lanata  in  10  in2. 

Saniplings  16 — 23  were  taken  in  co-operation  with  academician,  Dr.  B.  Zólyomi  on 
.lune  19,  1974.  Sainplings  16  —  21  were  made  in  stands  beyond  Békàsinegyer,  occurring  in  rock 
heds  of  Dachstein  limestone  and  more  or  less  disturbe  soils.  At  thè  edge  of  thè  forest  (sampl¬ 
ing  16),  thè  plants  were  only  buds  yet,  while  in  thè  more  (listurhed  fallovv  land  of  Arrhenathe - 
return  we  could  ohserve  1  in  high  flovvering  plants.  Sampling  18  indicates  a  stand  of  Hieracium 
pilosella  cover  in  50  —  60%  of  a  fallowed  grassland  section.  Sampling  19  is  taken  from  a  drying 
grassland  of  50  —  70%  Festuca  coverage.  Sampling  20  also  shovved  a  closed  and  even  more 
balanced  state  of  stand;  here  thè  surface  layer  is  soinewhat  more  above,  and  Euphorbia  pan - 
monica ,  which  is  of  an  identical  fiorai  element  with  that  of  Digitalis  lanata ,  reached  a  coverage 
of  25  —  50%.  The  surface  of  sampling  area  No.  21  vvas  stony-rocky  and  its  vegetation  indicated 
a  forest  boundary. 

Sampling  22  was  inade  at  thè  fringe  of  thè  sandstone  quarry  of  Ezùsthegy-Harshegy 
where  originally  Quercetum  petraeae-cerris  had  been  planted.  Fraxinus  ornus  and  Cerasus 
mahaleb ,  which  is  to  he  found  there  at  present,  was  planted  secondarily  after  thè  felling  of 
thè  forest.  Possibly,  on  thè  southern  slope  there  was  Orno-Quercetum  (B.  Zólyomi).  On  thè 
rocks,  thè  herb  layer  hardly  reaches  20%  of  thè  coverage,  while  thè  ground  layer  is  at  least 
a  50%  cover.  Sampling  23  shows  a  very  peculiar  picture  (see  Photo)  of  thè  vegetation  formed 
on  thè  deposit  (unproductive)  at  thè  entrance  of  thè  sandstone  quarry:  Fraxinus  ornus,  Cornus 
sanguinea ,  with  Cerasus  mahaleb  shrubs  and  Digitalis  lanata ,  and  with  Verbascum  speciosum 
which  is  a  biennial  species  of  Balkan-Pannonian  origin. 

The  ecological  spectrum  which  is  compilaci  on  thè  basis  of  either  thè 
whole  species  list  (species  list-species  occurring  only  once)  or  species  occurring 
at  least  twice  in  thè  sampling  indicates  differences  in  thè  frequency  of  some 


Acta  Itola  nini  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


124 


I.  MÀTHÉ 


Table  1 


Samples  of  plant  communities  with 


Number 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

Digitalis  lanata 

+  ' 

+-i 

+ 

+ 

1-2 

4—1 

+ 

4 — 1 

2 

Festuca  sulcata-valesiaca 

+ 

4- 

— 

3 

4- 

i  _ 

4- 

4“ 

3 

Sanguisorba  minor 

— 

1-2 

|  -f 

1-2 

4- 

— 

4- 

1-2 

4 — 1 

Centaurea  micranthos 

+ 

— 

+ 

4~ 

— 

4- 

+  -1 

— 

1 

Achillea  neilreichii 

— 

_ 

4- 

4- 

2 

4—1 

Lotus  corniculatus 

— 

+ 

4- 

4- 

+ 

+ 

4—1 

+ 

Linaria  genistifolia 

— 

— 

— 

— 

— 

1 

4- 

4- 

4- 

Eryngium  campestre 

— 

— 

4- 

— 

— 

— 

— 

— 

4- 

Stachys  recto 

-f 

1-2 

1 

1-2 

— 

— 

+ 

— 

4- 

Arrhenatherum  elatius 

1 

1-2 

+ 

-j- 

1 

— 

— 

Carlina  brevibracteata 

-j- 

_ 

4- 

— 

_ 

Seseli  osseum 

— 

— 

4- 

— 

— 

— 

4- 

+  1 

Galium  verum 

— 

— 

— 

4- 

— 

— 

Crataegus  monogyna 

— 

4- 

4- 

4- 

4- 

— 

— 

— 

— 

Melica  ciliata 

— 

— 

— 

— 

4- 

+ 

— 

— 

4- 

Euphorbia  pannonica 

— 

— 

4- 

— 

— 

4- 

4- 

Coronilla  varia 

4—1 

4- 

— 

4- 

— 

— 

— 

4- 

— 

Linum  lenuifolium 

— 

4- 

4- 

+ 

— 

— 

— 

4- 

Prunus  spinosa 

— 

— 

— 

— 

4- 

— 

— 

4- 

— 

Centaurea  sadleriana 

— 

l 

4- 

4- 

— 

_ 

_ 

— 

4- 

Xeranthemum  annuum 

— 

— 

4- 

2 

4—1 

Cytisus  austriacus 

_ 

— 

— 

— 

— 

_ 

4- 

4~ 

Koeleria  gracilis 

— 

4- 

4- 

4—1 

— 

— 

— 

Satureja  acinos 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Melilotus  officinalis 

4- 

4- 

4- 

— 

4- 

— 

— 

— 

— 

Picris  hieracioides 

4- 

— 

— 

— 

—  ! 

4- 

2 

+ 

_ 

Astragalus  onobrychis 

4- 

4- 

4—1 

4—1 

— 

— 

Pinus  nigra 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

4- 

Dactylis  glomerata 

— 

4- 

+ 

4- 

1-2 

— 

— 

— 

Dorycnium  herbaceum 

4- 

4- 

4 

— 

2 

— 

— 

— 

— 

A  sperula  cynanchica 

4- 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Hieracium  bauhinii 

— 

_ 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Teucrium  chamaedrys 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

4—1 

Anthemis  tinctoria 

— 

— 

_ 

— 

— 

1 

_ 

— 

_ 

Sedum  boloniense 

— 

_ 

— 

— 

— 

— 

_ 

— 

4- 

Echium  vulgare 

— 

— 

— 

— 

— 

4- 

— 

4- 

4- 

Ononis  spinosa 

4 — 1 

CO 

1 

<M 

1-2 

— 

— 

— 

_ 

— 

— 

Achillea  millefolium 

4- 

4- 

— 

4- 

— 

— 

— 

— 

— 

Daucus  carota 

4- 

— 

— 

— 

4- 

— 

+ 

— 

— 

Cerasus  mahaleb 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Rosa  canina 

— 

— 

— 

4- 

— 

— 

— 

— 

— 

Andropogon  ischaemum 

— 

— 

— 

— 

+ 

— 

— 

— 

Hieracium  pilosella 

— 

— 

— 

— 

— 

_ 

— 

— 

— 

Linaria  vulgaris 

4- 

4- 

_ 

— 

— 

_ 

_ 

— 

— 

Agrimonia  eupatorio 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Thymus  serpyllum  s.  1. 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Minuartia  glomerata 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Anthyllis  polyphylla 

— 

4- 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Cynodon  dactylon 

3-4 

1 

— 

— 

— 

— 

2 

— 

— 

Bupleurum  falcatum 

+ 

4- 

+ 

4- 

— 

— 

— 

— 

— 

Cornus  mas 

4- 

4- 

4- 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Cornus  sanguinea 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Quercus  cerris 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Quercus  pubescens 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Fraxinus  ornus 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Acta  HatMiiicv  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


DIGITALIS  LANATA  EHRH.  IN  THE  BUDA-PILIS  KANGE 


125 


thè  presence  of  Digitalis  lanata 


•of  thè  suniplcs 


10 

il 

12 

13 

14 

15 

16 

17 

18 

19 

20 

21 

22 

23 

2 

+-i 

4- 

+-  i 

1 

2  —  3 

4“ 

4“ 

1 

+ 

1 

4—1 

4- 

2 

2  3 

2 

4- 

4- 

— 

3 

4- 

_L 

1-2 

4  5 

4 

2-3 

4- 

4” 

+  -1 

1-2 

2 

— 

+  -i 

4—1 

4- 

4~ 

4- 

— 

4—1 

4- 

— 

+ 

_i_ 

4—1 

4- 

+-i 

4- 

4- 

— 

4" 

— 

4- 

— 

4- 

4“ 

H- 

+-i 

— 

— 

— 

4- 

4- 

+ 

4- 

+ 

4- 

4" 

2 

+ 

4—1 

4- 

— 

— 

4—1 

— 

— 

— 

— 

+ 

4- 

— 

4- 

— 

4- 

4- 

4- 

4- 

— 

— 

— 

4- 

4- 

+ 

— 

4—1 

— 

4- 

4- 

— 

4- 

4—1 

2 

— 

4- 

1 

1 

— 

4- 

— 

4- 

4- 

— 

— 

— 

4* 

1 

4- 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

4- 

— 

— 

4- 

4 

4- 

+ 

4- 

— 

— 

— 

— 

4- 

1 

4- 

— 

— 

4- 

— 

— 

— 

— 

4- 

— 

1-2 

1-2 

— 

4- 

4—1 

1 

— 

— 

— 

— 

4- 

— 

— 

4- 

— 

— 

4- 

4- 

2 

— 

— 

4- 

4- 

1 

— 

4- 

4- 

— 

— 

— 

— 

4- 

— 

— 

+ 

— 

— 

— 

— 

4- 

4- 

— 

— 

— 

— 

— 

4- 

— 

— 

+ 

+ 

— 

— 

4- 

4- 

— 

4- 

— 

— 

— 

4—1 

4- 

— 

— 

— 

3 

4- 

— 

— 

4- 

4- 

— 

4- 

— 

— 

— 

— 

4- 

— 

— 

— 

— 

4- 

4- 

1 

— 

— 

— 

1-2 

— 

— 

— 

4- 

— 

— 

4- 

4- 

— 

i 

4- 

— 

i 

+ 

_ 

1-2 

4—1 

_ 

i 

_ 

— 

_ 

_ 

_ 

r 

_ 

4- 

— 

4- 

— 

— 

4- 

— 

4- 

— 

— 

— 

— 

4- 

4- 

— 

+ 

4- 

— 

4- 

- 

- 

— 

4- 

l 

- 

— 

4- 

4- 

4- 

+ 

+ 

4- 

4- 

- 

— 

— 

1  4-  1  1 

- 

4- 

1 

1  1  4-  1 

1  4-  1 

— 

— 

— 

14-11 

Il  4-  1 

- 

— 

_ 

4- 

— 

— 

4- 

— 

— 

4- 

4- 

— 

3 

— 

— 

4- 

+ 

1 

4- 

4- 

— 

+ 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

4- 

4- 

4* 

— 

— 

— 

4- 

4- 

4- 

4- 

— 

— 

- 

4- 

4- 

i 

— 

— 

4- 

i 

- 

- 

- 

— 

4- 

4- 

— 

4- 

— 

- 

"T 

+ 

4- 

4—1 

- 

“T 

4- 

— 

- 

- 

— 

- 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

4- 

— 

— 

— 

— 

4- 

4- 

4- 

— 

4- 

4- 

— 

+ 

— 

1 

___ 

+ 

4—1 

4- 

_ 

2 

4“ 

_ 

4- 

2 

4- 

_ 

i 

+ 

4- 

4- 

— 

1 

4- 

— 

— 

+ 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

+ 

— 

— 

4- 

— 

— 

4- 

+ 

4- 

+-i 

3-4 

— 

4- 

4- 

- 

- 

4- 

4- 

- 

- 

— 

— 

_i_ 

4- 

4- 

4- 

_L_ 

4- 

i 

T 

r 

4- 

4- 

+ 

— 

— 

— 

— 

4-  . 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

4"  ! 

4- 

■Icta  Botanica  Academiae  Scicntiarum  llungaricae  26,  1980 


126 


I.  MÀTIIÉ 


Table  1  (cont.) 


Number 

1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

Poa  angustifolia 

_ 

_ 

_ 

4 

_ 

_ 

A  nthoxanthum  odoratimi 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Agropyron  intermedium 

— 

— 

— 

— 

— 

3 

— 

— 

— 

Ajuga  chamaepitys 

4 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Stachys  recta 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Reseda  inodora 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Alyssum  alyssoides 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Plantago  lanceolata 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Sideritis  montana 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Soli  dogo  virgo- aurea 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Euphorbia  cyparissias 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Lactuca  perennis 

— 

— 

— 

— 

4 

— 

— 

— 

Potentilla  recta 

4- 

+ 

— 

4 

— 

— 

— 

— 

Falcaria  vulgaris 

— 

— 

4 

4 

4 

— 

— 

Vitis  vinifera 

— 

— 

— 

4 

— 

__ 

— 

— 

Robinia  pseudo-acacia 

— 

— 

— 

— 

4 

— 

— 

Quercus  petraea 

- 

— 

— 

— 

4 

— 

— 

— 

Rubus  caesius 

— 

— 

— 

— 

4 

— 

— 

— 

— 

Calamagrostis  epigeios 

4 

+ 

— 

— 

— 

Agropyron  repens 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Melica  transsilvanica 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Filipendula  hexapetala 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Crupina  vulgaris 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Caucalis  daucoides 

— 

— 

— 

— 

4 

— 

— 

Lathyrus  tuberosus 

— 

1  2 

— 

— 

— 

— 

Carduus  nutans 

— 

— 

—  : 

— 

— 

—  | 

4 

— 

Nonea  pulla 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Potentilla  argentea 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Medicago  falcata 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Globularia  elongata 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Fragaria  moschata 

4-1 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Uypericum  perforatum 

4 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Verbascum  speciosum 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Tunica  prolifera 

— 

— 

— 

— 

—  , 

— 

— 

— 

Convolvulus  cantabricus 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Stipa  capi  Ilota 

— 

— 

— 

4 

Salvia  nemorosa 

4 

— 

— 

— 

4 

— 

— 

— 

— 

Clernatis  vitalba 

— 

4 

— 

4 

— 

— 

— 

— 

— 

Campanula  sibirica 

— 

— 

4 

— 

— 

— 

Prunus  persica 

— 

— 

— 

— 

3 

4 

— 

— 

Nigella  arvensis 

— 

— 

— 

— 

4 

4 

— 

Verbascum  phlomoides 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

4 

Allium  flavum 

— 

— 

— 

— 

— - 

— 

4 

Allium  montanum 

— 

— 

—  ! 

— 

— 

4 

Species  occurring  in  a  single  sample: 

Rapistrum  perenne  (1),  Euphorbia  falcata  (1),  Colutea  arborescens  (3),  Silene  longiflora  (3), 
Eoa  angustifolia  (6),  Artemisia  campestris  (6),  Sedum  maximum  (6),  Scabiosa  ochroleuca  (5), 
Senecio  jacobaea  (9),  Onosma  visianii  (9),  Allium  sphaerocephalum  (10),  Iris  variegata  (10), 
Teucrium  montanum  (10),  Silene  otites  (15),  Consolida  regalis  (17),  Raphanus  raphanistrum  (17), 
Polygonum  convolvulus  (17),  Lepidium  ruderale  (17),  Stachys  annua  (17),  Crepis  praemorsa  (17), 
Taraxacum  serotinum  (17),  Hieracium  umbellatum  (19),  Verbascum  blattaria  (20),  Syrenia  cuna 
(20),  Thesium  linophyllum  (20),  Lychnis  coronaria  (21),  Cirsium  brachycephalum  (21),  Orlaya 
grandiflora  (21),  Viscaria  vulgaris  (22),  Rumex  acetosella  (22),  Digitalis  grandiflora  (22),  Luzula 
campestris  (22),  Melampyrum  cristatum  (23),  Onopordum  acanthium  (23),  Camelina  microcarpa 
(23),  Convolvulus  arvensis  (23). 


Acta  Botanica  Academìae  Scientiarurn  1  lunguricae  20,  1980 


DIGITALIS  LANATA  EHRH.  IN  THE  BUDA-PILIS  RANGE 


127 


of  thè  samples 


10 

11 

12 

13 

14 

15 

16 

17 

18 

19 

20 

21 

22 

23 

+ 

+ 

— 

— 

— 

— 

— 

+ 

— 

+ 

— 

— 

1 

— 

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■irta  Hot  a  ti  ira 


4cademìae  Scientiorutn  Hungarieae  26,  1980' 


128 


MÀTHÉ 


Table  2 


Life-form  spectrum 


Life  forni,  % 

Ph 

Ch 

G 

H 

HT 

Th 

Species  occurring  in  at 
least  two  samplings 

17.0 

4.0 

5.0 

49.0 

16.0 

9.0 

Species  occurrig  in  only 

one  sampling 

13.6 

4.4 

5.1 

50.3 

13.1 

13.5 

{Ph  =  Phanerophyte,  Ch  =  Chamaephyte,  G  =  Geophyte,  H  =  Hemicryptophyte,  HT  = 
Hemitherophyte,  Th  =  Therophyte) 


life  forms.  Thus  for  example  thè  presence  of  Th  increases,  thè  ratio  of  pH 
decreases.  The  most  remarkable  is,  however,  in  both  cases  that,  in  comparison 
Avitli  thè  national  5.3%  ratio,  thè  presence  of  HTs  is  of  a  high  percentage;  here 
it  is  more  than  three  times  as  high  as  thè  national,  and  even  in  case  of  con- 
sidering  thè  whole  species  list  it  is  more  than  doublé  thè  national  ratio  (MÀthe, 
1941). 

The  percentage  distribution  of  flora  elements  (Table  3)  appearing  in  thè 
plant  community  (areal  spectrum)  shows  that  thè  percentage  ratio  of  both 
thè  Pontic  and  Pontic-Mediterranean  elements,  as  well  as  that  of  thè  Medi- 
terranean  elements  of  thè  specimens  are  highly  above  thè  national  average. 
The  Balkan-Pannonian  element  group  is  represented,  in  addition  to  Digitalis 
lanata ,  by  Euphorbia  pannonica,  Verbascum  speciosum  and  Dianthus  ponte - 
derae .  A  Pannonian  endemie.  Centaurea  sadleriana  (Mathe,  1940)  also  appears 
in  thè  species  list. 

On  thè  basis  of  what  has  been  discussed  above  it  can  be  inferred  that; 

a)  The  occurrence  of  Digitalis  lanata  in  thè  Pilis  mountains  of  Buda  can 
be  considered  spontaneous; 


Table  3 

Spectrum  of floristic  elements 


Floraelement,  % 


Eua 

M(CE) 

Pont 

Pni 

Cont 

Balk— 

Pann 

End 

CE 

Eu 

Cp 

c 

Adv 

Species  occurring 
in  at  least  two 
samplings 

33.0 

20.0 

8.0 

5.0 

7.0 

4.0 

1.0 

5.0 

4.0 

4.0 

3.0 

2.0 

Species  occurring 
in  only  one 
sampling 

32.2 

21.6 

9.6 

4.5 

6.6 

3.0 

0.8 

4.6 

5.9 

5.2 

4.6 

1.5 

[Eua  =  Eurasiani  M(CE)  =  Medi terranean— Central  European;  Pont  =  Pontic;  Pili  =  Pontic- 
Mediterranean;  Cont  =  Continental;  Balk— Pann  =  Balkan-Pannonian;  End  =  Endemie 
(Pannonian);  CE  =  Central  European;  Eu  =  European;  Cp  =  Circuinpolar;  C  =  Cosmopolite; 
Adv  =  Adventive] 


Acta  Botanica  Acaderniae  Scientiarum  Hungaricae  26  1980 


DIGITALIS  LANATA  EHRH.  IN  THE  BUDA-PILIS  RANGE 


129 


b)  it  tolerates  very  well  thè  anthropic  effects  (disturbed  soil,  afforesta- 
tion,  etc.); 

c)  thè  zone’s  ecological  conditions  are  suitable  for  its  cultivation. 


REFERENCES 


Màthé,  I.  (1940):  Magyarorszag  nòvényzetének  flóraelemei.  (Flora  elements  of  thè  Hungarian 
vegetation.)  Tisia,  4,  116 — 147  and  1941.  4,  85  108. 

Màthé,  I.  (1941):  Magyarorszag  flóraelemcsoportjainak  életforma  òsszetétele.  (Composition 
of  thè  life  forms  of  flora  element  groups  of  Ilungary.)  Tisia.  5,  39 — 43. 

Soò,  R.  (1968):  A  magyar  flòra  és  vegetaciò  rendszertaiii-nòvényfòldrajzi  kézikònyve.  (Taxo- 
nomiral-plantgeographical  inanual  of  thè  Hungarian  flora  and  vegetation.)  111.  p.  210. 
Akadémiai  Kiadò,  Budapest. 

Szabó,  U.  M.  (1939):  Hivatalos  gyógynòvényeink  hazai  elterjedése.  (Distribution  of  our  officiai 
medicinal  plants  in  llungary.)  Tisia,  3  (Aeta  Geohot.  Hung.  2.)  220. 

Zólyomi,  B.  (1958):  Budapest  és  kòrnyékének  terinészetes  nòvénytakarója.  (The  naturai  plant 
cover  of  Budapest  and  its  environs.)  In:  PÉcsi  M.:  Budapest  terinészeti  képe.  (Buda¬ 
pest  nature  scene.)  Akadémiai  Kiadò,  Budapest,  p.  511 — 639. 


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Aita  Botanica  Academiae  Scientiarurn  Hungaricae  26,  1980 


Aria  Botanica  icaderniae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (  l  2),  pp.  131  137  (liltìO) 


GARDENIA  SUBACAULIS  STAPF  &  HUTCH.: 
A  PY ROPHYTIC  SUFFRUTEX 
OF  THE  AFRICAN  SAVANNA 

By 

Anna  Medwecka-Kornas 

INSTITUTE  OF  BOTANY,  JAGELLONIAN  UNIVERSITY  OF  KRAKÓW,  POLAM) 

(Received:  15  Junc,  1979) 


Adaptive  features  in  Gardenia  subacaulis  Stapf  and  Hutch.  were  studicd  on 
permanent  plots  «f  annually  bum t  tall-grass  savanna  near  Lusaka.  Zambia.  G.  sub¬ 
acaulis  is  a  typical  geoxylic  suffrutex  with  perennial  woody  underground  axes,  short- 
lived  and  nearly  acaulescent  above-ground  shoots,  and  fire-resistant  fruits.  lt  is  able 
to  survive  recurrent  burning  and  to  sproni  and  blossom  about  three  weeks  after  con¬ 
flagratimi.  In  all  probability  bush-fires  played  an  important  role  in  thè  evolution  of 
this  type  of  geoxylic  suffrutices  in  thè  African  savanna. 


Introduction 

In  tropical  Africa  fire  very  strongly  influences  tlie  strueture  and  floristic  composition 
of  savanna  vegetatimi  (Cole,  1974:  Exell  and  Stace,  1972;  Fanshawe,  1971:  Knapp,  1973; 
Komarek,  1972;  Kornas,  1978:  Phillips,  1974;  Schnell,  1970  —  71;  West,  1972).  Fire- 
tender  plants  are  eliminated,  and  plants  which  are  able  to  survive  recurrent  burning  are 
strongly  favoured.  These  fire-resistant  plants  —  “pyrophytes”  —  show  a  wide  range  of  adaptive 
features  in  tlieir  strueture  and  life  phenomena.  The  scope  of  thè  prcsent  paper  is  to  analyse 
some  of  such  features  in  Gardenia  subacaulis  Stapf  &  Hutch.  ( Rubiaceae )  —  mie  of  thè  most 
interesting  ground-layer  plants  of  thè  African  savanna. 

The  author  studied  thè  effects  of  fire  upon  savanna  vegetation  during  her  one-year 
stay  in  Zambia,  in  1972/73.  Observations  at  about  four  weeks  intervalls  were  carried  on  on  two 
permanent  plots  near  Lusaka,  and  supplemented  with  some  data  occasionally  collected  from 
various  other  loealities.  The  permanent  plots  measured  100  in-  each  and  were  situated  in  a  tall- 
grass  savanna  with  Andropogon  shirensis  lloclist.  ex  A.  Ridi.,  Hyperthelia  dissoluta  (Nees  ex 
Staud.)  W.  D.  Clayton  and  Hyparrhenia  filipendula  (Hochst.)  Stapf,  burnt  eaeh  year.  Record- 
ing  on  them  was  started  in  thè  seeond  half  of  thè  dry  season,  in  late  August  1972,  about  three 
weeks  after  conflagration.  It  was  continued  through  thè  whole  rainy  season  (November  — 
March)  and  through  thè  first  half  of  thè  next  dry  season,  till  mid-June  1973,  when  a  part  of 
thè  area  was  burnt  again.  G.  subacaulis  grew  on  both  study  plots  (abundance/dominance 
degree  between  and  “2”  according  to  thè  Braun-Blanqi  et’s  [1932]  scale). 


Morphologieal  features  of  thè  plant 

The  genus  Gardenia  Ellis  is  represented  in  Zambia  by  five  species  (White, 
1962).  All  of  them  but  one  are  small  trees  or  erect  shrubs  with  tliick  woody 
stems  several  metres  tali.  The  only  exception  is  G.  subacaulis ,  an  almost 


9* 


Ada  liutanica  Acaderniae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


132 


A.  MEDWECKA-KORNAS 


acaulescent  plant  with  short-lived  above-ground  shoots.  It  has,  however, 
strong  and  woody  underground  axes  (rhizomes)  1 — 1.5  cm  in  diameter  in  their 
older  parts  (Figs.  1,  2).  The  rhizomes  are  of  sympodial  growtli,  extensively 
creeping  just  below  thè  soil  surface  or  up  to  a  dozen  centimetres  deeper.  (They 
have  been  excavated  up  to  thè  length  of  half  a  metre  or  so:  a  distance  sufficient 
to  explain  thè  fire-resistance  of  thè  plant,  but  not  sufficient  to  reveal  thè 
structure  of  thè  whole  underground  System.)  The  rhizome  branches  are  opposite 
and  produced  most  often  near  thè  rhizome  apex  burnt  off  or  damaged  in 
another  way.  Most  of  them  remain  short  (up  to  2 — 3  cm  long)  and  grow 
directly  upwards,  forming  thè  above-ground  shoots,  but  a  few  are  prostrate 
and  may  attain  up  to  10  cm  in  length  or  even  more. 

The  above-ground  parts  of  thè  shoots  are  very  slightly  lignified,  and  no 
more  than  0.5 — 1  cm  tali,  with  leaves  densely  crowded  on  their  tops.  The 
leaves  are  up  to  13 — 16  cm  long  and  3 — 4  cm  broad,  subsessile  and  narrowly 
obovate,  of  a  slightly  coriaceous  texture  and  dark  green  colour.  The  flowers 
are  very  showy  (Fig.  3)  but  short-lasting:  they  open  in  thè  evening  and  wither 
thè  next  day.  The  corolla  consists  of  a  stender  tube  up  to  8  cm  long  and  a  widely 


Fig.  1.  Gardenia  subacaulis  Stapf  and  Hutch.  in  late  dry  season,  about  three  weeks  after  bush- 
fire.  The  ground-level  is  indicated  by  broken  lines.  Savanna  plot  near  Kasisi,  Lusaka  Distr., 
Zambia,  5  Sept.  1972  (J.  Korna£,  PI.  Afr.  2071,  KRA).  A  —  Flowering  shoot  of  thè  current 
season  with  young  leaves,  developed  from  thè  creeping  underground  axis.  B  —  Old  fruit 
of  thè  previous  season,  which  endured  thè  bush-fire 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


CARDENIA  SUBACAl  IJS  A  PYROPHVTIC  AFRICAN  SI  1FRUTEX 


133 


Fig.  2.  Gardenia  subacaulis  Stapf  and  Hutch.  in  thè  middle  of  thè  rainy  season.  Note  thè 
short  above-ground  shoots  with  fully  developed  leaves  and  young  fruits,  and  thè  long  under¬ 
ground  axes.  Savanna  plot  near  Rasisi,  Lusaka  I)istr.,  Zambia,  25  Jan.  1973  (J.  Kornas, 

PI.  Afr.  3856,  RRA) 


Fig.  3.  Flovver  of  Gardenia  subacaulis  Stapf  and  Hutch.  photographed  in  thè  morning.  Note 
thè  protruding  stigma  and  thè  anthcrs  inserted  in  thè  corolla  throat.  A  young  leaf  appears 
on  thè  right  of  thè  flower.  Roadside  near  Rasisi,  Lusaka  I)istr..  Zambia,  11  June  1973.  (Photo: 

Anna  Mkdwkcka-Rornas) 


Aeta  Iiutunica  A  cadenti  ae  Scienliarum  J/ungaricae  26,  1980 


134 


A.  MEDWECKA-KORNAS 


Fig.  4.  Old  fruit  of  Gardenia  subacaulis  Stapf  and  Hutch.  in  recently  burnt  savanna  plot 
Note  thè  thick  layer  of  ash  on  thè  soil  snrface  and  thè  charred  leaves  on  thè  left  of  thè  fruit 
hase.  Near  Rasisi.  Lusaka  Distr.,  Zambia,  5  Sept.  1972.  (Photo:  Anna  Medvvecka-Kornas) 

spreading  limi),  7 — 8  cm  in  diameter.  Its  colour  is  pure  white  at  thè  beginning, 
turiiing  yellow  to  thè  end  of  anthesis.  The  corolla  throat  is  narrowed  hy  tlie 
stigma  protruding  through  its  centre.  The  flowers  are  heavily  scented  in  thè 
evening,  but  only  slightly  smelling  in  thè  daytime.  All  these  characteristics 
are  those  typical  of  thè  blossoms  pollinated  by  nocturnal  Lepidoptera  (moths). 
Faegri  and  Van  der  Pijl  (1971)  and  Vogel  (1954)  report  on  a  number  of 
gardenias  being  pollinated  in  tliis  very  way.  Unfortunately,  no  direct  observa- 
tion  on  pollinators’  activity  on  G.  subacaulis  was  possible  on  thè  study  plots. 

The  ovary  of  G.  subacaulis  flower  is  normally  situated  just  above  thè 
ground-level,  and  therefore  thè  fruits  are  also  epigeous  in  their  position  (Figs. 
1,  4).  They  are  indehiscent,  obovoid  in  shape,  up  to  8  cm  long,  and  have  a  very 
hard  woody  pericarp.  The  mature  seeds  are  embedded  in  semi-fluid  jelly-like 
mass. 

Life  forni  and  plienology 

Gardenia  subacaulis  very  typically  represents  thè  ecological  group  of 
geoxylic  suffrutices  (White,  1962,  1976),  tlie  most  characteristic  features 
of  which  are  thè  strong  perennial  woody  underground  parts  and  thè  slightly 


Acla  Bolanicn  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


GARDENIA  SUBACAULIS  A  PYROPHYTIC  AFRICAN  SI  FFRUTEX 


135 


lignified  or  completcly  herbaceous,  short-lived  above-ground  shoots,  regularly 
burnt  off  and  easily  regenerated  each  year.  The  sprouting  takes  place  soon 
after  thè  bush-fire  (in  three  weeks  time  on  thè  study  plots),  from  dormant 
buds  situated  at  thè  base  of  charred  above-ground  shoots  of  thè  previous 
year,  or  slightly  deeper  on  thè  rhizome.  Putting  forth  of  new  leaves  seerns  to 
he  preceded  by  ari  elongation  of  some  few  of  thè  new  rhizome  branches,  which 
each  year  enable  thè  plant  to  enlarge  thè  area  it  occupies.  In  Raunkiaer?s 
(1905)  System  based  on  thè  position  of  thè  renovating  buds,  G.  subacaulis  is 
either  a  hemicryptopbyte  or  a  geophyte  (with  rather  shallowly  situated 
buds). 

The  first  flowers  of  G.  subacaulis  appear  simultaneously  with  thè  young 
leaves.  Blossoming  individuals  were  seen  in  recently  burnt  places  at  any  time 
from  June  to  November.  Evidently,  thè  date  of  production  of  both  new  leaves 
and  flowers  depends  much  more  on  thè  date  of  thè  preceding  conflagration 
than  on  thè  season  of  thè  year.  Phenological  versatility  of  tliis  kind  seerns  to  he 
very  typical  of  most  of  thè  non-gramineous  pyrophytes  in  which  stimulation 
of  sprouting  and  blossoming  by  fire  has  been  repeatedly  reported  (Exell  and 
Stace,  1972;  Schnell,  1970—71;  West,  1972;  White,  1976). 

The  assimilatory  organs  of  G.  subacaulis  reach  their  full  development 
in  thè  rainy  half  of  thè  year  (in  January  on  both  study  plots)  (Fig.  2).  The 
plants,  however,  retain  their  foliage  at  least  for  thè  first  months  of  thè  dry 
season  (as  seen  in  May  on  thè  study  plots).  In  some  herbarium  sheets  charred 
leaves  of  thè  previous  rainy  season  were  found,  obviously  destroyed  by  fire 
when  stili  in  thè  living  state  (Fig.  4).  Tliis  proves  that  thè  plant  most  probably 
lacks  an  inherent  rythm  of  leaf  fall  and  that  defoliation  is  imposed  mainly 
by  thè  regime  of  recurrent  bush-fires. 

When  passing  through  thè  savanna,  fire  normally  consumes  all  thè  above- 
ground  parts  of  G.  subacaulis  except  for  thè  ripe  fruits  which  are  efficiently 
protected  by  their  hard  woody  pericarp,  and  therefore  usually  remain  un- 
damaged,  with  at  most  a  few  small  and  slightly  charred  burning  inarks.  The 
numerous  egg-shaped  fruits  of  G.  subacaulis  Maid’  on  thè  ash  of  thè  barren 
ground  of  thè  burnt  savanna  present  a  very  strange  view  (Fig.  4).  In  thè  rainy 
season  their  basai  parts  decay  and  thè  seeds  are  eventually  released. 


Evolutionary  problems 

Geoxylic  suffrutices  are  known  chiefly  from  thè  southern  tropical  Africa, 
where  they  often  play  an  essential  role  in  fire-affected  plant  communities. 
This  was  also  true  of  thè  study  plots  where  eight  species  of  suffrutices  occurred: 
Annona  stenophylla  Engl.  et  Diels  subsp.  nana  (Exell)  Robson  ( Annoti .), 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hangar  icae  26 ,  1980 


136 


A.  MEDWECKA-KORNAS 


Clerodendron  pusillum  Giirke  [Ver ben.),  Cussonia  corbisieri  De  Wild.  (Arai.), 
Gardenia  subacaulis  Stapf  et  Hutch.  (Rub.),  Lannaea  edulis  (Sond.)  Engl. 
( Anacard .),  Psychotria  cfr.  spithamea  S.  Moore  (Rub.),  Pygmaeothamnus  zeyheri 
(Sond.)  Robyns  (Rub.),  Syzygium  guineense  (Willd.)  DC.  subsp.  huillense 
(Hiern.)  F.  White  (Myrt.). 

Geoxylic  suffrutices  apparently  represent  a  case  of  convergent  evolution 
caused  by  a  common  driving  force  which  is,  however,  difficnlt  to  be  sorted 
out.  Savanna  plants  grow  under  pressure  of  various  stress  factors  all  of  which 
may  have  very  strong  selective  effects:  burning,  overgrazing,  seasonal  drought, 
excessive  heat,  and  soil  poverty.  White  (1976)  is  of  thè  opinion  that  nutrient 
defficiencies  played  a  decisive  role  in  promoting  thè  evolution  of  geoxylic 
suffrutices.  Alternative  explanations  are  those  assuming  that  thè  key  factor 
was  either  water  stress  or  fire  impact.  The  last  supposition,  put  forward  e.g. 
by  Exell  and  Stace  (1972),  seems  to  be  thè  most  plausible.  It  appears  to  be 
supported  by  thè  following  observations.  A  number  of  ‘normal’  trees  of  dry 
forests  and  savanna  woodlands  may  persist  in  accidentally  burnt  areas  and 
produce  herbaceous  offsets  from  thè  woody  underground  parts.  When  burning 
is  frequently  repeated  these  offsets  closely  resemble  thè  growth  form  of  suf¬ 
frutices.  This  indicates  thè  way  in  which  thè  hereditary  fixed  life  form  of 
a  true  geoxylic  suffrutex  may  have  developed.  In  fact,  many  geoxylic  suf¬ 
frutices  have  closely  related  taxa  among  trees  growing  in  places  normally  not 
subject  to  fire,  or  burnt  only  very  rarely.  In  thè  case  of  G.  subacaulis  such 
a  closely  related  tree  species  is  G.  jovis-tonantis  (Welw.)  Hiern.,  which  grows 
in  woodlands  on  termite  mounds  (White,  1962)  and  seems  to  approach  what 
very  likely  has  been  thè  tree-like  ancestor  of  G.  subacaulis. 


REFERENCES 

Cole,  N.  H.  A.  (1974):  Climate,  life  forms  and  species  distribution  on  thè  Loma  montane 
grassland.  Sierra  Leone.  J.  Linn.  Soc.,  Bot.  69,  197  —210. 

Exell,  A.  W. — Stace,  C.  A.  (1972):  Patterns  of  distribution  in  thè  Combretaceae.  Pp.  307 — 
323  in  Valentine,  D.  H.,  ed.,  Taxonomy,  Phytogeography  and  Evolution.  Academic 
Press,  London  and  New  York. 

Faegri,  K. — -Van  der  Pijl,  L.  (1971):  The  principles  of  pollination  ecology.  2nd  ed.  XII  J- 
291  pp.  Pergamon  Press,  Oxford  etc. 

Fanshawe,  D.  B.  (1971):  The  vegetation  of  Zambia.  Republ.  of  Zambia,  Min.  of  Rural  Devel- 
opm.,  Forest  Research  Bull.  7,  I — IV,  1 — 67. 

Knapp,  R.  (1973):  Die  Vegetation  von  Afrika,  unter  Beriicksichtigung  von  Umwelt,  Ent- 
wicklung,  Wirtschaft,  Agrar-  und  Forstgeographie.  XLIII  +  626  pp.  VEB  Gustav 
Fischer  Verlag,  Jena. 

Ivomarek,  E.  V.  (1972):  Lightning  and  fire  ecology  in  Africa.  Proc.  Annual  Tali  Timbers  Fire 
Ecol.  Conf.  11,  473—511. 

Kornas,  J.  (1978):  Fire-resistance  in  thè  pteridophytes  in  Zambia.  Fern  Gaz.  11  (6),  373 — 384. 

Phillips,  J.  (1974):  Effects  of  fire  in  forest  and  savanna  ecosystems  of  Sub-Saharan  Africa. 
435—  481  in:  Kozlowski,  T.  T.,  Ahlgren,  C.  E.,  eds.,  Fire  and  Ecosystems.  Academic 
Press,  New  York  etc. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


GARDENIA  SUBACAULIS  A  PYROPHYTIC  AFRICAN  StJFFRUTEX 


137 


Raunkiaer,  C.  (1905):  Types  biologiques  pour  la  géographie  hotanique.  Overs.  Kongel.  Danske 
Vidensk.  Selsk.  Forh.  Medlemmers  Arbeider  1905  (5),  1  91. 

Schnell,  R.  (1970  71):  Introduction  à  la  phytogéographie  des  pays  tropicaux.  XVI  -f  951 

pp.  Gauthier  Villars  Éd.,  Paris. 

Vogel,  S.  (1954):  Bliitenbiologische  Typen  als  Elemente  der  Sippengliederung  dargestellt  un* 
band  der  Flora  Siidafrikas.  XII  -j-  338  pp.  VKB  Gustav  Fischer  Verlag,  Jena. 

West,  O.  (1972):  Fire,  man  and  wildlife  as  interacting  factors  limiting  development  of  climax 
vegetation  in  Rhodesia.  Proc.  Annual  Tali  Timbers  Fire  Ecol.  Gonf.  Il,  121  — 145. 

W iute,  F.  (1962):  Forest  flora  of  Northern  Rhodesia.  XXVI  -f-  455  pp.  Oxford  Univ.  Press, 
Oxford  etc. 

White,  F.  (1976):  The  underground  forests  of  Africa:  a  preliminary  review.  Gardena’  BulL 
Singapore  29,  57  71. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  II ungar icav.  26,  1980 


Acta  Botanica  Academiae  Scicntiarum  llungaricae ,  Tomus  26  (1  2),  jtjt.  139  142  (1980) 

CHEMISCHER  ZU STAND  DEH  ATMOSPHÀRE 
IN  INDUSTRIEGEBI ETE N 
UND  DIE  NATURLICHE  VEGETATION 

Voti 

Robert  Neuhàusl 

BOTANISCHES  INSTITUT  D.  TSCHECHOSLOWAKISCHEN  AKADEMIE  D.  WISSENSCHAFTEN, 

P RUHONICE  bei  praha,  Cssr 

(Eingegangen:  15.  Juni,  1979) 


Unter  (leni  menschlichen  EinfluB  àndert  sich  das  ganze  Komplex  von  atmos- 
phàrischen  Umweltbedingungen,  das  fùr  die  Kartierung  der  potentiellen  naturlichen 
Vegetation  als  irrelevant  betrachtet  wird.  Die  Luftverunreinigung  ini  Bereieh  der 
Industriegebiete  erreielit  jedoeh  schon  eine  solebe  Stufe,  dall  nicht  nur  die  Entwick- 
lung,  sondern  auch  die  Erhaltung  der  naturlichen  Vegetation  verhindert  wird.  Die 
Kartierung  der  potentiellen  naturlichen  Vegetation  in  solchen  Gebieten  bietet  in  vielen 
Fàllen  schon  eine  ungeniigende  Unterlage  fiir  die  Einf'uhrung  von  naturlichen  Vegeta- 
tionselementen  bei  der  Vegetationsanbauplanung.  Aus  diesem  Grund  wurde  die  Kon- 
struktion  einer  hypothetischen  Vegetation  vorgesehlagen,  die  nicht  nur  die  irreversi- 
blen,  voui  Menschen  erzeugten  Standortsbedingungen,  sondern  aueh  die  vom  Menschen 
bedingten  reversiblen  Umweltbedingungen  (ausgenommen  aller  Eingriffe  in  die  Vege¬ 
tation  direkt)  widerspiegeln  wiirde.  Diese  hòchstentwickelte,  klimaxartige  Pflanzen- 
decke  wird  als  die  den  anthropogenen  Uinwelt  ge malie  natiirliche  Vegetation  (oder 
naturliche  Vegetation  der  Anthropobkotope)  bezeichnet. 

Schon  in  den  ersten  òkologischen  Studien  wurden  enge  Beziehungen  zwi- 
schen  der  naturlichen  Vegetation  und  dem  physikalischen  Zustand  der  Atmos- 
phàre,  der  in  seineni  langjàhrigen  Regime  als  Kliina  bezeichnet  wird,  betont. 
Die  relativ  stabilen  chemischen  Eigenschaften  sind  dagegen  als  indifferent 
betrachtet  worden,  da  sie  aul  der  Erdoberflàche  einheitlich  verteilt  sind.  Die 
lebenden  Organismen  sind  auf  eine  bestimmte  chemische  Zusammensetzung 
der  Atmosphàre  eng  adaptiert  und  bei  ihrer  Anderung  reagieren  sie  ineis- 
tens  durch  negative  Erscheinungen.  Zur  Anderung  der  chemischen  Zusamitien- 
setzung  der  Atmosphàre  kommt  es  in  erheblichem  MaBe  erst  in  den  Nachkriegs- 
jahren.  Wenn  es  sich  auch  vom  quantitativen  Gesichtspunkt  aus  nur  uni  ziem- 
lich  geringe  Anderungen  handelt,  sind  es  iin  allgemeinen  qualitativ  dodi  sehr 
wirksame  Stoffe  mit  einem  starken  EinfluB  auf  lebende  Organismen.  Auch 
die  Ràume  der  Wirkung  sind  viel  gròBer  als  die  eigenen  Industrieareale. 
Es  kommt  langsam  zu  einer  globalen  Luftverunreinigung,  die  selbstverstànd- 
lich  in  verschiedenen  Gebieten  verschiedene  Intensitàt  aufweist.  Die  gasartige 
und  korpuskulare  Luftverunreinigung  wird  auch  durch  bestimmte  physika- 
lische  Zustànde  in  den  niedrigen  Schichten  der  Atmosphàre  erhoht  oder 
erniedrigt  und  umgekehrt  durch  den  chemischen  Zustand  der  Atmosphàre 
kònnen  biologisch  wirksame  physikalische  Eigenschaften  der  Atmosphàre  wie 


-irta  Botanica  Academiae  Srientiarum  Hungaricae  26,  1980 


140 


R.  NEUHÀUSL 


Qualitàt  und  Intensitàt  cler  Sonnenstrahlung,  Luftfeuchtigkeit,  Niederschlàge 
usw.  beeinfluBt  werden.  So  àndert  sich  direkt  das  ganze  Komplex  von  atmos- 
phàrischen  Umweltbedingungen,  sowie  indirekt  die  Bocleneigenschaften  durch 
Transport  von  Chemikalien  aus  der  Luft  in  den  Boden. 

Die  wichtigsten  biologisch  wirksamen  Stoffe,  die  die  industrielle  und 
andere  menschliche  Tàtigkeit  in  die  Atmosphàre  hinausschickt,  sind  Schwefel- 
und  Stickstoffoxide,  Arsen,  Fluor,  Schwermetalle,  aber  auch  organische 
Molekiile  und  radioaktive  Elemente.  Die  Vegetation  reagiert  bei  gewisser 
Konzentration  selektiv,  durch  verminderte  Vitalitàt,  Empfindlichkeit  gegcn 
Parasiten,  spàter  durch  nekrotische  Erscheinungen,  Ahsterben  von  empfind- 
lichen  Arten,  deren  Platz  widerstandsfàhige  Pflanzen  einnehmen.  Die  Luft- 
verunreinigung  groBer  Ràume  erreicht  heute  schon  eine  solehe  Stufe,  daB 
sie  die  (]uantitative  und  qualitative  Zusammensetzung  der  realen  Vegetation 
markant  beeinfluBt.  Arn  empfindlichsten  reagieren  viele  Flechtenarten,  aber 
auch  hòliere  Pflanzen,  besonders  Koniferen  mit  wintergriinen  Blàttern. 

Da  nach  dem  Aufhòren  der  menschlichen  Tàtigkeit  die  Luftverunreini- 
gung  in  sehr  kurzer  Zeit  durch  Luftmassenausgleich  ahklingen  wiirde,  rechnet 
inan  bei  der  Konstruktion  der  potentiellen  natiirlichen  Vegetation  im  Sinne 
von  Tùxen  (1956)  niclit  init  diesen  aktualen  Standortsfaktoren  (Tuxen,  1974, 
in  litt.:  Immissionen  einer  Fabrik  sind  niclit  anders  zu  bewerten  als  Beweidung, 
Malici,  Pfliigen  usw.,  d.  h.  menschliche  Einfliisse,  die  fiir  den  Augenblick  die 
potentiell  natiirliche  Vegetation  fernhalten,  oline  den  Standort  irreversibel 
zu  àndern).  In  Immissionsgebieten  stelli  dami  eine  Karte  cler  potentiellen 
natiirlichen  Vegetation  Vegetationseinheiten  dar,  die  heute,  und  auch  in  der 
baldigen  Zukunft.  uberhaupt  niclit  existier«*n  konnen.  Als  Beispiele  sind  Ver- 
hàltnisse  in  einigen  Inimissionsgebieten  der  Tschechischen  Lànder  anzufiihren: 
Im  Krusné  hory-Gebirge  (Erzgebirge)  koinmcn  in  der  hochmontanen  Stufe 
Klimax-Fichtenwàlder  und  vernàBte  Fichtenwàlder  als  natiirliche  Vegetation 
vor;  sic  werden  ebenfalls  als  potentielle  natiirliche  Vegetation  an  abgeforsteten 
Standorten  konstruiert.  Der  heutige  chemische  Zustand  cler  Atmosphàre  in 
groBen  Teilen  dieses  Gebietes  verhindert  jedoch  der  Fichte  auch  in  eigenen 
Klimax-Fichtenwàldern  aufzutreten.  In  naturnahen  Klimaxwàldern  stirbt  die 
Fichte  komplett  aus  und  wird  durch  Rest-Holzarten  wie  Sorbus  aucuparia , 
aber  besonders  durch  nitrophile  Pionierarten  ersetzt. 

Eine  àhnliche  Situation  entsteht  groBràumig  auch  in  Lagen  cler  Eichen- 
Tannenwàlder  Mitteleuropas.  Die  Tanne  als  eine  auf  SCL-Gelialt  in  cler  Luft 
sehr  empfindliche  Holzart  fàllt  aus  naturnahen  Gesellschaften  oline  Reste 
heraus  und  wird  durcli  andere  anspruchslose  Laubholzarten  ersetzt.  Dadurch 
àndert  sich  die  naturnahe  Phytozònose  eines  Mischwaldes  in  eine  Laubwald- 
gesellschaft.  Im  Zelezné  hory-Gebirge  ist  das  z.  B.  «‘ine  Ànd«‘rung  des  Abieto- 
Quercetum  iris  Luzulo-Quercetum ,  wobei  niclit  nur  die  Tanne,  sondern  auch 
an  «licose  gebundene  Trennarten  des  Abieto-Quercetum  erlòschen. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


ATMOSPHÀRE  DEH  INDUSTRIEGEBIETEN  UNI)  NATURLICHE  VECETATION 


141 


Audi  wenn  man  diese  Erscheinungen  als  reversihle  betrachten  kann, 
sind  diese  sekundàren  menschlichen  Eingriffe  so  tiefgreifend  und  langfristig, 
andererseits  auch  zwecklos  (im  Vergleich  mit  zielbewuBter  Tàtigkeit  wie 
Mahd,  Weide,  Pfliigen  usw.),  sogar  schàdlich,  so  daB  sie  eine  spezielle  Be- 
wertung  verdienen.  Es  besteht  Gefahr,  daB  durch  das  Industrieklima  Areal 
von  Pflanzengesellschaften  und  Sippen  in  erheblichem  Mafie  geàndert 
weren.  Aus  den  angefiihrten  Beispielen  folgt,  daB  unter  heutigen  Standorts- 
verhàltnissen  auch  die  heutige  naturnahe  Yegetation  einer  Restrukturalisie- 
rung  unterliegen  vermag,  bei  der  es  auch  zur  Ànderung  von  Dauer-  und  Kli- 
maxgesellschaften  gelangt.  Dii*  Karten  der  potentiellen  naturlichen  Yegetation 
verlieren  fiir  Gebiete  mit  einem  geànderten  Industrieklima  ihren  Aussagewert 
als  Unterlage  fiir  den  Anbau  der  standortsgemàfien  Yegetation.  Die  natiir- 
1  ielle,  hochentwickelte  (klimaxartige)  Yegetation  stellt  jedoch  das  stabilste 
Element  der  Pflanzendecke  einer  Landschaft  dar.  Eine  solehe  naturliche 
Yegetation  entwiekelt  sich  nieht  nur  unter  Naturverhàltnissen,  sondern  aneli 
unter  menscblieh  geànderten  Bedingungen,  falls  direkte  und  undirekte  Ein¬ 
griffe  in  die  Vegetation  aufhòren.  Die  vom  Menschen  erzeugten  Umwelt- 
bedingungen  sind  in  zwei  Kategorien  einzuteilen: 

1 ,  Irreversibel  geànderte  oder  kiinstlich  erzeugte  Dauer  standone.  Zu 
diesen  gehoren  Lagen  mit  geàndertem  Wasserregime  wie  regulierte  Alluvionen, 
entwàsserte  Bòden,  aber  auch  klinstliche  Wasserbecken,  weiter  Flàchen  mit 
kiinstlich  geàndertem  Bodenzustand  wie  ausgediingte  Aeker,  Ablagerungs- 
plàtze  usw.  Solehe  Standortsbedingungen  spiegelt  die  potentielle  naturliche 
Vegetation  wider. 

2.  Rever sibel,  zeitgemàfi  geànderte  U ìmveltbedingungen ,  verursacht  durch 
Luftverunreinigung,  Lufttrockenheit  und  -erwàrmung  nach  Abbau  der  Pflan¬ 
zendecke,  besonders  in  GroBstadtarealen  (  Wustenklima  der  GroBstàdte)  usw. 
Standortsfaktoren  dieser  Kategorie  wirken  jedoch  langdauernd,  sind  durch 
menschliche  Tàtigkeit  kontrolliert,  kònnen  auch  vorgesehen  oder  geplant 
werden.  Ini  Gegenteil  zu  den  unter  Punkt  1.  angefiihrten  Standortsfaktoren 
werden  diese  bei  der  Konstruktion  der  potentiellen  naturlichen  Yegetation 
vernachlàssigt. 

Da  der  EinfluB  der  unter  Punkt  2.  angefiihrten  Faktoren  groBràumig 
und  langfristig  zur  Geltung  kommt,  scheint  es  zweckmàssig  zu  sein,  eine  hypo- 
thetische,  hòchstentwickelte  (klimaxartige)  naturliche  Yegetation  zu  kon- 
struieren,  die  nieht  nur  die  irreversiblen,  vom  Menschen  erzeugten  Standorts¬ 
bedingungen  (wie  die  potentielle  naturliche  Yegetation),  sondern  auch  die 
langfristig  wirkenden  reversiblen  Umweltbedingungen  wie  Luftverunreinigung 
usw.  widerspiegeln  wiirde.  Bei  der  Konstruktion  dieser  der  anthropogenen 
Umwelt  gemàfien  naturlichen  Yegetation  sollten  die  gleichen  Prinzipien  wie 
bei  der  Konstruktion  der  naturlichen  potentiellen  Vegetation  angewandt 
werden  (Tùxen,  1956;  Trautmann,  1966;  Neuhàusl,  1975).  Zum  Unterschied 


Adii  liotunica  Academiae  Scientiarum  llungnricae  26.  1980 


142 


R.  NEUHÀUSL 


von  dcr  potentiellen  natiirlichen  Vegetation  wird  die  der  anthropogenen  Um- 
welt  gemàBe  natiirliche  Yegetation  (natiirliche  Vegetation  von  Anthropo- 
òkotopen)  alle  menschlich  erzeugten  Umweltbedingungen  (reversible  sowie 
irreversible)  mit  Ausnahme  direkter  und  undirekter  Eingriffe  in  die  Yegeta¬ 
tion  widerspiegeln.  Da  sich  diese  Umweltbedingungen  àndern,  mutò  fiir  die 
Konstruktion  ein  bestimmter  Zeittermin  angegeb(*n  werden.  Yom  praktischen 
Gesichtspunkt  aus  ist  von  grdBter  Bedeutung  die  natiirliche  Yegetation,  die 
den  heutigen  Yerhàltnissen  entspricht.  Fiir  die  Gebietsplanung  kann  jedoch 
auch  die  Konstruktion  der  den  zukiinftigen  (fùr  eine  bestimmte  Zeitperiode 
geplanten)  Umweltverhàltnissen  entsprechenden  natiirlichen  Yegetation  eine 
geeignete  Unterlage  bieten.  Da  die  natiirliche  Vegetation  von  Anthropooko- 
topen  in  vielen  Fàllen  durch  heute  noch  unbekannte  Pflanzenvergesellschaf- 
tungen  gebildet  werden  kann,  muB  man  bei  ihrer  Kartierung  mit  hypotheti- 
schen  Gesellschaften,  die  man  nur  zu  Yegetationseinheiten  hoherer  Rang- 
stufen  zuordnen  kann,  arbeiten.  Die  Resultate  der  Yegetationsforscliung  in 
Anthropoòkotopen  ermogliehcn  uns  schon  heute  die  wichtigsten  strukturellen 
Merkmale  wie  die  Schichtenfolge,  die  Artenzusammensetzung  der  Baum- 
schicht  und  die  soziologische  Stellung  ini  Rahmen  von  mindestens  liòheren 
Yegetationseinheiten  zu  beurteilen.  I  ber  die  Methoden  der  Kartierung  der 
der  anthropogenen  Umwelt  gemàBen  natiirlichen  Vegetation  wird  an  oiner 
anderen  Stelle  berichtet. 


LITERATUR 


Neuhausl.  R.  (1975):  Kartierung  der  potentiell  natiirlichen  Yegetation  in  der  Kulturland- 
schaft.  Prcslia,  47,  117—128. 

Trautmann,  W.  (1966):  Erlauterung  zur  Karte  der  potentiellen  natiirlichen  Vegetation  der 
Bundesrepublik  Deutschland  1  :  200  000.  Blatt  85  Minden.  Schriftenreihe  f.  Vegetkde., 
Bad  Godesherg,  1,  1 — 137. 

Tuxen,  R.  (1956):  Die  heutige  potentielle  natiirliche  Vegetation  als  Gegenstand  der  Vegeta- 
tionskartierung.  Ang^w.  Pflanzensoziol..,  Stolzenau/Weser,  13,  4 — 52. 


Ada  Botanica  Acaderniae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


tela  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (1  2),  pp.  143  167  (1980) 


THE  EPIPHYTIC  BIOMASS  AND  ITS  EFFECT 
ON  THE  WATER  BALANCE  OF  TWO  RAIN  FORESI1 
TYPES  IN  THE  ELUGURU  MOUNTAINS 
(TANZANIA,  EAST  AFRICA) 


By 

T.  PÓCS 

BOTANICAL  RESEARCH  INSTITUTE  OF  THE  HUNGARIAN  ACADEMY  OF  SCIENCES,  VACRATÓT 

(Received  1  August,  1979) 

The  epiphytic  biomass  of  a  submontane  rain  forest  was  estimated  to  be  2130  kg/ha 
dry  matter,  while  its  rain  intercepting  capacity  around  15  0001/ha.  On  thè  other  hand, 
thè  epiphytic  biomass  of  a  mossy  elfin  forest  at  2120  m  altitude  is  near  14  000  kg/ha  and 
its  intercepting  capacity  is  near  50  000  l/ha  during  one  rainfall.  The  aerial  humus 
accumulation  is  much  higher  (ca  4700  kg/ha)  in  thè  elfin  forest  than  in  thè  submontane 
rain  forest  (ca  375  kg/ha).  There  is  a  positive  correlatimi  between  t he  amount  of  surplus 
rainfall  (thè  rainfall  above  100  mm/month)  and  that  of  thè  biomass  of  epiphytic  vegeta¬ 
timi  in  rain  forest  climates. 


Introduction 

The  African  epiphytic  vegetation  was  first  studied  by  Busse  (1905),  who  studied  thè 
epiphyllous  communities  in  thè  Cameroon.  Later  Oye  (1924)  and  Lebrun  (1937)  dealt  witli 
thè  macroepiphytes  of  Congo  basin.  Klement  (1962)  investigated  a  few  lichen  communities 
in  Tanganyika,  while  Sanford  (1968,  1969)  studied  thè  distribution  and  ecology  of  epiphytic 
orchids  in  Nigeria.  A  milestone  was  in  thè  African  epiphytic  studies  thè  modem  monography 
of  thè  macroepiphytic  vegetation  of  Lorna  Mts.,  Liberia  by  Johansson  (1974),  who  investigat¬ 
ed  thè  composition  of  epiphytic  communities,  their  relation  to  liost  trees,  their  successimi, 
reproduction  and  their  environmental  conditions  in  generai.  Serusieux  (1975)  studied  thè 
epiphyllous  lichen  vegetation  of  Central  Africa,  while  Pócs  (1978)  analysed  in  detail  thè  epi¬ 
phyllous  bryophyte  communities  of  East  Africa.  Harrington  (1967)  and  Olarinmoye  (1974, 
1975)  dealt  with  thè  growth  ecology  and  with  thè  successimi  of  epiphyllous  liverworts  in  West 
Africa.  Pócs  published  thè  first  data  on  thè  biomass,  humus  accumulation  and  water  inter- 
ception  of  epiphytic  vegetation  in  Africa  in  a  short  paper  (PÓCS,  1976),  without  adequate 
documentation  and  interpretation  of  thè  data  ohtained.  The  aim  of  thè  present  paper  is  to 
discuss  in  details  thè  epiphytic  biomass  and  its  effeets  on  thè  water  balance  of  a  submontane 
rain  forest  and  of  an  upper  montane  mossy  elfin  forest  community  in  East  Africa,  and  to 
draw  some  generai  conclusions  about  thè  relation  between  epiphytic  vegetation  and  thè  water 
factor  in  tropical  forest  ecosysteins. 

The  epiphytes  in  thè  nortliern  temperate  region  usually  do  not  play  an  important  ròle 
in  thè  ecosystem.  Even  in  thè  Oceanie  part  of  Europe  Sciinock  (1972)  weighed  only  355  kg 
epiphytic  biomass  per  hectar  in  oak  forests,  while  Simon  (1974)  estimated  thè  epiphytic 
biomass  of  a  Hungarian  oak  forest  under  Continental  climatic  conditions  only  to  be  41  kg/ha. 
On  thè  other  hand,  terrestrial  inosses  and  lichens  are  important  in  thè  soil  fixation  and  humus 
accumulation  of  Continental  steppe  communities  (Simon,  1975;  Simon  and  Làng,  1972;  Làng, 
1974;  OrbAn,  1977),  where  their  biomass  cun  be  as  much  as  4000  kg/ha. 


Acta  Botanica.  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


144 


T.  PÓCS 


Methods 

While  thè  methodology  of  tropical  forest  ecosystem  research  is  more  or  less  known 
and  adopted  by  many  autkors  (cf.  Newbould,  1967;  Rodin  —  Bazilevich,  1967;  Kira, 
Ogawa,  Yoda  and  Ogino,  1967;  Mùller,  1967),  no  one  has  really  dealt  with  thè  epiphytic 
components.  Therefore  thè  author  had  to  elaborate  his  own  methods.  The  case  of  elfin  forest 
was  simple,  because  all  strata  were  within  reach,  if  one  climbed  up  in  thè  dense  canopy  of  thè 
3  —  4  m  high,  umbrella  shaped  trees.  Squares  had  to  be  cut  out  in  thè  sampling  area  from  all 
layers,  which  were  placed  in  plastic  bags  and  taken  down  to  thè  laboratory  for  selecting  into 
components. 

The  more  coinplicated  case  was  to  estimate  thè  biomass  of  thè  epiphytic  communities 
in  thè  submontane  rain  forest.  The  working  hypothesis  was  to  obtain  results  by  selecting 
available  (e.g.  freshly  cut)  sample  trees  on  which  all  types  of  epiphytes  occuring  in  thè  area 
could  be  collected  and  to  multiply  tlieir  nuinber  or  thè  surface  covered  by  thern  accordingly. 
I  tried  to  approach  thè  results  obtained  to  reality,  using  as  many  sample  trees  and  analysing 
as  many  kinds  of  epiphyte  types,  as  I  could,  by  cutting  and  climbing  trees,  by  counting  thè 
number  of  larger  nests  of  epiphytes  with  binoculars,  or  counting  thè  tree  stems  of  thè  sanie 
size  and  covered  by  microepiphytes  thè  same  way. 

The  samples  were  weighed  first  on  thè  plot,  after  all  samples,  taken  in  plastic  bags  to 
thè  laboratory,  were  weighed  again.  In  some  cases  this  was  not  an  easy  task,  a  bigger  A  spie- 
nium  nidus  nest  being  often  heavier  than  40  kg.  In  tlie  case  of  tlie  canopy,  representative 
branches  were  analysed,  their  epiphytes  carefully  collected  and  thè  data  multiplied  by  a 
factor  counted  from  an  approximate  coverage  percent.  In  case  of  thè  larger  nest  epiphytes  at 
least  five  different  specimens  were  weighed  and  their  average  size  was  multiplied  by  a  factor 
obtained  by  counting  thern  in  a  hectar  area.  The  foliage  of  phorophyte  trees  was  estimated  thè 
same  way.  Of  course  thè  data  obtained  this  way  are  only  approximate. 

The  epiphytes  carried  into  thè  laboratory  were  selected  to  leaves,  stems,  alive  and 
dead  root  Systems,  litter  and  humus  accumulated  in  and  among  thè  epiphytes.  The  fresh 
weight  of  turgescent  but  not  wet  plants  proved  to  be  quite  stable  and  important  from  thè 
point  of  view  of  intercepting  capacity.  The  fresh  plants  were  moistened  maximally  then  left 
for  half  hour  time  on  a  wire  net  till  thè  not  absorbed  water  was  able  to  trickle  down.  After  this 
modelled  rain  they  were  weighed  again  and  their  interception  capacity  was  obtained,  and 
counted  later  related  to  thè  dry  weight  of  epiphytes.  Cushion  forming  microepiphytes  (mosses, 
liverworts  and  small  ferns,  orchids)  were  left  in  their  originai  form  during  this  procedure. 
Finally,  all  plants  were  dried  at  80  °C  temperature  in  an  oven,  and  their  stabilized  dry  weight 
obtained.  The  values  of  dry  and  fresh  matter  and  interception  capacity,  applying  thè  above 
mentioned  factors,  were  counted  for  one  hectar  area.  From  thè  thousands  of  data  only  a  few 
samples  will  be  shown,  illustrating  thè  different  epiphyte  types  by  diagrams.  These  diagrams 
show  fresh  and  dry  matter  and  thè  interception  capacity  of  thè  different  fractions  of  epi¬ 
phytes  and  thè  humus  assimilated  by  thern.  Their  behaviour  with  respect  to  water  absorption 
and  humus  accumulatimi  is  quite  different,  and  thè  iinportance  of  different  plant  parts  varies 
according  to  epiphyte  types,  as  shown  below. 


Analysis  of  two  rain  forest  types 

I.  Submontane  rain  forest  (Figs.  2 — 4) 

The  sample  area  lies  in  thè  northern  part  of  Uluguru  Mountains,  SW  of 
Morogoro  town,  in  thè  Mwere  valley,  at  1415  m  altitude.  The  valley  is  open 
to  thè  NE  direction.  A  very  humid  type  of  rain  forest  stands  on  its  fiat  bottoni 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


EPIP11YTIC  IUOMASS  ANI)  WATER  BALANCE  IN  RAIN  FORESTS 


145 


and  gentle  slopes.  The  stand  is  about  40  m  high,  thè  canopy  is  divided  into 
2 — 3  storeys.  The  forest  type  has  been  described  by  Pócs  (1974:  121,  or  more 
in  details  in  1976:  486).  It  is  evergreen,  rich  in  epiphytic  ferns,  especially  in 
nest  epiphytes.  The  lower  storey  of  canopy  is  often  formed  by  tree  ferns  of 


Fig.  1.  Ihe  location  of  sample  plots  in  thè  Uluguru  Mts.  Triangle:  submontane  rain  forest 
in  thè  Mwere  valley.  Full  circle:  mossy  elfin  forest  on  thè  Bondwa  top 


10 


Ària  Ito  tunica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


146 


T.  PÓCS 


Fig.  3.  Interior  of  thè  submontane  rain  forest.  On  thè  tali  tree  fern  stem  hanging  epiphytic 

Lycopodiaceae 


EPIPHYTIC  BIOMASS  ANI)  WATER  BALANCE  IN  RAIN  FORESTS 


147 


Fig.  4.  Tree  ferns  in  thè  submontane  rain  forest  of  Mwere  valley 


10* 


.Ida  liolanicn  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  l(J8U 


148 


T.  PÓCS 


Fig.  5.  The  reniovai  of  Asplenium  nidus  epiphyte  nest  from  5  m  height.  The  sanie  nest  is 

analysed  on  Tahle  2 


Acta  Botanica  Academiac  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


KPIPI1YTIC  BIOMASS  AND  WATER  BALANCK  IN  RAIN  FORESTS 


149 


6 — 10  in  height  (see  fig.  1).  The  understorey  is  very  rich  in  ferns,  more  than 
40  species  occur  in  thè  sample  area. 

Characteristic  epiphytes  of  thè  foresti 

a)  A  spleni  uni  nidus  L.  (Figs.  5 — 8) 

Nest  forming  macroepiphyte,  occuring  in  lowland  and  in  submontane 
rain  forests  on  tree  stems,  on  large  branches  or  often  in  thè  fork  of  branching. 
This  ferii  is  widely  distributed  in  tropical  Asia  and  Oceania,  but  in  Africa  it 
occurs  onlyin  Madagascar,  Mascarenes  and  in  thè  eastern,  crystalline  mountains 
of  Tanzania.  According  to  Went  (1940:  40)  and  to  thè  related  taxonomic 
literature  Asplenium  nidus  is  a  herbaceous  plant  with  erect  rhizome.  I  bave 
fon  mi  many  similarities  between  A .  n.  and  thè  pachycaul  tree  ferns.  The  older 
specimens  of  Asplenium  nidus  bave  half-woody,  vertical  stem  surrounded  by 
nest  forming,  decaying  petioles,  roots  and  humus.  The  only  difference  is,  that 
thè  stem  of  Asplenium  nidus ,  below  its  living  part,  continues  into  a  decaying 
one  —  otherwise  it  should  be  classified  easily  into  Corner’s  model  of  mono 
axial  trees,  similarly  to  many  Cyathea  species  (cf.  Halle- -Oldeman — Tomlin 


Fig.  6.  The  longitudinal  section  of  thè  nest  pictured  on  Fig.  5.  The  visitile  length  of  thè  tape- 
measure  is  1  m.  The  living  pari  of  thè  vertical  ferii  stem  is  conspicuous  by  its  whitish  color 


Acta  Untatura  Academiae  Scientiarum  Il  ungarica*  2 6.  1930 


150 


T.  PÓCS 


Fig.  7.  Falleu  litter  and  detritus  accumulation  in  an  Asplenium  nidus  nest.  The  litter  of  pre- 
vious  years  among  thè  older  leaf  bases  is  already  transformed  into  nest-humus,  intervvoven 

by  living  and  dead  roots  (see  Fig.  6) 


so N,  1978:  84,  109 — 118).  The  vertical,  half  woody  stem  surrounded  by  decay- 
ing  leaves  and  roots  reaches  in  some  cases  thè  length  of  1.5 — 2  metres  (see 
Fig.  5  and  6).  In  young  specimens  (see  nos.  1.  and  2.  below  in  Table  1)  usually 
thè  whole  stem  is  alive.  The  data  of  a  few  average  specimens  are  shown  in  thè 
Tables  1  and  2.  As  it  can  he  seen,  thè  maximum  size  of  leaves  correlates  better 

Table  1 


Records  ori  nesting  Asplenium  nidus  specimens 


Number  of 
living  leaves 

Fresh  matter  of 
thè  whole  nest, 
in  kg 

Living  -f  dead 
stem  length 
in  cm 

1. 

26 

3.5 

22  +  00 

2 

23 

11.0 

64  +  00 

3. 

56 

48.0 

45  +  23 

4. 

31 

10.5 

39  +  26 

5. 

28 

4.3 

32  +  18 

Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


EPIPHY TIC  HIOMASS  AND  WATER  RADANCE  IN  RAIN  FORESTS 


151 


Fig.  8.  Diagram  of  thè  Asplenium  nidus  nest  analysed  in  Table  2.  The  vertical  axe  expresses 
thè  dry  matter,  in  g  thè  horizontal  one  expresses  thè  fresh  matter  in  thè  percentagc  of  thè  dry 
matter  represented  hy  thè  white  fields.  On  thè  right  thè  water  absorption  is  expressed  frolli 
thè  laboratory  air.  The  letter  symbols  are  thè  sanie  as  in  Table  2 


to  thè  age  of  specimens  expressetl  in  thè  stem  length,  than  with  thè  nuniher 
of  leaves.  The  weight  of  nests  does  not  always  correlate  to  their  age.  The 
largest  leaves  develop  on  old,  heavy  specimens,  e.g.  in  thè  case  of  no.  3.  in 
Tahle  1  their  length  reaches  225  cin. 

From  thè  data  shown  in  Tahle  2  and  on  thè  Fig.  8  it  is  clear,  that  thè 
water  content  of  thè  different  living  and  dead  fractions  varies  highly.  It  is  also 
clear,  that  in  this  case  of  an  old  nest  epiphyte  thè  greatest  amount  of  “bio¬ 
mass”  is  represented  by  thè  accumulated  humus,  which  joins  thè  nutrient 
cycle  of  thè  host  forest  only  after  thè  death  of  thè  epiphyte.  The  amount  of 
aerial  humus  in  epiphyte  nests  (see  also  page  156)  in  tropical  ecosystems  could 
represent  an  amount  comparable  to  thè  soil  humus  (cf.  Klinge,  1963). 

By  this  example  thè  interception  capacity  (which  in  Asplenium  nidus 
is  very  siiti  dar  to  that  of  Macrosoriurn  punctatum,  see  page  153)  was  not 
analysed.  Instead  thè  water  absorption  capacity  of  thè  dry  material  from  thè 
air  under  laboratory  conditions  was  measured.  This  indicated  a  high  absorp¬ 
tion  ability  of  thè  decomposing  nest  roots  and  nest  humus,  which  surely  helps 


Acta  Botanica  Acadeniiae  Scientiarum  li ungar iene  26,  1980 


152 


T.  PÓCS 


Table  2 

Detailed  data  of  an  average  Asplenium  nidus  specimen 


Fresh  matter 
in  g 

Dry  matter 
in  g 

Water  content 
%  related  to  dry 
matter 

Water  absorbed  from 
laboratory  air  during  one 
day  by  28  °C  and  60  —  90% 
relative  air  humidity* 

A  Living  leaves  (43  leaves, 
180  cm  max.  length) 

13,494 

2,159 

525 

13 

B  Hanging,  dead  leaves 

2,930 

2,069 

42 

14 

C  Living  stem 

2,480 

391 

534 

13 

D  Living,  nesting  root 
System 

2,470 

489 

405 

14 

E  Decomposing  roots  -f- 
humus 

18,600 

5,103 

265 

23 

F  Litter  and  fallen 
detritus 

2,530 

953 

62 

13 

Total  of  thè  whole  nest 

42,504 

11,164 

281 

*  Expressed  in  % 
of  thè  dry  matter 

Asplenium  nidus  to  survive  during  dry  periods,  absorbing  air  humidity,  mist 
and  dew.  Among  tropical  “room  conditions”  thè  dried  nest  humus  was  able 
to  absorb  from  air  an  amount  of  water  corresponding  to  about  10%  of  thè 
forrner  water  content  of  living  leaves  ! 

b)  Microsorium  punctatum  (L.)  Copel.  (Fig.  9) 

In  thè  nest  humus  of  this  epiphyte  of  lowland  and  submontane  forests 
very  often  also  other  macroepiphytes  establish  themselves  and  form  a  charac- 
teristic  nest  community  described  from  West  Africa  by  Johansson  (1974: 
81 — 83).  Their  composition  is  not  all  stable,  although  several  species  are  more 
Constant  and  show  preference  to  this  humus  rich  locality,  as  Asplenium 
pseudohorridum  and  Vittaria  zosterifolia  in  thè  East  Usambara  Mts.,  Asple- 
nium  dregeanum,  A.  mannii  and  Davallia  chaerophylloides  in  thè  Uluguru 
Mts.  The  studied  Microsorium  nest  originated  from  thè  sample  plot,  collarlike 
surrounding  thè  stem  of  a  10  m  tali  Cyathea  manniana  tree  fern  at  its  6  m 
altitude,  where  thè  stem  had  only  5.5  cm  diameter. 

From  thè  data  shown  in  Table  3  and  on  Fig.  9,  thè  very  different  hydra- 
ture  conditions  of  thè  community  components,  as  well  as  thè  great  importance 
of  thè  accumulated  humus  in  thè  water  interception,  are  obvious.  This  high 
interception  ahility  of  nest  humus  is  surpassed  only  by  those  of  thè  actively 
water  absorbing,  feltlike  nestroot  System.  These  nestroots  are  important  for 
thè  nest  fern,  but,  because  of  their  limited  biomass,  less  important  for  thè 
whole  of  thè  ecosystem. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  llungaricae  26,  1980 


EPIPIIYTIC  BIOMASS  AM)  WATER  BALANCE  IN  BAIN  FOHESTS 


153 


Table  3 

Detailed  data  of  thè  Macrosorium  riest  synusium 


Fresh  matter, 
g 

Dry  matter, 
g 

Water  content 
in  dry  m.% 

Interception  capacity 
in  dry  inatter  % 

AA  Living  Microsorium  leaves  (43 
leaves,  80  120  em  length) 

3,769 

739 

412 

CA  Living  Microsorium  rhizomes 

3,850 

1,501 

156 

116 

DA  Living,  water  absorbing  nest 
roots 

2,608 

885 

195 

335 

EA  Fine  humus  accumulated  in 
thè  nest 

7,502 

3,173 

136 

272 

AB  Asplenium  dregeanum  living 
in  thè  nest 

6.5 

1.6 

180 

AC  Asplenium  mannii  living  in 
thè  nest 

6.8 

1.2 

440 

AD  Living  leaves  of  Procris  cre¬ 
nata ,  succide nt  epiphyte  in 
thè  nest 

54.6 

7.9 

588 

CD  Living  stein  of  Procris  crenata 

919.8 

77.5 

1,087 

F  Litter  and  other  detritus  fal- 
lcn  in  thè  nest 

906.4 

404.3 

124 

130 

Total  of  thè  whole  nest 

19,623 

6,790 

189 

204.15% 
(13,859.68  g) 

2  m 


Fig.  9.  Biomass  and  water  interception  diagram  of  thè  Microsorium  p  linci  al  um  nest  analysed 
in  Table  3.  The  height  of  white  fields  expresses  thè  dry  inatter  in  g,  thè  horizontal  extent  of 
stripped  fields  shows  to  thè  left  thè  fresh  inatter  and  to  thè  right  thè  interception  capacity, 
in  dry  inatter  %.  The  letter  symhols  are  thè  same,  as  in  Tahlc  3 


A  eia  Botanica  Academiae  Scientiarum  ltungaricae  26,  1980 


154 


T.  PÓCS 


c)  Nest  of  Asplenium  dregeanum  Kunze  (Fig.  10) 

Asplenium  dregeanum  forins  nests  alone  too,  bv  itself,  without  adjoining 
to  other  species.  Its  nests  are  common  on  Cyathea  stems,  but  mucb  sinaller 
tban  those  of  Microsorium  punctatum.  Data  of  an  average  Asplenium  dregea¬ 
num  nest  are  shown  on  Table  4  and  on  Fig.  10.  These  data  confimi  thè  impor- 
tance  of  nesting  roots  and  aerial  humus  in  thè  water  absorption  and  interception. 


Fig.  10.  Biomass  and  water  interception  diagram  of  an  Asplenium  dregeanum  nest, 

described  in  Table  4 


Table  4 


Data  of  an  Asplenium  dregeanum  nest 


Fresh  matter, 
g 

Dry  matter, 
g 

Water  content 
in  dry  m.% 

Interception  capacity 
in  dry  matter  % 

Assimilating  leaf  pinnae 
great  1.) 

(10 

57.81 

15.50 

273 

a2 

Petioles 

119.76 

40.15 

198 

€ 

Fleshy  rhizomes 

209.42 

64.54 

224 

64 

D 

Nestroots 

96.84 

51.99 

86 

304 

E 

Humus  and  detritus  in 
nest 

thè 

99.01 

59.99 

65 

208 

Total  of  thè  whole  nest 

582.84 

232.17 

151 

d)  Arthropteris  orientalis  (J.  F.  Gmel.)  Posthumus  (Fig.  11) 

In  thè  sample  plot  it  occurs  often  together  with  Arthropteris  monocarpa 
(Cordem.)  C.  Chr.,  as  a  creeping  epiphyte,  on  trees  and  on  tree  fern  stems.  As  it 
is  figured  on  Table  5  and  on  Fig.  11,  a  very  large  proportion  of  its  fresh  and  dry 
matter  is  built  up  by  thè  water  absorbing,  creeping  rhizome  and  accessory 


Acla  Botanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  26,  1980 


EPIPHYTIC  BIOMASS  AND  WATER  BAl.ANCE  IN  BAIN  FOBESTS 


155 


A 


Fig.  11.  Biomass  and  water  interception  diagra  in  of  Arthropteris  orientalis  (see  Tahle  5) 

Table  5 


Data  of  Arthropteris  orientalis ,  creeping  epiphytic  fern 


Fresh 

mutter, 

g 

Dry 

metter, 

g 

Water  content 
in  dry  matter  % 

Interception 
capacity  in 
dry  matter  % 

A  Leaves 

4.43 

1.14 

288 

C  -f-  D  Rhizomes  and  roots 

61.46 

19.85 

210 

155 

roots,  but  their  intercepting  abili ty  is  much  less,  tlian  tliat  of  thc  nest  epi- 
phytes. 

e)  Corticolous  microepiphytes  (Fig.  12) 

Microepiphytes,  mostly  mosses,  liverworts  and  filmy  ferns,  cover  thè 
trunks  in  thè  sample  area  at  least  up  to  4  m  height,  often  higher,  forming 
an  about  10  inni  thick  fur.  Higher  up  they  give  place  to  scattered,  less  hygro- 
philous  lichen  communities,  while  on  thè  branch  System  more  heliophilous 
mosses  and  lichens  take  place,  which  are  at  thè  sanie  time  hygrophilous, 
receiving  and  intercepting  more  of  thè  rainfall.  The  example  below  was  taken 
from  thè  trunk  of  a  tree  of  40  cm  diameter,  from  thè  height  of  110 — 120  cm. 
The  girth  at  thè  lower  edge  of  thè  sample  was  126  cm,  while  at  thè  upper  edge 
121  cm.  The  whole  area  of  12  350  cm2  was  covered  evenly  by  Leucoloma  sp. 
at  a  rate  of  60%  of  thè  whole  surface.  Among  thè  mosses  filmy  ferns  were 


Fig.  12.  The  biomass  and  water  interception  of  corticolous  microepiphytes  in  thè  submontane 

rain  forest  area  (see  Table  6) 


Table  6 

Data  of  thè  corticolous  microepiphyte  synusium 


Fresh 

Dry 

Water  content 

Interception 

matter,  g 

matter,  g 

in  dry  matter  % 

capacity  % 

The  whole  corticolous  micro¬ 
epiphyte  synusium 

199.7 

78.18 

155 

471 

Aria  liulanica  Academiae  Seientiarum  Hungaricae  26,  1980 


156 


T.  PÓCS 


creeping,  covering  about  15%  of  thè  whole  area.  The  data  of  thè  above  synu- 
sium  are  shown  on  thè  Table  6.  The  microepi[)hyte  cover  was  proved  to  be  thè 
most  succesful  interceptor,  due  probably  to  thè  highly  increased  surface  of 
small  leaves  and  to  thè  capillary  water  retained  among  thè  tiny  shoots.  This  is 
why  thè  water  interception  in  mossy  forests  is  much  higher,  than  in  any  other 
vegetation  types  in  thè  tropics  (see  also  pages  162). 


The  epiphyte  biomass — water  interception  model 
of  thè  submontane  rain  forest  plot 

(see  Table  7  and  Figs.  13 — 14) 

In  thè  knowledge,  that  any  model  of  this  kind,  obtained  by  extrapola- 
tion  of  data,  is  artificial  to  an  extent,  and  has  only  approximate  accuracy, 
I  tried  to  compose  a  model  using  thè  above  and  many  other  data,  multiplying 


Table  7 

The  epiphyte  biomass  —  water  interception  model  of  thè  submontane  rain  forest  plot 


Fresh 

matter, 

kS 

Dry 

matter. 

Water  content 

Interception  capacity 

in  dry  matter  % 

in  dry  m.% 

in  l/ha 

I.  Phorophyte  leaves 

49,146 

30,000 

63.8 

45.4 

13,641 

II.  Rainicolous  microepiphy- 
tes  in  canopy 

3,075 

1,695 

81.4 

508.0 

13,644 

III.  Microepiphytes  on  tree 
trunks 

200 

78 

156.4 

434.0 

339 

IV.  Leaves  of  thè  macroepi- 
phytes  on  tree  trunks 

183 

23 

695.6 

45.4 

73 

V.  Root  System  of  macroepi- 
phytes  on  tree  trunks 

139 

55 

152.7 

192.2 

341 

VI.  Leaves  of  nest  epiphytes 

195 

34 

473.5 

45.4 

15 

VII.  Living  root  System  of  nest 
epiphytes 

158 

62 

154.8 

45.4 

28 

Vili.  Decomposed  roots  of  nest 
epiphytes 

107 

36 

197.2 

334.9 

122 

IX.  Litter  and  detritus  fallen 
in  nests 

36 

17 

111.8 

130.4 

22 

X.  Humus  accumulated  in 
nests 

308 

130 

136.9 

271.6 

353 

I  X.  Grand  total 

53,547 

32,130 

28,578 

II  X.  Total  of  epiphytes 

4,401 

2,130 

14,937 

IX  X.  Aerial  humus  -f-  litter 

344 

147 

375 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  Hungaricae  26,  1980 


EPIIMIYTIC  BIOMASS  ANI)  WATER  HALANCE  IN  RAIN  FORESTS 


157 


Fig.  13.  The  l)iomass  of  all  epiphytes  -f*  phorophyte  leaves  and  their  interception  capacity 
in  one  hectar  submontane  rain  forest  area.  The  diagram  is  constructed  thè  sanie  way  as  thè 
previous  ones.  (Symbols  see  in  Table  7) 


them  by  thè  necessary  specimen  number  or  surface  factors  mentioned  on 
page  144.  My  feeling  is,  that  it  is  impossible  to  cut  down  a  hectare  of  a  tropical 
lorest  just  for  tliis  purpose  and  to  measure  and  to  weight  all  of  its  epiphytes; 
therefore  this  approach  is  justified  and  provides  useful  data.  The  model  has 
already  been  published  briefly  (Pócs,  1976:  501),  but  had  to  be  modified  and 
to  be  supplemented  by  many  important  records. 

The  data  on  thè  Table  7  are  given  for  one  hectare  area,  in  kilograms  or 
in  litres  when  not  in  %.  The  sampling  was  carried  out  on  18  February  1971  and 
on  6 — 8  February  1973,  with  iny  students  and  laboratory  assistants  P.  S. 
Mwanjabe  and  M.  Lung’wecha,  who  gave  me  great  help  also  in  thè  elabora¬ 
timi  of  thè  collected  samples. 

Although  thè  nest  epiphytes  are  among  thè  most  striking  features  of 
tropical  rain  forests,  there  biomass  here  is  surpassed  by  thè  biomass  of  smaller 
ramicolous  epiphytes.  Anyway,  nest  epiphytes  play  an  important  róle  in  thè 
aerial  humus  accumulation.  The  ramicolous  microepiphytes  (mostly  bryo- 
pliytes),  which  cover  thè  uppermost  twigs  in  thè  canopy  with  their  feathery 
mass,  proved  to  be  thè  most  effective  interceptors,  surmounting  even  thè 
water  absorption  of  thè  foliage  of  phorophyte  trees.  We  carried  down  several 
square  metres  from  thè  canopy  and  applying  artificial  rain,  measured  thè  water 
uptake  of  thè  fresh  foliage  and  that  of  thè  bryophytic  epiphytes.  Plagiochila 
species  are  in  thè  sample  plot  most  important,  as  ramicolous  canopy  inter¬ 
ceptors.  The  same  phenomenon  was  observed  in  thè  lowland  rain  forests  of 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  Kungaricae  26,  1()H0 


158 


T.  PÓCS 


Fig.  14.  The  biomass  and  interception  capacity  in  thè  submontane  rain  forest  diagrammed 
in  relation  to  thè  reai  height  of  thè  different  layers.  (The  symbols  used  are  thè  same  as  in 

Table  7)  . 


Cuc  Phuong  National  Park  in  Vietnam.  In  really  wet  forests  these  featherlike 
bryophytes,  settling  on  twigs  of  a  pencil  diameter  or  less,  forni  a  quite  con- 
tinuous  intercepting  layer,  which  absorbs  first  thè  rain  water  falling  on  thè 
canopy,  retaining  more  from  it,  than  thè  leaves.  The  leaf  biomass  on  thè  sample 
plot  was  estimated  as  high,  as  30  t/ha,  which  is  comparable  to  thè  leaf  biomass 
of  a  temperate  oak  forest  in  Hungary  (4.26  t/ha  according  to  Papp,  1974:  337). 

The  total  interception  in  our  submontane  rain  forest  is  estimated  to  be 
28  578  litres  by  one  rain/ha.  This  arnount,  calculating  200  rainy  days  a  year, 
makes  572  inni,  one  fifth  of  thè  annual  rainfall  bere.  Hopkins  (1970:  256 — 257) 
measured  in  a  submontane  rain  forest  of  Uganda  during  a  long  period  33.6% 
interception,  which  is  not  far  from  our  estimation.  in  my  earlier  publication 
(Pócs,  1974:  501)  was  calculated  much  less,  due  to  thè  fact  that  only  one 
canopy  layer  was  taken  into  account. 


Acla  Botanici 


Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


EPIPHYTIC  BIOMASS  AND  WATER  BALANCE  IN  HAIN  FORESTS 


159 


II.  Mossy  elfi  ri  foresi  (Figs.  15 — 22) 

The  sample  area  is  on  thè  top  of  Bondwa  peak,  just  behind  thè  tele- 
coni  munication  tower,  at  2120  m  altitude,  on  a  gentle  (15°)  E  slope.  Ita  vegeta- 
tion  has  been  descrihed  hy  thè  author  (Pócs,  1974:  125),  being  identical  with 
thè  microclimate  measuring  station  No.  7.  The  elfin  woodland  is  formed  hy 
4 — 6  in  tali  trees  with  umbrella  shaped,  dense  canopy  (up  to  90%).  The  next 
layer  consists  of  1 — 2.5  m  tali,  half  woody  Acanthaceae,  and  a  true  herb  laver 
follows  of  10 — 60  cui  tali  plants.  The  moss  layer  is  very  tliick,  thè  ground  is 
coverei!  hy  cushion  and  carpet  forming  bryophytes  up  to  40—50%,  sometimes 
hy  lichens.  The  sample  plot  is  a  typical  representative  of  “mossy  forests”  due 
to  thè  very  high  amoiint  of  rainfall  (5000  inni  well  distributed  almost  through- 
out  thè  year)  and  due  to  thè  effect  of  almost  permanent  cloud  formation. 
The  precipitation  in  thè  forni  of  mist  and  dew  compensates  thè  short  dry 
periods.  The  trunk  and  whole  branching  System  of  trees  is  covered  hy  a  very 
tliick  (up  to  15  cm)  bryophyte  and  filmy  ferii  fur.  The  canopy  twigs  are  inter- 
woven  so  densely  hy  bryophytes,  that  their  top  cover  is  almost  continuous. 
Simili  epiphytic  orchids  occur  among  them,  in  great  amounts,  as  many  as 
40 — 50  specimens/m2.  The  sampling  was  carried  out  on  16  February  1971  and 


Fig.  15.  The  elfin  foresi  sample  plot  on  thè  top  of  Bondwa  peak,  at  2120  in  altitude 


Acta  Botanica  Academiae  Scienliarum  II ungaricae  26,  1680 


160 


T.  PÓCS 


Fig.  16.  The  characteristic  canopy  of  a  Syzygium  tree  at  thè  eli  in  forest  edge 


Fig.  17.  Fodocarpus  milanjianus  canopy  interwoven  by  inicroepiphytes  in  thè  elfin  forest 


EP1PHYTIC  BIOMASS  ANI)  WATER  BAL4NCE  IN  RAIN  F  )RESTS 


161 


Fig.  18.  Interior  of  thè  irossy  elfin  forest 


162 


T.  PÓCS 


Fig.  20.  Water  absorption  from  mist  by  thè  epiphytic  bryophytes  of  thè  elfin  forest.  ( Conoscy - 
phus  trapezioides ,  Bazzania  borbonica ,  etc.) 


on  25  February  1973.  The  data  obtained  from  thè  1  or  2  m2  samples  cut  out 
from  thè  different  layers  were  simply  multified  and  thè  data  of  table  8  refer 
to  one  hectare  area. 

As  it  can  he  seen,  far  thè  best  interceptor  is  thè  moss  cover  of  thè  canopy, 
its  interception  capacity  surpassing  not  only  thè  other  layers  of  thè  elfin  forest, 
but  also  thè  whole  interception  ahility  of  thè  submontane  high  forest,  absorb- 
ing  nearly  30,000  litres  of  water/ha  during  a  single  rain  after  a  relatively  dry 
period.  If  we  add  thè  thick  bryophyte  cloak  of  all  trunks,  lianas  and  thè  ground 
cover,  and  count  with,  at  least,  250  rainy  days  a  year,  we  reach  a  very  high 
value  and  can  understand  thè  great  significance  of  montane  mossy  forests  on 
tropical  watersheds.  Here  thè  presence  of  mossy  forest  cover  in  thè  cloud  zone 
has  a  buffering  ròle  and  eliminates  thè  detcriorating  effect  of  torrential  rains* 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungirìcie  26,  1980 


EP1PHYTIC  BIOMASS  AM)  WATER  BALANCE  IN  RAIN  FORESTS 


163 


Fig.  21.  The  biomass/water  interception  diagram  of  thè  phorophyte  foliage  and  epiphytes  of 
-one  hectar  inossy  elfin  forest.  The  lieight  of  white  fields  expresses  thè  dry  inatter,  thè  left  side 
size  thè  fresh  matter,  thè  white  fields  on  thè  right  thè  absorption  from  laboratory  air,  finally 
thè  stripped  part  on  thè  right  thè  water  interception  capacity  of  thè  different  coinponent 

(see  Tahle  8) 


Fig .  22.  The  biomass  and  water  interception  of  epiphytes  and  phorophyte  leaves  in  tlie  mossy 
elfin  forest,  pictured  according  to  their  reai  position  in  thè  different  layers.  (See  Table  8) 


allowing  thè  rainwater  only  gradually  to  thè  soil  and,  hy  keeping  thè  environ- 
ment  moist  during  dry  periods,  regulates  thè  level  of  agriculturally  important 
watercourses.  (Not  mentionìng  thè  water  demand  of  densely  populated  areas. 
E.g.  thè  water  supply  of  Dar  es  Salaam  depends  on  thè  level  of  Mgeta  —  Ruvu 


11* 


.'Irla  Botanica  Academiae  Scientiarum  H unga r iene  26 ,  1980 


164 


T.  PÓCS 


Table  8 


The  epiphyte  biomass  water  interception  model  of  thè  mossy  elfin  foresi  plot 


Fresh 

Dry 

matter 

Water  content 

Interception  capacity 

kg 

kg 

in  dry  matter  % 

in  dry  m.% 

in  l/ha 

I.  Microphyllous  leaves  of  Po- 
docarpus  milanjianus 

13,594 

7,488 

81.5 

67.5 

5,055 

II.  Mesophyllous  leaves  of  Al- 
lanblackia  cf.  ulugurensis 

2,753 

595 

363.0 

173.3 

1,024 

III.  Epiphytic  orchids  in  thè 
canopy 

3.305 

834 

296.2 

145.0 

1,209 

IV.  Epiphytic  ferns  (mostly  II y- 
menophyllaceae)  of  thè  ca- 
nopy 

186 

63 

195.2 

109.8 

69 

V.  Humus  and  detritus  among 
thè  canopy  epiphytes 

4,409 

2,453 

79.3 

193.0 

4,734 

VI.  Microepiphytes  on  branches 

13,419 

6,145 

118.4 

471.0 

28,942 

VII.  Microepiphytes  on  trunks 

7,062 

2,780 

154.0 

395.0 

10,981 

Vili.  Microepiphytes  on  roots 

4,103 

1,375 

198.4 

338.0 

3.958 

IX.  Ilryophyte  cover  on  ground 

2,133 

723 

195.0 

393.0 

2,841 

I  IX.  Grand  total 

50,964 

22,456 

58,813 

III  Vili.  Total  of  epiphytes 

32,484 

13,650 

49,893 

I  II.  Total  of  phorophyte  leaves 

16,347 

8,083 

6,079 

River,  which  originates  farther  than  200  kin  distance  from  thè  capitai, 
in  thc  Uluguru  Mts.)  The  epiphytic  humus  accumulation  is  also  very  significant 
in  thè  elfin  forest,  surpassing  by  more  than  ten  times  thè  aerial  humus  accumu¬ 
lation  of  thè  much  taller  and  more  complex  submontane  rain  forest.  The  humus 
in  thè  elfin  forest  is  not  bound  to  epiphytic  nests,  hut,  as  a  permanent  mizzle, 
falls  down  and  increases  thè  otherwise  poor  nutrient  reserves  of  thè  soil. 
Therefore  in  thè  dwarf  elfin  forest  thè  canopy  is  not  only  microclimatically 
(light,  temperature,  water)  thè  most  active  layer,  hut  probably  here  occurs 
thè  most  active  humus  formation  too. 


Rainfall  epiphyte  correlatimi  theory 

Analysing  thè  above  figures  and  comparing  then  with  thè  corresponding 
climatological  data  (see  thè  Gaussen — Walter  diagrams  in  Pócs,  1974:  116 
and  1976:  170 — 171)  one  can  find  an  interesting  correlation  hetween  thè  inter- 
ceptive  capacity  of  epiphytic  biomass  and  thè  distribution  of  annual  rainfall. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricue  26,  1980 


EPIPIIYTIC  BIOMASS  ANI)  WATER  BALANCE  IN  RAIN  FORESTS 


165 


The  epiphytic  biomass,  especially  its  active  interceptor  fractions  and  thè  inter- 
ception  itself  is  proportional  to  thè  animai  rainfall  amount  surpassing  thè 
monthly  100  nini  average,  which  is  market!  by  black  on  Gaussen — Walter 
tliagranis.  The  reason,  why  Walter  and  Lieth  (I960  and  other  publications) 
used  this  black  field,  is,  that  thè  increase  of  monthly  rainfall  increases  thè 
“bonity”  of  macrovegetation  only  up  to  a  level  corresponding  monthly  to 
about  100 — 200  mm  under  tropical  conditions,  if  tilt*  rainfall  is  more  or  less 
evenly  distributed.  Above  about  2000 — 2500  mm  rainfall  a  year  there  is  no 
further  “improvement”  and  “enriching”  of  vegetatimi,  as  far  as  thè  height 
and  generai  density  of  thè  forest,  thè  biomass  and  thè  lifespan  of  thè  trees  are 
concerned.  On  thè  contrary  (cf.  Longman — Jenik,  1974:  10 — 12)  in  perhumid 
regions  thè  growing  stock  of  forests  is  well  belovv  thè  standard  of  un  average 
rain  forest  or  even  of  a  seasonal  rain  forest. 

llow  does  thè  surplus  rainfall  effect  otherwise  thè  tropical  forest? 
Although  thè  generai  physiognomy  of  thè  host  community,  thè  “skeleton” 
does  not  change  much  with  further  increase  of  rainfall,  its  cpiphytic  biomass 
and  thè  interceptive  capacity  of  epiphytes  increases  in  thè  ratio  of  thè  “sur¬ 
plus”  rainfall  amount.  In  our  case  thè  surplus  rainfall  is  1100  and  1910  min, 
respectively.  This  amount  is  already  ineffective  for  thè  host  vegetation  types. 
At  other  places  in  thè  sanie  mountains  there  are  submontane  evergreen  forests 
by  much  less  precipitation  (if  evenly  distributed)  and  elfin  forests  as  well 
but  accoinpanied  by  much  less  epiphytes,  although  their  tree  stand  and 
ground  flora  is  composed  of  similar  species.  The  seemingly  ineffective  “sur¬ 
plus”  is  utilized  by  thè  specially  adopted  epiphytes,  which  huilt  up  an  active 
water  intercepting  System  in  thè  tropical  forests.  After  intercepting  thè  water, 
they  reevaporate  one  part,  allow  slowly  to  drop  and  flow  down  an  other  part, 
finally  retain  in  their  own  root  System  and  humus  filled  nest  or  even  among 
their  leaves  thè  third  part,  utilizing  and  incorporating  it  into  their  own  body. 
In  all  thè  tliree  ways  they  influence  their  environment,  thè  host  community, 
performing  thè  above  mentioned  buffering  róle,  increasing  thè  hiomass  and 
accumulating  humus.  My  feeling  is,  that  thè  cpiphytic  life  forni  is  not  only 
or  not  so  far  an  adaptation  to  special  light  conditions,  but  more  a  style  of  life 
provoked  by  thè  surplus  rainfall,  utilising  thè  other  favourahle  climatic  condi¬ 
tions  in  thè  tropics. 

The  cpiphytic  life  forni  seeins  to  1  >e,  at  least  in  most  cases,  a  late  adapta¬ 
tion,  which  developed  not  parallel,  but  after  thè  generai  development  of  rain 
forests  since  thè  Cretaceous.  The  great  Angiosperm  epiphyte  families  are  on 
thè  tips  of  evolution  lines  (  Bronirliaceae ,  Orchidaceae)  and  highly  specialized. 
There  is  no  trm*  Gymnosperm  epiphyte.  There  are  many  pteridophytes  living 
as  epiphytes,  but  only  one  family,  thè  Hymenophxllaceae  consist  of  highly 
specialized  epiphytes,  thè  others  sliare  their  habitats  between  different  non 
cpiphytic  and  epiphytic  substrates.  Again  thè  “top  families”,  Aspleniaceae 


Acta  liotan  ira  Acatlemiae  Scientiarum  11  ungarica?  26,  1980 


166 


T.  PÓCS 


and  Polypodiaceae  supply  most  of  thè  epiphytes  along  Hymenophyllaceae. 
Among  thè  bryophytes  thè  most  specialized  epiphyllous  Lejeuneaceae  are  not 
known  yet  from  fossils  and  other  members  of  thè  fainily  known  only  from 
thè  Eocene.  They  are  obviously  in  their  optimal  “acme”  phase  of  their  evolu- 
tion,  producing  many  juvenile  species,  liighly  adopted  to  thè  epiphyllous  life 
forni  by  water  condensing,  water  storing,  anchoring  and  hy  special  vegetative 
reproducting  organs.  The  same  applies  to  a  less  extent  to  Frullania  and  to 
some  Hookerioid  mosses. 

Suminarizing,  thè  epiphytic  vegetation  develops  in  thè  tropics  to  a  great 
extent,  where  thè  increased  amount  of  evenly  distributed  rainfall  does  not 
result  in  further  improvement  of  thè  host  vegetation  type  and  an  amount 
of  “surplus”  rainfall  is  at  hand.  The  quantity  of  epiphytic  biomass  and  its 
interceptive  capacity  is  in  proportion  to  thè  othcrwise  ineffective  rainfall. 

In  consequence,  thè  epiphytes  forni  a  System  in  thè  tropical  rain  forest 
and  its  pattern  developed  first  of  all  not  to  obtain  more  light,  but  to  receive 
and  to  intercept  more  water  from  thè  rainfall,  which  made  it  possible  to  cease 
their  direct  physical  and  Chemical  connection  with  thè  soil.  Of  course,  adequate 
light  (and  nutrients  from  different  sources)  are  inevitable  for  thè  epiphytes, 
but  not  thè  light  demand  was  thè  factor,  which  resulted  in  their  evolution, 
as  it  was  thought  for  a  long  time.  Epiphytism  —  is  an  adaptation  to  utilise 
water  resources,  which  are  generally  useless  for  thè  host  plant. 

The  special  cascs  of  mist  epiphytes  underline  thè  above.  As  mentioned 
(PÓCS,  1976:  491;  1978:  701),  they  occur  in  conditions,  where  thè  vegetation 
type  reflects  low  or  very  unevenly  distributed  rainfall  ( Brachystegia  wood- 
land,  Acacia  savanna  or  even  succulent  semidesert  scrub).  The  mist  and  dew, 
affecting  thern  also  during  serious  dry  seasons,  enable  thè  often  rich  develop- 
ment  of  epiphytic  vegetation,  but  does  not  effect  thè  host  plants  rooting 
in  thè  drv  soil. 


Acknowledgements 

The  author  is  indebted  to  thè  Research  and  Publication  Subcommittee  of  thè  University 
of  Dar  es  Salaam,  which  sponsored  bis  studies  in  thè  Uluguru  Mountains,  furthermore  to  his 
students  and  laboratory  assistants,  helping  his  field  and  laboratory  works,  to  thè  staff  of  thè 
East  African  Herbarium,  Nairobi,  for  thè  identification  of  his  phanerogain  and  fern  speciinens, 
finally  to  thè  Hungarian  Academy  of  Sciences  for  supporting  thè  elaboration  of  this  material. 


REFERENCES 

Busse,  W.  (1905):  Uber  das  Auftreten  epiphyllischer  Kryptogamen  im  Regenwaldgebiet  von 
Kamerun.  Ber.  dt.  Bot.  Ges.  23,  164  —172. 

Corner,  E.  J.  H.  (1968):  The  life  of  plants.  London,  319  pp. 

Harrington,  A.  J.  (1967):  The  ecology  of  epiphyllous  liverworts  in  Sierra  Leone.  Report  sub- 
mitted  to  thè  Royal  Society.  Stenciled  mscr.,  Ibadan,  15  pp. 

Halle,  F. — Oldeman,  R.  A.  A. — Tomlinson,  P.  B.  (1978):  Tropical  trees  and  forests.  An 
architectural  analysis.  Berlin  —Heidelberg  New  York,  441  pp. 


Acta  Botanica  AcaJemiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


EPIPHYTIC  BIOMASS  AM)  WATER  BALANCE  IN  RAIN  FORESTS 


1G7 


Hopkins.  B.  (1960):  Rainfall  interception  by  a  tropical  foresi  in  Uganda.  E.  Afr.  Agric.  Journ. 
25,  255  258. 

Johansson,  I).  (1974):  Ecology  of  vascular  epiphytes  in  West  African  rain  forest.  Acta  Phyto- 
geogr.  Suec.  59,  l  129. 

Klement,  O.  (1962):  Zur  Flechten-Vegetation  von  Tanganyika.  Stg.  Btr.  Nat.-kde.  85,  8  pp. 

Klinge,  H.  (1963):  tJber  Epiphytenhumus  aus  E1  Salvador.  Pedobiologia  2,  102  107. 

Làng,  E.  (1974):  A  fitomassza  produkció  és  feltételeinek  vizsgàlata  a  Csévharaszti  IBP  minta- 
teruleten.  Kami.  ért.  tézisei.  Budapest,  23  pp. 

Lebhun,  (1937):  Observations  sur  les  épiphytes  de  la  forèt  equatoriale  congolaise.  Ann.  Soc. 
Bruxelles  57,  31  38. 

Longman,  K.  A.  Jenik,  J.  (1974):  Tropical  forest  and  its  environment.  London,  196  pp. 

Newbould,  P.  J.  (1967):  Methods  for  estiinating  thè  priinary  production  of  forests.  IBP 
Handbook  No.  2.  London,  62  pp. 

Olarinmoye,  S.  O.  (1974):  Ecology  of  epiphyllous  liverworts:  growths  in  three  naturai  habitats 
in  Western  Nigeria.  J.  Bryology  8,  275  —289. 

Olarinmoye,  S.  O.  (  1 975):  Ecological  studies  on  epiphyllous  liverworts  in  Western  Nigeria 
IL  Notes  on  competition  and  successional  changes.  Rev.  Bryol.  et  Lichénol.  41,  457- 
463. 

Olarinmoye,  S.  O.  (1975):  Culture  studies  on  Radula  flaccida  Lindenb.  &  Gottsche.  J.  Bryol¬ 
ogy  8,  357  363. 

Orbàn,  S.  (1978):  Die  Dynamik  von  Moosgesellschaften  ini  Hortobàgy-Nationalpark.  Congr. 
Internat.  Bryol.  Bordeaux,  21  23  Nov.  1977,  Comptes  Rendus  Bryophytoruin 

Bibliotheca  13,  661  680. 

Oye,  P.  van  (1924):  Ecologie  des  épiphytes  des  troncs  d’arbres  au  Congo  Belge.  Rev.  Gen. 
Boi.  33,  481  498. 

Papp,  L.  B.  (1974):  Aboveground  biomass  of  Quercus  petraea  and  Quercus  cerris  in  thè  re- 
search  area  at  Sikfokut.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  20,  333—339. 

Pócs,  T.  (1974):  Bioclimatic  studies  in  thè  Uluguru  Mountains  (Tanzania.  East  Africa)  I. 
Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  20,  115  135. 

Pócs,  T.  (1976):  Bioclimatic  studies  in  thè  Uluguru  Mountains  (Tanzania,  East  Africa)  IL 
Correlations  between  orography,  climate  and  vegetatimi.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung. 
22,  163  183. 

Pócs,  T.  (1976):  Vegetation  mapping  in  thè  Uluguru  Mountains  (Tanzania,  East  Africa). 
Boissiera  24,  477  498  -j-  1  map. 

Pócs,  T.  (1976):  The  róle  of  thè  epiphytic  vegetation  in  thè  water  balance  and  humus  produc¬ 
tion  of  thè  rain  forests  of  thè  Uluguru  Mountains,  East  Africa.  Boissiera  24,  499  503. 

Pócs,  T.  (1978):  Epiphyllous  communities  and  their  distribution  in  East  Africa.  Congr.  Inter- 
nat.  Bryol.  Bordeaux,  21 — 23  Nov.  1977,  Comptes  Rendus.  Bryophytoruin  Bibliotheca 
13,  681  713. 

Sanfokd,  W.  W.  (1968):  Distribution  of  epiphytic  orchids  in  semideciduous  tropical  forest  in 
Southern  Nigeria.  J.  Ecol.  56,  697  705. 

Sanford,  W.  W.  (1969):  The  distribution  of  epiphytic  orchids  in  Nigeria  in  relation  to  each 
other  and  to  thè  geographic  location  and  climate,  type  of  vegetation  and  tree  species. 
Biol.  J.  Limi.  Soc.  1,  247  285. 

Schnock,  G.  (1972):  Évapotranspiration  de  la  vegetation  épiphytique  de  la  base  des  troncs 
de  chène  et  d’érable  champetre.  Bull.  Soc.  roy.  Bot.  Belg.  105,  143  150. 

Serusieux,  E.  (1975):  Contribution  à  l’étude  des  lichens  foliicoles  de  Test  de  l’Afrique  cent¬ 
rale.  Étude  taxonomique  et  phytogéographique.  Mémoire  de  licence  en  Sciences  Bio- 
logiques,  Univ.  de  Liège,  Dép.  Botanique.  219  pp  +  16  tab. 

Simon,  T.  (1974):  Estimatimi  of  phytomass  dry-weight  of  epiphytic  mosses  at  Sikfókut  (near 
Eger,  N.  Hungary).  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  20,  341  348. 

Simon,  T.  (1975):  Moss  ecological  investigation  in  thè  forest-steppe  associations  of  thè  IBP- 
area  at  Csévharaszt.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  21,  117  136. 

Simon,  T.  KovÀCSNÉ  Làng,  E.  (1972):  Produkcióbiológiai  vizsgàlatok  a  csévharaszti  IBP 
mintateriileten.  MTA  Biol.  Oszt.  Kòzl.  15,  61  69. 

Walter,  11.  (1960):  Der  Wasserfaktor  oder  die  Hydraturverhàltnisse.  In  Walter:  Grundlagen 
der  Pflanzenverbreitung  I.  Standortslehre.  Stuttgart,  141  350. 

Walter,  H.  Lieth,  H.  (1960  1966):  Klimadiagram-Weltatlas.  Jena. 

Went,  F.  W.  (1940):  Soziologie  der  Epiphyten  eines  tropischen  Urwaldes.  Ann.  Jard.  Bot. 
Buitenzorg  50,  1  98  +  16  tal). 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26y  1980 


icta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Ilungaricae,  Tomus  26  (1  2),  pp.  169  180  (1980) 


SYSTEM  OF  ECOLOGIC  AND 
GEOGRAPHIC  LANDSCAPE  CLASSIFICATION, 
SHOWN  IN  THE  CENTRAL  EUROPE AN  REGION* 


By 

G.  J.  Radke 

BAVARIAN  STATE  INSTITUTE  FOR  SOIL  AND  PLANT  CULTIVATION  IN  MUNICH, 
FEDERAL  REPUBLIC  OF  GERMANY 

(Received  15  May,  1979) 


Author  explains  thè  role  of  an  ecological  concept  in  thè  evaluation  and  classi- 
fication  of  thè  geographical  regions.  Gives  an  interpretation  of  thè  terni  landscape 
ecology  and  emphasizes  its  conceptional  importance  in  thè  nature  protection,  landscape 
architecture  and  land  use.  For  characterizing  and  classifying  ecological  landscape  types 
suggests  to  use  thè  plant  communities  as  thè  most  adequate  naturai  organizations 
of  thè  multifacetic  ecological  properties  of  thè  landscapes.  An  ecologie  and  geographic 
classification  is  shown,  which  thè  higher  phytosociological  unit  of  thè  Braun-Blanquet 
System  correspond  to  eacli  ecologie  landscape  types  in. 

Ecology  means  a  special  brandi  of  biology,  which  investigates  thè  cor- 
relation  between  organisms  and  their  environment.  The  terni  landscape  ecology 
was  introduced  into  German  linguistic  usage  by  thè  geographer  Carl  Troll, 
1939  (Troll,  1970,  1971,  1972).  He  intended  with  it,  “to  promote  thè  geograph- 
ical  study  of  single  phenornena  of  nature  (climate,  landforms,  waters, 
residuai  soils,  vegetation  and  fauna)  further  to  a  synoptic  consideration  of 
thè  naturai  phenornena,  to  a  functional  investigation  of  thè  correlation  of 
single  elements  in  nature”.  Today,  landscape  ecology  in  Western  Gerniany 
is  a  special  brandi  of  “ Landespflege ”,  preservation  of  thè  national  resources 
in  a  country,  to  which  belong  nature  protection ,  preservation  of  thè  countryside 
and  landscape  architecture .  Therefore  landscape  ecology  is  thè  study  of  thè 
elements  of  landscapes  and  their  correlations,  especially  of  thè  naturally  and 
culturally  caused  dispersal  of  plants  and  animals  for  thè  purpose  of  nature 
protection  and  preservation  of  thè  countryside.  The  ecologie  and  geographic 
landscape  classification  is  to  divide  thè  earth’s  surface  according  to  these  com¬ 
plete  criteria  of  geography:  physical  and  biological  principles  and  lastly  accord¬ 
ing  to  thè  interventions  of  man  (Westermann,  1973). 

To  master  thè  problem  of  order  in  concrete  documentation  and  information 
systems  thè  classification  System,  order  System  and  retrieval  System  must  he 

*  In  thè  author’s  interpretation  Central  Europe  means  thè  macro-climate  regio». 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


170 


G.  J.  RADKE 


joined.  These  three  systems  can  best  he  combined  as  so-called  hierarchical 
principles ,  which  represent  correlations  like  thè  model:  generai  —  special 
(Laisiepen  et  al.,  1972).  That  means  a  higher  arbitrary  unit  or  a  higher 
generai  term,  from  which  thè  suhsumptions  are  deduced  by  stepwise  increase 
of  modifying  features.  In  this  principle  of  subordination,  terms  of  thè  saine 
rank  are  coordinated  or  varied,  and  thus,  a  complete  System  of  terms  is  devel- 
oped.  It  is  called  phylogenetic-tree-sy  stein .  For,  we  can  picture  that  kind  of 
systems  as  being  tree-like.  This  principle  is  absolutely  necessary  for  a  docu- 
mentary  order  System,  which  is  not  only  formai. 

Furt her,  in  thè  order  Science  a  branch  with  thè  pnrpose  of  pointing  out 
thè  reai  or  apparent  naturai  relationships  of  thè  subjects  (facts)  which  are 
to  he  ordered.  The  aim  is  a  so-called  naturai  System  like  thè  periodical  System 
of  chemistry  or  thè  phylogenetic  System  of  thè  organisms  of  biology.  The  most 
important  attribute  for  documentation  is  completeness  and  unity. 

In  fact,  such  a  System  can  be  shown  (Radice,  1973,  1976):  Phenomena 
of  thè  landscape  can  be  subordinated  to:  climate ,  geology ,  geornorphology ,  soil, 
vegetation,  animals  and  man  (  —  interventions  of  man).  Therefore,  these  sub- 
jects  may  he  called  thè  complete  landscape  factors.  The  correlation  of  these 
landscape  factors  to  each  other  is  like  a  hierarchy  in  thè  above-mentioned 
sequence  of  priority.  This  hierarchy  of  landscape  factors  may  he  represented  by 

a )  thè  content  (meaning)  of  terms  of  thè  landscape  factors, 

b )  thè  evolution  of  thè  landscape  factors  and 

c )  thè  present  effects  of  thè  landscape  factors  according  to  thè  experiences 
in  geography:  thè  present  ecologie  organisation  and  differentiation  of 
thè  reai  landscapes. 

In  this  place  thè  hierarchy  of  landscape  factors  may  only  be  discerned 
in  thè  present  effects  of  thè  landscape  factors  on  each  other,  according  to  thè 
experiences  in  geography: 

With  regard  to  all  ecologie  and  geographic  phenomena  for  a  geographic 
differentiation  of  landscapes,  climate  comes  first.  Therefore,  thè  climate  geog- 
rapher  Bluthgen  (1966:  4)  wrote:  “Every  single  climatic  investigation,  be  it 
related  to  thè  behaviour  of  an  individuai  or  a  synoptical  coinplex  climatic 
element,  is  only  geographically  justified,  if  it  can  independently  of  its  dimen- 
sion  serve  as  an  integrating  component  of  thè  edifice  of  a  genetically  grounded 
climate  classification  explaining  thè  effects  on  thè  earth’s  surface.” 

“In  thè  typifying  climate  classification  there  are  two  groups,  which  are 
based  on  a)  thè  genesis  of  climates,  that  is  thè  large  circulation  of  thè  atmos- 
phere  with  its  belts  and  its  modifications,  and  b )  thè  effects  on  whatever 
sphere.  We  cali  them  thè  genetic  and  thè  effective  climates  classifications. 
But  we  must  remember,  that  thè  distinction  between  genetic  and  effective 
classification  is  not  strict.  Both  aspeets  may  be  more  or  less  closely  inter- 
woven.” 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


SYSTEM  OF  ECOLOGIE  AND  GEOGRAPIIIC  LANDSCAPE  CLASSI FICATION 


171 


“The  effective  systems  aro  based  on  certain  spheres  of  activity:  soil, 
vegetation,  run  off  water,  inhabitability  etc.,  but  also  combinations  of  these. 
With  mean  values  or  lasting  values,  rango  of  fluctuations,  liminal  values, 
derived  from  thè  observed  values  of  thè  climate  stations,  one  reached  a  quanti¬ 
tative,  though  hasically  only  punctual  deliinitation  of  elimate-types,  requiring 
a  Iot  of  interpolation.”(BLUTHGEN,  1966:  507,  520) 

“Of  thè  effective  systems,  Koppen’s  is  thè  most  detailed,  starting  out 
with  thè  idea,  that  flora  and  fauna  ari*  thè  reactions  of  thè  climate,  with  un 
extremely  complex  System.  Further,  il  makes  use  of  defined  liminal  or  lasting 
values,  and  therefore,  thè  increase  of  statistica!  material  of  ohservation  is 
of  benefit  to  its  refinement.”  “Lastly,  Troll  and  Paffen  (1964)  developed 
a  detailed  climate  classification  of  thè  whole  earth,  according  to  thè  effects 
learnt  from  thè  vegetation  in  which  especially  thè  seasonal  fluctuation  of 
weather  is  regarded,  but  also  thè  course  of  day,  both  represented  by  thè  ther- 
mo-isopletes.”  According  to  Bluthgen  (1966:  537)  this  System  represents  thè 
pinnacle  of  classification.  The  superordination  of  climate  above  geology  and 
its  attribution  to  geology  is  also  expressed  by  thè  geologist  Wagner  (1960). 
He  said  that  climate  is  thè  cause  of  thè  exogenic  geologie  energies,  he  called 
“transformed  solar  energy”. 

The  primary  effect  of  climate  followed  by  thè  effect  of  geology  is  most 
evident  in  geomorphology ,  in  that  we  distinguish  between  a  climatic  geo- 
morphology  and  a  tectonic  one.  Therefore,  thè  geomorphologist  Maciiatschek 
(1968:  63)  wrote:  “A  regional  classification  of  thè  shapes  of  surface  may  he 
derived,  which  is  closely  related  to  thè  classification  of  thè  earth  into  climate 
zones  and  climate  regions.” 

There  are  stili  more  connections  between  climate  geography  and  soil 
geography.  So,  thè  soil  geographer  Ganssen  (1972:  25)  wrote,  that  for  a  zonal 
soil  classification  thè  climate  classification  could  he  taken  as  a  basis.  Modifica- 
tions  related  to  thè  parent  rock  In*  called  “intrazonal  soil  typ(*s”,  which  are 
climate  related,  too. 

The  leading  German  soil  scientists  also  mention  as  factors  for  soil  devel- 
opment  climate  first  (Muckenhausen,  1975:  370),  secondly  parent  rock, 
thirdly  geomorphology  (Scheffer  and  Schachtschabel,  1970:  311).  The 
closest  correlation  between  soil  and  vegetation  was  seen  by  thè  soil  geographer 
Ganssen  (1972:  5)  as  follows:  “The  correlation  of  soil  and  vegetation  is  so 
dose,  that  in  reality  it  is  senseless  to  talk  about  a  soil  without  mentioning 
its  vegetation.” 

The  dose  correlation  between  climate  and  vegetation  was  recognized 
very  early  by  thè  plant  geographers,  climate  geographers  and  climate  liistor- 
ians.  (Walter,  1972,  1976;  Walter  and  Straka,  1970;  Frenzel,  1967,  1968). 
In  agreement  with  Scheffer  and  Schachtschabel  (1970)  and  Walter  (1976) 
we  see  following  hierarchic  order  of  thè  factors  for  thè  differentiation  of  thè 


Adii  Hutnnica  Academiae  Scientiarum  Hungnricae  26,  1980 


172 


G.  J.  RADKE 


landscapes,  for  thè  generai  ecologie  geographic  landscape  differentiation  and 
classification  (Radke,  1973,  1974,  1976): 

Climate ;  macro-climate,  chinate  of  altitudinal  zone; 

Parerti  rock  (material);  dolomite,  limestone,  mari,  basic  to  acid  silicato 
material;  bedrock,  loose  material; 

Geomorptiology  ;  large  to  fine  situation;  steep  to  fiat;  sunny  to  shady  site; 

Soil;  limy,  marly,  basic,  acid;  fiat,  deep;  dry,  wet;  mineralic,  humose, 
organic; 

Vegetation  ;  naturai,  dose  to  naturai,  cultural. 

For  a  System  of  generai  ecologie  and  geographic  landscape  classification 
we  give  a  key  position  to  thè  plani  community.  For  that,  plant  sociology  has 
given  us  thè  best  foundation  by  definition  of  thè  plant  community.  (Braun- 
Blanquet,  1964:21.  ff):  “An  association  is  a  plant  community  of  distinct 
floristic  composition,  homogeneous  site  conditions  and  homogeneous  physiog- 
nomy”  (Brussels  1910).  In  Amsterdam  1935  it  was  laid  down  to  reserve  thè 
name  of  association  especially  for  thè  vegetation  unit,  characterized  by 
character  species  and  differential  species.  In  Stockholm  1950  thè  desirability 
of  subsumption  of  thè  floristically  related  associations  to  superior  units: 
alliances ,  orders  and  classes ,  was  officially  accepted. 

In  thè  nomenclature  of  plant  communities,  it  has  become  customarv  to 
add  a  Latin  suffix  to  thè  genus  name  of  a  character  species,  and  thè  species 
name  assumes  thè  genitive.  The  following  systematic  graduations  are  accepted 
by  thè  large  majority  of  present-day  sociologists: 


Classification  Units 


Suffix 


Class 

Order 

Alliance 

Association 

Subassociation 

Yariant 

Facies 


-etea 

-etalia 

-ion 

-etum 

-etosum,  added  to  thè  genus  name  of 
another  species 

-variant,  added  to  thè  genus  name  of 
another  species 

-facies,  added  to  thè  genus  name  of 
another  species 


In  Paris  (1954)  thè  following  formulation  was  accepted:  “La  phyto- 
sociologie  est  l’étude  des  communités  végétales  du  point  de  vue  floristique, 
écologistique,  dynamique,  chorologique  et  historique.”  That  means,  that  each 
plant  community  has  to  he  delimitated  by  character  and  differential  species 
simultaneously  with  its  corresponding  soil  location,  which  is  characterized 
by  thè  defined  landscape  factors. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


SYSTEM  OF  ECOLOGIC  AND  GEOGRAPHIC  LANDSCAPE  CLASSI FICATION 


173 


In  sudi  a  way,  thè  unity  of  vegetation  imi t  and  landscape  unii  results 
in  an  ecologie  landscape  unit,  to  which  inay  he  related  thè  whole  animai  life 
and  thè  activities  of  man,  especially  in  view  of  nature  protection  and  pre- 
servation  of  thè  countryside.  Now,  thè  documentation  of  thè  naturally  and 
culturali)  caused  dispersal  of  plant-  and  animal-species  for  nature  protection 
is  possible  in  thè  optimal  way. 

An  integrai  disposition  towards  an  ecologie,  geographic  and  floristic 
System  of  vegetation  and  landscape  units  leads  to  thè  conclusion,  and  more- 
over  it  is  documentarily  necessary,  to  relate  thè  highest  classification  unit, 
thè  class ,  to  thè  clearly  delimitated  macro-cli mate  region.  With  regard  to  tliis, 
we  agree  with  thè  climate  geographers,  who  work  to  delimitate  thè  homogene- 
ous  climate  region  by  every  effect  of  climate. 

With  this  precondition  it  is  possible  and  commendable,  generally  to 
relate  thè  next  classification  unit,  thè  arder ,  to  thè  climate  of  altituldinal  zone , 
and  thè  next  one,  thè  alliance ,  to  thè  parent  rock  with  regard  to  nutritive 
suhstance  content  of  thè  material.  It  has  proved  to  he  very  useful  and  also 
practical  to  unify  thè  very  similar  floristic  association  of  thè  sanie  region 
as  well  as  thè  parent  rock  and  soil  humidity  to  thè  next  higher  classification 
unit  of  thè  suballiance.  Lastly,  thè  plant  association  results,  due  to  thè  charac- 
ter  species  in  each  case,  in  connection  with  thè  defined  macro-climate  region, 
altitudinal  zone,  parent  rock,  surface  condition  and  soil  location.  Floristic 
differences  within  this  macro-climate  region,  characterized  hy  character 
species  result  in  regional  associations,  regionals  ;  floristic  differences  charac¬ 
terized  by  differential  species  result  in  vicariants  ;  fewer  floristic  differences 
result  in  races  (Passarge,  1964;  Passarge  and  Hofmann,  1968;  Hartmann 
and  Jahn,  1967). 

According  to  Troll  and  Paffen  (1964)  Central  Europe  belongs  to  thè 
climate  type  III3.  Ili  is  thè  “moderately  cool  zone”,  from  that  is  3  thè  “sub- 
oceanic  wooded  region”  with  thè  “suboceanic  summer  broad-leafed  and  mixed 
forests”.  The  climate  data  are:  climate  fluctuation  16 — 25  °C;  mild  to  moder¬ 
ately  cold  winters;  thè  coldest  month’s  mean  temperature  is  -\-2  to  — 3  °C; 
autunni-  to  summer-precipitation-maximum;  moderately  warm  to  warm  long 
summers;  vegetation  period  more  than  200  days. 

A  pronounced  modification  of  thè  macro-climate  region  apart  from  thè 
slight  differences  of  thè  three  subregions  (Hartmann  and  Jahn,  1967),  Central 
Europe  is  subject  to  thè  different  altitudes.  These  differences  effected  by  thè 
climate  of  altitudinal  zone  are  more  or  less  sharply  delimitable  by  forest  steps 
(Hartmann  and  Schnelle,  1971).  In  Central  Europe  thè  following  altitudinal 
zones  have  been  distinguished  (Oberdorfer,  1962;  Hartmann  and  Jahn, 
1967;  Zukrigl,  1973): 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  llungaricae  26,  1980 


174 


G.  J.  RADKE 


Altitudinal  Zones 


Boundary  Lines  of  Alti¬ 
tudinal  Zones  in  Metres 
a  bove  Sea-level 


Low  Land  an  Hilly  Country  Region 
Mountainous  Region 

High  Mountainous  and  Subalpine  Region 
Alpine  Region 


ca.  500  (400  600) 

ca.  900  (700  1000) 


ca.  1800 


Within  these  boundaries  after  thè  above-mentioned  principles  following 
list  of  higher  vegetation  (  =  ecologie  landscape)  units  can  be  arranged: 

List  of  Higher  Vegetation  (  =  Ecologie  Landscape)  Units  of  Central 

Europe 

1.  Naturai  and  dose  to  naturai  vegetation:  FAGETEA  SILVATICAE 
1.1.  Low  land  and  hilly  country  region:  Quercetalia  roboris  et  petraeae 

1.1.1.  Terrestrial  and  weakly  hydromorphic  soils:  Quercetalia  roboris  et  petraeae 

1.1. 1.1.  Limy  and  basic  cutrophic  soils:  Carpinion  betuli 

1.1. 1.1.1.  Dry  soils:  Euphorbio  cyparissiae-Carpinion 

1.1.1. 1.2.  Moderately  dry  soils:  Mercuriali  perennis-Carpinion 

1.1. 1.1. 3.  Fresh  soils:  Aro  maculati-Carpinion 

1.1. 1.1. 4.  Moist  soils:  Stachyo  silvaticae-Carpinion 

1.1. 1.1. 5.  Gorges;  fresh  to  moist  moving  soils:  Tilion 

1.1. 1.2.  Mesotrophic  soils:  Quercion  roboris  et  petraeae 

1.1. 1.2.1.  Dry  soils:  Festuco  ovinae-Quercion 

1.1. 1.2. 2.  Moderately  dry  soils:  Dactylido  polygamae-Quercion 

1.1. 1.2. 3.  Fresh  to  moist  soils:  Stellario  holosteae-Quercion 

1.1. 1.3.  Oligotrophic  strongly  acid  soils:  Betulion  pendulae 

1.1. 1.3.1.  Dry  soils:  Pino  silvestris- Betulion 

1.1. 1.3. 2.  Moderately  dry  soils:  Melampyro  pratensis- Betulion 

1.1. 1.3. 3.  Fresh  to  moist  soils:  Molinio  coeruleae- Betulion 

1.1.2.  Riverain  and  lowland  woodland  with  semiterrestrial  soils:  Fraxinetalia  exeelsae 

1. 1.2.1.  Riverside  bushes:  Salicion  purpureae 

1.1. 2. 2.  Riverain  weed-tree  forest,  often  overflooded:  Salicion  albae 

1. 1.2.3.  Lowland  rarely  overflooded,  hardwood  forest:  Fraxinion  exeelsae 

1.1.3.  Bogs  with  wet  peat  soils:  Alno  glutinosae-Sphagnetalia 

1. 1.3.1.  Basic  eutrophic  soils:  Irido  pseudacori-Alnion 

1.1. 3. 2.  Mesotrophic  soils:  Sphagno-Alnion 

1. 1.3.3.  Oligotrophic  soils  of  high-moor  woodland:  Betulion  pubescentis 

1. 1.3.4.  Dystrophic  high-moor  plain  vegetation:  Sphagnion  rubelli 

1.1.4.  Riverside  plains:  Phalaridetalia  arundinaceae 

1.1. 4.1.  Yeil  and  hem  vegetation:  Convolvulion  sepii 

1.1. 4. 2.  Reeds:  Phalaridion  arundinaceae 

1.1. 4. 3.  Perennial  plant  cominunities  of  flood-lawns,  washed  border  and  bank  cracks: 
Agrostion  stoloniferae 

1. 1.4.4.  Annual  pioneer  communities  of  banks,  periodically  drying  up:  Chenopodion  fluvia- 
tilis 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


SYSTEM  OF  ECOLOGIC  AND  GEOGRAPHIC  LANDSCAPE  CLASSIFICATION 


175 


1.1.5.  Shores  of  lakes  and  pools  and  slow  flowing  water»,  mainly  eutropliic  plains  (meso- 
trophic  to  dystrophic  see  1.2.5.):  Phragniitctalia  connnunis 

1.1. 5.1.  Often  overflooded  peat  soils:  Caricion  elatae 

1.1. 5. 2.  Minerai  soils,  mostly  helow  thè  water  level;  reeds:  Phragmition  communis 

1.1. 5. 3.  Perennial  crawling  lawn  of  washed  borderà:  Rumicion  crispi 

1.1. 5. 4.  Annual  plant  connnunities  of  in  summer  occasionally  dry  shores:  Bidenlion  tri¬ 
partiti 

1.1.6.  Kunning  waters  aquatic  communities:  Ranunculetalia  fluitantis 

1.1.7.  Lakes  and  ponds  and  slow  flowing  waters  aquatic  communities,  eu-  to  mesotrophic 
(oligotrophic  see  1.2.7.):  Potaniogetonetalia  lucentis  ( Potametalia  lucentis) 

1. 1.7.1.  Waters  witli  very  fluctuating  water  level:  Ranunculion  aquatili s 

1.1. 7. 2.  Caini  waters,  sheltered  from  wind;  floating  small-leaved  plant  communities,  rooted 
in  water:  Lemmon  trisculae 

1.1. 7. 3.  Fiat  waters  to  depth  of  2  m  with  cairn  surface;  floating  plant  communities,  an- 
chored  to  thè  boddom:  Nymphaeion  albae 

1.1. 7. 4.  Waters  with  depth  to  3  m  and  dynamic  surface;  mainly  submerged  plant  coni» 
munities:  Potamion  lucentis 

1.2.  Mountainous  region:  Allieti  allure- Fagetalia  silvatieae 

1.2.1.  Terrestrial  and  weakly  hydromorphic  soils:  Allieti  alliae-Fagetalia  silvatieae 

1.2.1. 1.  Limy  and  basic  eutrophic  soils:  Ragion  silvatieae 

1.2. 1.1.1.  Dry  soils:  Carici  albae-  Ragion 

1.2. 1.1.2.  Fresh  limy  soils:  Lathyro  verni- Ragion 

1.2. 1.1. 3.  Fresh  basic  soils:  Dentario  bulbiferae- Ragion 

1.2.1. 1.4.  Moist  deep  soils:  J rnpatienti- Ragion 

1.2. 1.1.5.  Fresh  to  moist  moving  soils  of  steep  slopes:  Acerion  pseudoplalani 

1.2. 1.2.  Acid  oligotrophic  soils:  Abietion  albae 

1.2. 1.2.1.  Dry  soils:  Cladonio- Abietion 

1.2  1.2.2.  Fresh  soils:  Luzulo  luzuloidis- Abietion 

1.2. 1.2.3.  Moist  soils:  Sphagno- Abietion 

1.2.2.  Riverain  and  lowland  woodland  with  semiterrestrial  soils:  Prunetalia  padi 

1.2. 2.1.  Riverside  bushes:  Salicion  eleagni 

1.2. 2. 2.  Riverain  woodland,  often  overflooded:  Alnion  incanae 

1.2. 2. 3.  Trickling  wet  eutrophic  minerai  to  humose  soils,  seasonally  overflooded:  Carici 
remota  e-  Pa  dion 

1.2.3.  Bogs  with  wet  peat  soils,  here  most  oligotrophic  to  dystrophic  (eutrophic  see  1 . 1.3.) r 

Vaecinietalia  uliginosi 

1.2.3. 1.  Light  and  low  woodland:  Pino  silvestris-Vaccinion 

1.2. 3. 2.  High-moors,  bog  hillock,  open  plains:  Sphagnion  medii 

1.2.4.  Riverside  plains:  Petasitetalia  hybridi 

1.2.4. 1.  Veil  and  hem  communities,  leaning  against  thè  riverside  bushes  and  reeds:  Pelasi- 
tion  hybridi 

1.2. 4. 2.  Perennial  plant  communities  of  reeds  and  flood  lawns:  JSasturtion  officinalis 

1.2. 4. 3.  Annual  pioneer  communities  of  periodically  dry  river  banks:  Chondrillion  chondril - 
loidis 

1.2.5.  Shore  plains  of  lakes  and  ponds:  Caricctalia  rostratae 

1.2. 5.1.  Limy  and  basic  wet  peat  soils  seasonally  overflooded:  Tofieldion  calyculalae 

1.2. 5. 2.  Meso-  to  oligotrophic  muddy  swamps  with  floating  lawn  communities:  Eriophorion. 
gracilis 

1.2. 5. 3.  Meso-  to  oligotrophic  muddy  shores  with  reed  communities:  Caricion  rostratae 

1.2. 5. 4.  Periodically  dry  bare  peat  and  shore  sand  soils:  Rhynchosporion  albae 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980- 


176 


G.  J.  RADKE 


1.2. 5. 5.  Meso-  to  oligotrophic  wet  peat  soils:  Caricion  canescentis 

1.2.6.  Running  waters  aquatic  communities:  Fontinaletalia  antipyreticae 

1.2.6. 1.  Limy  waters:  Siion  eredi  submersi 

1.2. 6. 2.  Oligotrophic  waters:  Callitrichion  hamulatae 

1.2.7.  Aquatic  communities  of  lakes  and  ponds  and  slow  flowing  waters:  Potamogetoneta- 
lia  filiformis  (Potametalia  /.)  (or  Nymphaeetalia  minoris) 

1.2. 7.1.  Limy  oligo-  to  mesotrophic  waters  from  1  to  20  m  depth  with  sandy  to  muddy 
ground:  Charion  asperae 

1.2. 7. 2.  Acid  sandy  fiat  shores,  partly  seasonally  dry:  Littorellion  uniflorae 

1.2. 7. 3.  Bog  pools:  Utricularion  minoris 

1.2. 7. 4.  Eu-  to  mesotrophic  waters  of  about  1  m  depths  with  muddy  ground;  floating  leaf 
plant  communities  anchored  to  thè  bottoni:  Nymphaeion  minoris 

1.2. 7. 5.  Eu-  to  mesotrophic  waters  with  dynamic  surface,  mainly  submerged  living  plant 
communities:  Potamion  filiformis 

1.2. 7. 6.  Cairn  waters  sheltered  from  wind;  small  leaf  floating  communities,  rooted  in  water: 
Lemmon  minoris 

1.3.  High-mountainous  and  subalpine  region:  Piceetalia  abietis 

1.3.1.  Terrestrial  soils:  Piceetalia  abietis 

1.3. 1.1.  Limy  and  basic  soils:  Adenostylo  glabrae-Piceion 

1.3. 1.1.1.  Steep  slopes  with  dry  soils:  Erico  camene- Piceion 

1.3. 1.1. 2.  Frcsh  soils:  Adenostylo  glabrae-Piceion 

1.3. 1.1.3.  Moist  soils:  Adenostylo  alliariae- Piceion 

1.3. 1.1. 4.  Fresh  to  moist  shady  rich  muli  soils:  Aceri  pseudoplatani- Piceion 

1.3. 1.2.  Acid  soils:  Homogyno  alpinae- Piceion 

1.3. 1.2.1.  Dry  soils:  Cladonio- Piceion 

1.3. 1.2. 2.  Fresh  soils:  Calamagrostidi  villosae- Piceion 

1.3. 1.2. 3.  Moist  soils:  Athyrio  alpestris-Piceion 

1.3. 1.3.  Extreme  soils  at  tlie  wood  border:  Pinion  mugi 

1.3.2.  Riverain  and  moving  slopes  woodland:  Alnetalia  incanae 

1.3.3.  Boggy  soils:  Sphagno-Piceetalia 

1.3.4.  Open  plains  of  rubble  slopes:  Tussilaginetalia  farfarae 

1.3.5.  Riverside  open  plains:  Epilobietalia  fleisclieri 

1.3.6.  Lake  shore  plains:  Sparganietalia  angustifolii 

2.  Culturally  caused  bush  and  forest  mantle  communities:  PRUNETEA  SPINOSAE 

2.1.  Low  land  and  billy  country  region:  Prunetalia  spinosae 

2.1.1.  Terrestrial  soils:  Prunetalia  spinosae 

2. 1.1.1.  Limy  soils:  Berberidion  vulgaris 

2. 1.1. 2.  Basic  rich  soils:  Prunion  spinosae 

2. 1.1.3.  Oligotrophic  acid  soils:  Rhamnion  frangulae 

2.1.2.  Semiterrestrial  soils:  Viburnelalia  opuli 

2.1.3.  Peat  soils:  Salieetalia  cinereae 

2.2.  Mountainous  region:  Coryletalia  avellanae 

3.  Nurse-  and  pioneer-wood  communities:  SALICETEA  CAPREAE 

3.1.  Low  land  and  hilly  country  region:  Salieetalia  eapreae 

3.1.1.  Terrestrial  soils:  Salieetalia  eapreae 

3.1.2.  Semiterrestrial  soils:  Sanibucetalia  nigrae 

3.2.  Mountainous  region:  Sambucetalia  raceniosae 


Acta  Botanica  Acadcmiae  Scientiarum  tìungaricae  26,  1980 


SYSTEM  OF  ECOLOGIE  ANI)  GEOGRAPHIC  LAN  DSC  APE  CLASSI  FICATION 


177 


4.  Clear-cutting  communities:  EPILOBIETEA  ANGUSTIFOLIAE 

4.1.  Low  land  and  hilly  country  region:  Epilobictalia  angustifoliae 

4.1.1.  Terrestrial  soils:  Epilobictalia  angustifoliae 

4.1.1. 1.  Liiny  and  basic  rich  soils:  Atropion  bella-donnae 

4. 1.1.2.  Acid  soils:  Epilobion  angusti/ oline 

4.1.2.  Semiterrestrial  soils:  Arclion  nemorosi 

4.2.  Mountainous  region:  Scnecionetalia  fuehsii 

5.  Culturally  caused  forest  hem  communities:  AEGOPODIETEA  PODAGRARIAE 

5.1.  Low  land  and  hilly  country  region:  Acgopodietalia  podagrariae 

5.1.1.  Terrestrial  soils:  Aegopodietalia  podagrariae 

5. 1.1.1.  Liiny  dry  soils:  Geranion  sanguinei 

5. 1.1. 2.  Basic  rich  dry  soils:  Trifolion  medii 

5.1. 1.3.  Fresh  basic  rich  soils:  Aegopodion  podagrariae 

5.1. 1.4.  Acid  soils:  Teucrion  scorodoniae 

5.1.2.  Semiterrestrial  soils:  Filipendulctalia  ulmariae 

5.2.  Mountainous  region:  Geranictalia  silvatici 

5.2.1.  Terrestrial  soils:  Geranictalia  silvatici 

5.2. 1.1.  Liiny  soils:  Laserpition  latifolii 

5.2. 1.2.  Basic  rich  soils:  Geranion  silvatici 

5.2. 1.3.  Acid  soils:  Geranion  robertiani 

5.2.2.  Semiterrestrial  soils:  Chaerophylletalia  hirsuti 

5.3.  High-mountainous  and  subalpine  region:  Adcnostyletalia  alliariae 

6.  Extensivcly  utilized  (by  mowing  or  pasture)  open  area:  FESTUCETEA  OVINAE 

6.1.  Low  land  and  hilly  country  region:  Festueetalia  ovinae 

6.1.1.  Terrestrial  soils  niostly  cxtensively  pastured:  Festueion  ovinae 

6.1. 1.1.  Liiny  and  basic  rich  soils:  liraehypodion  pinnati 

6. 1.1. 1.1.  Dry  fiat  and  open  soils  on  rocks,  crests,  tops  and  rubble:  Alyssion  saxatilis 

6. 1.1. 1.2.  Sandy  soils:  Koelerion  glaucae 

6. 1.1. 1.3.  Dry  open  loamy  soils:  Bromion  eredi 

6.1. 1.2.  Acid  soils:  Festueion  ovinae 

6. 1.1. 2.1.  Dry  fiat  soils  of  crests  and  tops,  pioneer  vegetation:  Veronicion  dillenii 

6. 1.1. 2. 2.  Dune  sands,  open  pioneer  vegetation:  Corynephorion  canescentis 

6. 1.1. 2. 3.  Consolidated  sandy  and  gravelly  soils,  closed  lawns:  Festueion  ovinae 

6. 1.1. 2. 4.  Sandy-loamy  moderately  fresh  soils:  Callunion  vulgaris 

6.1.2.  Semiterrestrial  soils  niostly  irregularly  mowed:  Filipendulctalia  ulmariae 

6.1.2. 1.  Riverain  lowland,  often  dry  soils:  Peueedanion  officinalis 

6. 1.2. 2.  Sandy  and  loamy  moist  soils:  Filipendulion  ulmariae 

6. 1.2.3.  Liiny  wet  and  springly  soils:  Schoenion  nigrieantis 

6. 1.2.4.  Dumose  wet  clay  soils:  Carieion  gracilis 

6.1.3.  Peat  soils:  Molinictalia  coertileac 

6.1.3. 1.  Liiny  and  basic  rich  peat  soils:  Serratulion  linctoriae 

6. 1.3.2.  Acid  peat  soils:  Succision  pratensis 

6.2.  Mountainous  region:  Nardctalia  strictae 

6.2.1.  Terrestrial  soils  extensively  pastured:  Nardctalia  strictae 

6. 2. 1.1.  Liiny  and  basic  rich  soils:  Seslerion  varine 

6. 2. 1.1.1.  Dry  fiat  soils  of  rocks,  crests  and  tops;  open  pioneer  plant  communities:  Sedion  albi 

6.2. 1.1.2.  Dry  soils  of  rubble  materials:  Vineeloxion  officinalis 

6.2. 1.1.3.  Fresh  liiny  soils:  Seslerion  varine 


12 


Aria  HuVmica  Academiae  Scientiarum  llungaricae  26,  1980 


178 


G.  J.  RADICE 


6. 2. 1.2.  Acid  silicate  soils:  Nardion  striclae 

6. 2. 1.2.1.  Silicate  rocks,  split  vegetation:  Asplenion  septentrionalis 

6. 2. 1.2. 2.  Dry  fiat  soils  of  rubble  plains:  Galeopsion  segeti 

6. 2. 1.2. 3.  Sandy-loamy  soils,  closed  lawns:  Nardion  strictae 

6.2.2.  Semiterrestrial  soils  mostly  irregularly  inowed:  Juncetalia  conglomerati 

6. 2. 2.1.  Riverside  soils:  Petasition  hybridi 

6. 2. 2. 2.  Riverain  and  lowland:  Eu-Molinion  coeruleae 

6. 2. 2. 3.  Acid  moist  humose  soils:  Juncion  squarrosi 

6.2.3.  Spring  plains  with  trickled  wet  soils  irregularly  mowed:  Cardaininetalia 
aniarae 

6.2.3. 1.  Calcereous  tufa  soils:  Cratoneurion  commutati 

6. 2. 3. 2.  Limy  boggy  soils:  Chrysohypnion  stellati 

6. 2. 3. 3.  Basic  rich  soils:  Montion  fontanae 

6. 2. 3. 4.  Acid  soils:  Juncion  acutiflori 

6.2.4.  Peat  soils,  irregularly  mowed:  Eriophoretalia  angustifolii 

6. 2.4.1.  Limy  and  basic  soils:  Eriophorion  latifolii 

6. 2. 4. 2.  Acid  soils:  Caricion  fuscae 

7.  Green  meadows,  intensively  utilized,  cut  more  than  once  a  year:  ARRI1ENATHE- 
RETEA  ELATIORIS 

7.1.  Low  land  and  hi  1  ly  country  region:  Arrhenatheretalia  elatioris 

7.1.1.  Terrestrial  soils:  Arrhenatheretalia  elatioris 

7.1.2.  Semiterrestrial  soils:  Cirsietalia  oleracei 

7.1.3.  Peat  soils:  Calthetalia  palustris 

7.2.  Mountainous  region:  Trisetetalia  flaveseentis 

7.2.1.  Terrestrial  soils:  Trisetetalia  flaveseentis 

7.2.2.  Semiterrestrial  soils:  Polygonetalia  bistortae 

7.3.  High-mountainous  and  subalpine  region:  Astrantietalia  majoris 

8.  Rich  pastures,  intensively  utilized:  CYNOSURETEA  CRISTATAE 

8.1.  Low  land  and  hilly  country  region:  Lolietalia  perennis 

8.1.1.  Terrestrial  soils:  Lolietalia  perennis 

8.1.2.  Semiterrestrial  soils:  Potentillion  anserinae 

8.2.  Mountainous  region:  Cynosuretalia  cristatae 

8.2.1.  Terrestrial  soils:  Cynosuretalia  cristatae 

8.2.2.  Semiterrestrial  soils:  Juncetalia  effusi 

9.  Paths  and  places  with  open  soils  stepped  on:  PLANTAGINETEA  MAJORIS 

9.1.  Low  land  and  hilly  country  region:  Plantaginetalia  majoris 

9.1.1.  Terrestrial  soils:  Plantaginetalia  majoris 

9. 1.1.1.  Dry  soils  farthest  against  thè  middle  of  paths  open  soils:  Polygonion  avicularis 

9. 1.1. 2.  Fresh  sandy  and  slaggy  pathe:  Saginion  procumbentis 

9.1.2.  Semiterrestrial  soils:  Juncetalia  compressi 

9.2.  Mountainous  region:  Poetalia  annuae 

9.3.  High-mountainous  and  subalpine  region:  Poetalia  supinae 

10.  Older  fallow  land  and  other  secondary  localities  with  perennial  mostly  closed 
vegetation:  ARTEMISIETEA  VULGARIS 
10.1.  Low  land  and  hilly  country  region:  Artemisietalia  vulgaris 
10.1.1.  Terrestrial  soils:  Artemisietalia  vulgaris 


Acta  Botanica  Acaderniae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


SYSTEM  OF  ECOLOG1C  ANI)  <;  EOGKAPIIIC  LANDSCAPE  CLASSIFICATION 


179 


10.1.1.1.  Limy  and  basic  rich  soils:  Verbascion  thapsi 

10.1.1.1.1.  Dry  mostly  limy  soils:  Onopordion  acanthii 

10.1.1.1.2.  Fresh  soils:  Arction  lappae 

10.1.1.2.  Silicate  poorer  soils:  Berteroion  incanne 

10.1.1.2.1.  Dry  soils:  Berteroion  incanae 

10.1.1.2.2.  Fresh  soils:  Agrostion  tennis 

10.1.2.  Semiterrestrial  soils:  Kumicetalia  ohtusifolii 
10.2.  Mountainous  region:  Chenopodietalia  boni-henrici 

10.2.1.  Terrestrial  soils:  Carduetalia  nulantis 

10.2.2.  Semiterrestrial  soils:  Chenopodietalia  honi-heiiriei 

11.  Young  fallow  land  and  other  secondary  open  localities  with  ruderal  pioneer  partly 
annua!  plant  communities:  CAPSELLETEA  BURSAE-PASTORIS  prov. 

11.1.  Low  land  and  Ili lly  country  region 

11.1.1.  Terrestrial  soils 

11.1.1.1.  Limy  and  basic  rich  soils 

11.1.1.1.1.  Wall  joints  vegetation:  Cymbalarion  muralis 

11.1.1.1.2.  Rubble,  crests  and  tops  of  roofs  and  walls,  railroad-embankment:  Alyssion  alyssoidis 

11.1.1.1.3.  Ruins,  rubbish,  dust  and  freshly  made  darns:  Sisymbrion  officinalis 

11.1.1.1.4.  Young  fallow  land:  Agropyrion  repentis 

11.1.1.2.  Acid  silicate  soils:  Chondrillion  junceae 

11.1.1.2.1.  Dry  fiat  soils  of  rubble,  crests,  walls  and  railroad-embankment;  initial  pioneer- 
vegetation:  Sedion  rupestris 

11.1.1.2.2.  Young  fallow  land:  Chondrillion  junceae 

11.1.2.  Semiterrestrial  soils:  Ranuiieiiletalia  repentis 

11.2.  Mountainous  region:  Sedetalia  aeris 

11.2.1.  Terrestrial  soils:  Sedetalia  aeris 

11.2.1.1.  Limy  and  basic  rich  soils:  Sedion  albi 

11.2.1.1.1.  Wall  joints  vegetation:  Asplenion  trichomanis 

11.2.1.1.2.  Dry  soils  of  rubble,  crests  and  tops  of  roofs  and  walls:  Sedion  albi  (or  Sempcr- 
vivion  tectori) 

11.2.1.1.3.  Loamy  soils:  Bromion  sterilis 

11.2.1.2.  Acid  silicate  soils:  Sedion  aeris 

11.2.2.  Semiterrestrial  soils:  Peueedanetalia  ostruthii 

12.  Winter  crops  weed  communities:  SECALINETEA 

12.1.  Low  land  and  hilly  country  region:  Secalinetalia 

12.1.1.  Terrestrial  soils:  Secalinetalia 

12.1.1.1.  Limy  and  basic  rich  soils:  Caucalidion  lappulae 

12.1.1.2.  Acid  loamy  soils:  Aphanion  artensis 

12.1.1.3.  Acid  sandy  soils:  Arnoserion  miniarne 

12.1.2.  Semiterrestrial  soils:  Menthetalia  arvensis 

12.2.  Mountainous  region:  Galeopsietalia  tetrahit 

12.2.1.  Limy  soils:  Neslion  paniculatae 

12.2.2.  Silicate  soils:  Galeopsion  segeti 

13.  Suminer  crops  and  root  crops  weed  communities:  CIIENOPODIETEA  ALBI 
13.1.  Low  land  and  hilly  country  region:  Chenopodietalia  albi 

13.1.1.  Terrestrial  soils:  Chenopodietalia  albi 

13.1.1.1.  Limy  soils:  Veronicion  poli  tue 


12* 


Acla  Hotanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


180 


G.  J.  RADKE 


13.1.1.2. 

13.1.1.3. 

13.1.1.4. 
13.1.2. 

13.2. 


Basic  rich  soils:  Fumarion  officinalis 
Acid  loamy  soils:  Oxalidion  strictae 
Acid  sandy  soils:  Setarion 
Semiterrestrial  soils:  Stachyelalia  palustri* 
Mountaiiious  region:  Galcopsictalia  speciosae 


REFERENCES 


Bluthgen,  J.  (1966):  Allgemeine  Klimageographie.  2.  Aufl.  W.  de  Gruyter,  Berlin. 

Braun-Blanquet,  J.  (1964):  Pflanzensoziologie.  3.  Aufl.  Springer  Vlg.  Wien  — New  York. 

Ganssen,  R.  Gracanin,  Z.  (1972):  Bodengeographie.  K.  F.  Koehler  Vlg.  Stuttgart. 

Hartmann,  F.  K.  -Jahn,  G.  (1967):  Waldgesellschaften  des  mitteleuropàischen  Gebirgs- 
raumes  nordlich  der  Alpen.  G.  Fischer  Vlg.  Stuttgart. 

Hartmann,  F.  K. — Schnelle,  F.  (1970):  Kliinagrundlagen  natiirlicher  Waldstufen  in  deut- 
schen  Mittelgebirgen.  G.  Fischer  Vlg.  Stuttgart. 

Laisiepen,  K. — Lutterbeck,  E. — Meyer-Uhlenried,  K.  H.  (1972):  Grundlagen  der  prak- 
tischen  Information  und  Dokumentation.  Eine  Einfuhrung.  Hrsg.:  Deutsch.  Ges.  Dok. 
e.  V.,  Frankfurt  am  Main. 

Machatschek,  F.  (1968):  Geomorphologie.  Bearb.  H.  Graul  und  C.  Rathjens.  9.  Aufl.  B.  G. 
Teubner  Vlg. 

Muckenhausen,  E.  (1975):  Die  Bodenkunde  und  ihre  geologischen,  geomorphologischen, 
mineralogischen  und  petrographischen  Grundlagen.  DLG  Vlg.  Frankfurt  am  Main. 

Oberdorfer,  E.  (1962):  Pflanzensoziologischen  Exkursionsflora  fùr  Suddeutschland  und  die 
angrenzenden  Gebiete.  2.  Aufl.  E.  Ulmer  Vlg.  Stuttgart. 

Passarge,  H.  (1964):  Pflanzengesellschaften  der  norddeutschen  Flachlandes  I.  Pflanzensozio¬ 
logie  13.  VEB  Fischer,  Jena. 

Passarge,  H.  -  Hofmann,  G.  (1968):  Pflanzengesellschaften  des  norddeutschen  Flachlandes 
II.  Pflanzensoziologie  16.  VEB  G.  Fischer,  Jena. 

Radke,  G.  J.  (1974):  Die  Hierarchie  der  Landesfaktoren  und  ihre  Bedeutung  fiir  die  òkolo- 
gische  Landschaftsgliederung  und  die  Landesplanung,  dargestellt  ani  Lande  Bayern. 
Verhdl.  Ges.  Okologie  Saarbriicken  1973.  Dr.  W.  Junk,  The  Hagen. 

Radke,  G.  J.  (1976):  Ókologische  Grenze  zwischen  Pflanzengesellschaften  als  Ausdruck  einer 
hierarchischen  Ordnung  der  Landschaftsfaktoren  fiir  eine  optimale  Dokumentation 
der  Landschaftsòkologie,  dargestellt  an  der  natiirlichen  Gegebenheiten  des  mittel¬ 
europàischen  Gebirgsraumes.  Ber.  Deutsch.  Bot.  Ges.  89.  401 — 414. 

Scheffer,  F.  — Schachtschabel,  P.  (1970):  Lehrbuch  der  Bodenkunde.  7.  Aufl.  F.  Enke 
Vlg.  Stuttgart. 

Troll,  C.  (1939):  Luftbildplan  und  òkologische  Bodenforschung.  Zschr.  Ges.  f.  Erdkunde, 
Berlin  241  298. 

Troll,  C.  (1970.  1971,  1972):  Landschaftsòkologie  (Geoecology)  und  Biogeocoenologie.  Eine 
termi nologische  Studie.  Rev.  Roumain  d.  Géol.  Géophys.  et  Géogr.,  Sér.  Géogr.  t.  14.  — 
Idem  in  English:  Geoforum  8,  1971;  Idem  in  Russian:  Iswest.  Akad.  Nauk.  SSSR.  Sér. 
Geogr.  1972/3. 

Troll,  C.-  Paffen,  K.  H.  (1964):  Karte  der  Jahreszeiten-Klimate  der  Erde.  Erdkunde  18. 
F.  Dummler  Vlg.  Bonn. 

Wagner,  G.  (1960):  Einfuhrung  in  die  Erd-  und  Landschaftsgeschichte.  Vlg.  Hohenlohe  iiber 
Buchhdlg.  F.  Rau,  Ohringen. 

Walter,  IL  (1970):  Vegetationszonen  und  Klima.  Vlg.  E.  Ulmer,  Stuttgart. 

Walter,  H.  (1976):  Die  òkologischen  Systeine  der  Kontinente  (Biogeosphàre).  G.  Fischer  Vlg. 
Stuttgart  —New  York. 

Walter.  H.  — Straka,  H.  (1970):  Arealkunde.  Floristisch-historische  Geobotanik.  Vlg.  E. 
Ulmer,  Stuttgart. 

Zukrigl,  K.  (1973):  Montane  und  subalpine  Waldgesellschaften  am  Alpenostrand.  Mitt. 
Forstl.  Bundes-Versuchsanstalt,  Wien,  101. 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  If ungarica?,  Tomus  26  (1  -2),  pp.  181  184  (1980) 


DIE  BUCHEINWÀLDER  DES  Bt)KK-GEBIRGES 
(NO-UNGARN)  IM  VERGLEICH 
MIT  DENEN  DES  PLEISTOZÀNS  DER  DDR 

Von 

A. SCAMONI 
EBERSWALDE-FINOW,  DDR 

(Eingegangen  :  1.  Mai,  1979) 


Author  rraking  a  compariseli  ketween  thè  fiorai  compcsiticns  of  two  beecli- 
woods  (that  of  thè  Biikk-Mountains  in  north-c astern  Hungary  and  thè  Pleistocene  ones 
in  thè  GDR)  concludes  their  similarity  is  based  on  thè  common  mesotrophic  elements. 
Tlie  beech  woods  of  thè  Biikk  Mcuntains  are  characterized  hy  their  South-European, 
Southeast-Furopean  and  eastern-continental  elements  suggesting  to  consider  them  as 
a  separate  forest  association.  In  contrast  thè  Fast-German  pleistocene  beechwoods  have 
suhatlantic,  subboreal  and  suLccntinental  elements  as  characteristic  features. 

In  seiner  grundlegenden  Arheit  iiber  die  forstwirtschaftlichen  Ergebnisse 
der  geobotanischen  Kartierung  im  Biikk-Gebirge  befaBt  siedi  B.  Zólyomi 
(1954,  1955)  eingehend  mit  den  Vegetationseinheiten  der  dortigen  Wàlder  und 
ihrer  Auswertung  als  Grundlage  fiir  die  Forstwirtschaft. 

Da,  wie  schon  der  Natile  dieses  Gtdiirges  sagt,  die  Buchenwàlder  dort 
eine  groBe  Flàehe  einnehmen  und  der  Verfasser  dieser  Zeilen  initten  in  einem 
groBen  Buchengebiet  seit  Jahrzehnten  lebt,  erscheint  es  reizvoll,  einen  Yer- 
gleich  dieser  Waldgesellschaften  zu  ziehen. 

Der  Yergleich  ist  in  zweifacher  Hinsicht  interessant.  Wie  wirkt  sieh  die 
groBe  Entfernung  beider  Buchengebiete  auf  die  Artengarnitur  aus,  und  wie 
macht  sich  der  Unterschied  in  den  Hohenstufen  bemerkbar,  denn  im  Biikk- 
Gebirge  ist  es  die  submontane  und  montane  Stufe  und  hier  die  flachlàndische. 
Obwolil  klirnatisch  gesehen,  Ahnlichkeiten  vorhanden  sind,  wie  in  der  Tempe¬ 
ratili  in  der  Niederschlagshòhe  und  in  der  Niederschlagsverteilung,  sind  doch 
bestimmte  Unterschiede  gegeben,  die  auf  die  Anwesenheit  von  Arten  EinfluB 
nehmen. 

Von  den  Grundgesteincn  ber  gesehen,  ist  ini  Biikk-Gebirge  der  Kalk 
vorherrschend,  doch  kommen  aucli  Tonschiefer,  Kieselschiefer  und  Quarzite 
vor.  Bei  den  Bòden  handelt  es  sicli  uni  schwach  podsolierte  Braunerden  und 
priiniire  Podsole,  so  daB  mieli  den  Bodentypen  die  Ahnlichkeiten  vorhanden 
sind. 

Doch  wàren  bestimmte  Waldgesellschaften  vom  Yergleich  auszuschlieBen, 
da  deren  Analogon  ini  Pleistozàn  nicht  gegeben  ist,  so  das  Seslerio- Fageturn 
und  das  Phyllitidi- A  ceretti  m,  ein  an  Buche  reicher  Steilhangwald. 


Adi  Botanici  Academiae  Scientiarum  Hun^aricae  26,  1980 


182 


A.  SCAMONI 


Zurn  Yergleich  bieten  sich  an  das  Aconito- Fagetum  subcorpaticum ,  das 
Melitti- Fagetum  subcarpaticum ,  sowie  das  Deschampsio- Fagetum,  wie  sic  Soó 
1962  konzipiert  hat  und  dessen  Tabellen  zugrunde  gelegt  werden.  Sie  werden 
ergànzt  durch  die  Tabellen  von  Magyar  (1933). 

Aus  dem  Pleistozàn  werden  herangezogen  das  Frnxino- Fagetum,  das 
Mercuriali- Fagetum,  das  Melico- Fagetum,  das  Asperulo- Fagetum,  sowie  das 
Petraeo-,  das  Myrtillo-  und  das  Leucobryo- Fagetum. 

Stellt  man  zunàchst  die  gemeinsamen  Arten  in  den  Yordergrund,  so  sind 
neben  der  herrschenden  Fagus  silvatica,  Tilia  plathyphyllos,  Ulmus  scabra, 
Carpinus  betulus,  Acer  pseudoplatanus,  Acer  campestre,  Acer  platanoides,  Fraxi- 
nus  excelsior,  Quercus  petraea  und  als  Seltenheit  Sorbus  torminalis  gegeben. 

An  Stràuchern  sind  anzutreffen  Cornus  sanguinea,  Corylus  avellana, 
Crataegus,  Lonicera  xylosteum.  Ribes  uva-crispa,  Rubus  fruticosus,  Rubus  idaeus, 
Evonymus  europaeus,  Sambucus  nigra,  wobei  in  geschlossenen  Buchenbestàn- 
den  die  Strauchschicht  vollstàndig  fehlen  kann. 

Bei  den  gemeinsamen  Arten  der  Bodenvegetation  kann  man  stete  und 
herrschende  Arten,  die  man  als  Hauptarten  bezeichnen  kann,  zunàchst  heraus- 
stellen.  Es  sind  dies:  Aegopodium  podagraria,  Galium  odoratum ,  Dentaria  bulbi¬ 
fera,  Epilobium  montanum,  Geranium  robertianum,  Hordelymus  europaeus, 
Lathyrus  vernus,  Mercurialis  perennis,  Mycelis  muralis,  Pulmonaria  offici  nuli  s , 
Stachys  silvatica,  Stellaria  holostea,  Ajuga  reptans,  Bromus  benekeni,  Dactylis 
glomerata  und  D.  polygama,  Dryopteris  filix-mas,  Hedera  helix.  Melica  uniflora, 
Poa  nemoralis,  Polygonatum  multiflorum.  Veronica  chamaedrys,  Viola  silvatica, 
Alliaria  officinalis,  Chaerophyllum  temulum,  Galium  aparine,  Geum  urbanum, 
Lapsana  communis,  Polygonatum  odoratum,  Veronica  officinalis. 

Beim  àrmeren  Fliigel  sind  es  Vaccinimi i  myrtillus.  Antennaria  dioica, 
Calamagrostis  arundinacea,  Deschampsia  (Avenella)  flexuosa,  Hieracium  muro- 
rum,  Phyteuma  spicatum,  Polypodium  vulgare . 

Beim  reicheren  Flùgel  kommen  aber  eine  ganze  Reihe  von  Arten  gerin- 
gerer  Konstanz  und  Artmàcbtigkeit,  die  aber  das  Bild  abrunden.  Yon  ihnen 
seien  genannt:  Actaea  spicata,  Adoxa  moschatellina.  Campanula  trachelium, 
Cardarnine  impatiens,  Carex  digitata,  Carex  silvatica,  Circaea  lutetiana,  Daphne 
mezereum.  Festuca  altissima.  Festuca  gigantea,  Larnium  galeobdolon  coll.,  Liliurn 
martagon,  Milium  effusimi .  Oxalis  acetosella ,  Paris  quadrifolia,  Ramunculus 
lanuginosus,  Sanicula  europaea,  Agropyrum  caninum,  Arimi  maculatum,  Athy- 
rium  filix-femina,  Brachypodium  silvaticum,  Campanula  rapunculoides,  Cepha- 
lanthera  damasonium,  Cephalanthera  rubra,  Convallaria  majalis,  Digitalis  grandi¬ 
flora,  Dryopteris  carthusiana,  Epipactis  helleborine,  Festuca  heterophylla,  Hera- 
cleum  spondylium,  Hypericum  montanum,  Impatiens  noli-tangere,  Majanthe- 
murn  bifolium,  Moehrigia  trinervia,  Neottia  nidus-avis,  Platanthera  bifolia, 
Primula  veris,  Scrophularia  nodosa,  Vicia  dumetorurn,  Carex  remota,  Urtica 
dioica,  Myosotis  silvatica.  Gelegentlicb  dringen  auch  Lathyrus  niger,  Campa- 


Acta  Botanica  Academiae  Scicnliarum  Hungaricae  26,  1980 


VERGLEICH  DKK  BUCHENWÀLDEK  NO-UNGARNS  U.  D.  N-DDR 


183 


nula  persicifolia ,  Melampyrum  nemorosum ,  Viola  flirta  und  F.  mirabilis  iu 
diese  Wàlder  ein. 

Es  ist  eine  ansehnliche  Liste,  wohei  die  Verteilung  auf  die  oben  genann- 
ten  Assoziationen  verschieden  ist. 

Bei  den  Arten,  die  in  den  Buchenwàldern  des  Biikk-Gebirges  aber  nicht 
in  denen  des  Pleistozàns  der  DDH  vorkommen,  kann  man  verschiedene  Grup- 
pen  erkennen. 

So  sind  es  zunàchst  Arten  mit  gròBerer  Stetigkeit,  zuweilen  auch  Art- 
màchtigkeit,  aber  auch  Arten  geringeren  Vorkommens,  man  mòchte  sie  als 
Weiserarten  bezeichnen,  die  das  spezifische  siidòstlich-mitteleuropàische 
Moment  kennzeichnen,  dami  Arten,  die  auf  die  submontan-montane  Hòhen- 
stufe  im  Biikk-Gebirge  hinweisen. 

Yon  der  ersteren  Gruppe  sei  zunàchst  Helleborus  purpurascens  erwàhnt, 
nach  Adamovic:  ein  pannoniseher  Endemit.  Als  eine  sudòstliehe  Sippe  ist 
Glechorna  hirsuta  fiir  diese  Wàlder  sehr  bezeichnend.  Hinzu  kommt  Euphorbia 
amygdaloides,  eine  thermophile  Halbschattenpflanze  mit  submediterran-ponti- 
schem  Schwerpunkt,  Carex  pilosa  mit  sarmatiseher  Hauptverbreitung,  hier 
schlieBen  sicli  auch  Galium  schultesii  und  Evonymus  verrucosus ,  letztere  mit 
geringer  Stetigkeit  an.  Gleichfalls  mit  geringer  Stetigkeit  schlieBen  sich  Arten 
sudlicher-siidòstlicher-ostlicher  Verbreitungstendenz  an,  die  im  Einzelnen  ver- 
sehiedene  Areale  aufweisen  konnen,  auf  den  oben  erwàhnten  Charakter  jedoch 
hinweisen.  Zu  nennen  wàren:  Aconitum  gracile  und  A.  moldavicum,  Geum  alep- 
picum ,  Hesperis  rnatronalis  candida ,  Ranunculus  cassubicus,  Scopolia  carni  oliva. 
Waldsteinia  geoides,  Geranium  phaeurn ,  Isopyrum  thalictroides ,  Ornphalodes 
scorpioide s,  Galium  verri  uni,  Melittis  grandiflora,  Symphytum  tuberosum .  Im 
Deschampsio-  Fagetum  sind  es  Cytisus  nigricans  und  Chry  salitile  ni  uni  corytn- 
bosum. 

Aus  der  Sicht  der  planaren  Stufe  wird  der  montane  Charakter  der 
Buehenwàlder  des  Biikk-Gebirges  durch  folgende  Arten  gekennzeichnet: 
Chaerophyllum  hirsuturn,  Clematis  alpina ,  Polygonatum  verticillaturn,  Prenan- 
thes  purpurea ,  Senecio  fuchsii  und  S.  nemorensis,  Anthriscus  nitida ,  Luzula 
luzuloides,  Astrantia  major. 

Weiterhin  fehlen  Schluchtwaldarten  wie  Lunaria  rediviva,  Phyllittis 
scolopendrium  und  Arten  wie  Petasites  albus,  Aethusa  cynapium,  Clematis 
vitalba,  Cornus  mas.  Rosa  pendulina. 

Im  den  Buchenwàldern  des  Biikk-Gebirges  fehlen  dagegen  eine  ganze 
Reihe  von  Arten,  die  in  den  Buchenwàldern  des  Pleistozàns  vorkommen. 

Yon  den  Baumarten  ist  es  Quercus  robur,  die  als  eine  Art  des  planaren 
und  kollinen  Stufen  nicht  so  hoch  ins  Gebirge  geht.  Aneli  die  im  Tiefland  ver- 
breiteten  Quercus  petraea  und  Tilia  cordata  kommen  nur  gelegentlieh  im 
Melitti- Fagetum  vor.  Audi  spezifisch  atlantisch-subatlantische  Arten,  wie 
Jlex  aquifolium,  Lonicera  perielymenum,  Gagea  spathacea,  wie  auch  Trientalis 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


184 


A.  SCAM0N1 


europaea  und  Dicranum  majus  mit  boreal-montanen  Einschlag.  Das  im  Biikk- 
Gel)irge  fchlende  Galium  silvaticum  kann  man  als  Pendant  zu  Galium  schultesii 
betrachten. 

Aus  dem  reicheren  Flligel  der  Tieflandsbuchenwàlder  kann  man  auf- 
flihren:  Anemone  ranunculoides ,  und  A.  nemorosa ,  Gagea  lutea ,  Hepatica  nobi- 
lis ,  Stellaria  nemorum,  Vicia  silvatica,  Anthriscus  silvestris ,  Ficaria  verna , 
Orchis  fuchsii,  Lysimachia  nemorum ,  Platanthera  chlorantha ,  Vicia  sepium , 
Phegoptris  connectilis. 

Aus  dem  armeren  Teil  fehlen  im  Biikk-Gebirgc  Luzula  pilosa ,  Lathyrus 
montanus,  Deschampsia  caespitosa,  Carex  pilulifera ,  Lycopodium  annotinum , 
Carex  montana,  Melica  nutans,  Sorbus  aucuparia  und  Pinus  silvestris. 

FaBt  man  das  Gemeinsame  und  das  Trennende  der  Buchenwàlder 
zusammen,  so  wiirden  unter  Beriicksichtigung  der  Stetigkeit  und  der  Art- 
màchtigkeit  die  Momente  noch  besser  herauskommen.  Das  Gemeinsame  doku- 
mentiert  sicli  auf  der  Ordnungs-  und  Verbandsebene,  wo  der  reichste  Fliigel 
zu  den  Fraxinetalia  und  dem  Fraxino-  Fagion,  die  mehr  mesotrophen  zu  den 
Carpino- Fagetalia  und  zum  Asportilo- Fagion  und  die  armeren  zu  den  Luzulo- 
Fagetalia  und  zum  Luzulo- Fagion  zu  rechnen  sind. 

Durch  den  Anteil  der  siidlichen,  siidòst  lichen  und  òst lichen  Arten  sovvie 
der  mitteleuropàischen  Gebirgsarten  sind  die  Buchenwàlder  des  Biikk-Gebirges 
eindeutig  als  eigene  Assoziationen  gekennzeichnet.  Die  Buchenwàlder  des 
Pleistozàns  der  DDK  weisen  typisch  mitteleuropàische  Assoziationen  auf,  die 
im  westlichen  Teil  subatlantischen,  im  nòrdlichen  Teil  subborealen  und  im 
òstlichen  Teil  einen  schwach  subkontinentalen  EinfluB  zeigen,  die  als  geo- 
graphische  Bassen  zu  werten  sind. 

Die  Assoziationen  selbst,  wie  aucli  ihre  Untereinheiten  bihlen,  wie  e& 
ZÓLYOMI  (1954,  1955)  in  seiner  grundlegenden  Arbeit  gezeigt  hat,  wichtige 
Grundlagen  fiir  die  Forstwirtschaft,  da  sie  die  Standortsbedingungen  objektiv 
erkennen  lassen  und  aus  ihrer  Dynamik  wichtige  Schliisse  fiir  den  Waldbau 
zu  ziehen  sind. 


L1TERATUR 

Magyar,  P.  (1933):  Erdòtipusvizsgàlatok  a  Bòrzsònyi  és  a  Biikk  hegységben.  Erdészeti 
Kisérletek  35,  396-  450. 

Soó,  R.  (1962):  Systematische  Ubersicht  der  pannonischen  Pflanzengesellschaften.  V.  Die 
Gebirgswàlder  I.  Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  8,  335  366. 

Zólyomi,  B. — Jakucs,  P.  Baràth,  Z.  IIorànszky,  A.  (1954):  A  biikkhegységi  nòvény- 
fòldrajzi  térképezés  erdogazdasàgi  vonatkozàsu  eredinényei.  Az  Erdo  3,  97  —  105. 

Zólyomi,  B. — Jakucs,  P.  Baràth,  Z.  — Horànszky,  A.  (1955):  Forstwirtschaftliche  Ergeb- 
nisse  der  geobotanischen  Kartierung  im  Biikkgebirge.  Acta  Botanica  Academiae  Scien¬ 
tiarum  Hungaricae  1,  1955.  361—  395. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  l'JBO 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (1  2),  pp.  185  190  (1980) 


ZUR  FRAGE  VEGETATIONSGEOGRAPHISCHER 
RAUMEINHEITEN 

Yon 

H.  SCHLÙTER 

INSTITUT  Fon  GEOGRAPHIE  UND  GEOÓKOLOGI E  DER  AdW  DER  DDR  LEIPZIG 
(Eingegangen  :  1.  Juni,  1979) 


The  aiin  of  vegetation-geography  is  characterizing,  regionalizing  and  classifying 
dimensionally  thè  territories  of  thè  earth,  by  means  of  characteristic  vegetation  units. 
The  higher  syntaxonomic  categorie»  of  thè  plant  communities,  however,  do  not  serve 
thè  purpose  of  constructing  a  dimensionai  hierarchy  of  vegetation.  For  this  reason, 
author  suggests  thè  introduction  of  thè  terin  “vegetation-form”.  Vegetation-forms  are 
cliaracterized  by  means  of  synecological  species-groups.  The  vegetation-forms  are  com- 
posed  hy  mosaic  elements  of  vegetation,  named  ‘Tnicro-phytochors”,  which  correspond 
to  thè  subassociations  or  geographieal  races  of  associations.  The  aggregations  of  “ineso- 
phytochors”  and  “macro-phytochors”  lead  to  tlie  formation  of  thè  higher  vegetation- 
geographical  dimension-levels. 


Syntaxonomie  und  ràumliche  Vegetationsstruktur 

Yon  besonderer  Bedeutung  fur  die  Vegetationsgeographie  erscheint  die 
Frage  nach  der  Widerspiegelung  der  geographischen  Dimensionen  durch  die 
ràumliche  Vegetationsstruktur,  wobei  es  vor  allem  auf  die  Kennzeichnung 
heterogener  Naturraumeinheiten  ankommt.  Solche  ehorischen  Vegetations- 
landschaften  konnen  nur  als  Yegetationsmosaike  definiert  werden,  die  sich 
aus  homogenen  topischen  Teilarealen,  den  Grundeinheiten  der  vegetationsgeo- 
graphischen  Landschaftsgliederung,  zusammensetzen  (Schluter,  1975,  1979). 

Da  Syntaxonomie  und  ràumliche  Vegetationsstruktur  von  einander 
unabhàngigen  Gesetzmàftigkeiten  folgen  und  damit  vòllig  verschiedene 
Betrachtungsebenen  darstellen,  gibt  es  zwischen  beiden  Gliederungsprinzipien 
keine  Ubereinstimmung  oder  Parallelitàt.  Hòhere  ràumliche  Aggregations- 
stufen  konnen  nicht  durch  entsprechend  hòhere  syntaxonomische  Kategorien 
wie  Yerband,  Ordii ung  oder  K lasse  gekennzeichnet  werden  (vgl.  SchmithÙ- 
sen,  1963;  Doing  Kraft,  1963).  So  kann  cine  vegetationsgeographische 
Dimensionshierarchie  aneli  nicht  aus  der  syntaxonomischen  Hierarchie  abge- 
leitet  werden,  wi<‘  dies  Schmithùsen  (1968)  fur  seine  »auf  dem  Gesellschafts- 
inventar  begriindeten  natiirlichen  Vegetationsgebiete  verschiedener  Rang- 
stufe«  vorschlàgt. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


186 


H.  SCHLOTER 


Yegetationsgeographische  Elementareinheit 

Das  entscheidende  Kriteriuin  fiir  Elementareinheiten  jeder  ràumlichen 
Gliederung  ist  die  Homogenitàt  der  fiir  die  Kennzeichnung  verwendeten 
Merkmale.  Das  bedeutet  fiir  die  Yegetationsgeographie,  daG  die  ràumlichen 
Elementareinheiten  einen  nach  ihrer  Artenzusammensetzung  und  -verteilung 
homogenen  Pflanzenbestand  aufweisen  iniissen,  der  nach  dem  floristisch- 
soziologischen  Gliederungsprinzip  an  Hand  der  Artenkomhination  cincin 
bestimmten  Yegetationstyp  zuzuordnen  ist. 

Yegetationsgeographische  Elementareinheiten  kònncn  nur  durch  areal- 
relevante  Yegetationstypen  gekennzeichnet  werden,  die  einen  eindeutigen 
Standortsbezug  aufweisen.  Dieser  fiir  die  ràumliche  Betrachtung  entschei¬ 
dende  Gesichtspunkt  spielt  jedoch  bei  der  syntaxonomisehen  Ordnung  der 
Yegctationseinheiten  zunàchst  keine  Rolle.  Darum  erscheint  es  notwendig, 
fiir  die  vegetationsgeographische  Raumanalyse  eine  eigene  Gliederung  der 
Elementareinheiten  nach  Kriterien  der  Arealstruktur  der  Yegetation  aufzu- 
stellcn.  Damit  soli  kein  weiteres  konkurrierendes  Yegetationssystem,  sondern 
eine  ausschlieBlich  arealorientierte,  standortsbezogene  Vegetationsgliederung 
geschaffen  werden,  die  unahhàngig  von  bestehenden  pflanzensoziologischen 
Sehulen  auch  alle  vegetationskundlich  arbeitenden  praxisorientierten  Rich- 
tungen  —  inshesondere  die  forstliehe  Standortserkundun^  —  voli  einzubeziehen 
gestattet. 

Entscheidend  ist  alleili  die  ràumliche  Repràsentanz  des  betreffenden 
Yegetationstyps,  unabhàngig  von  dessen  ohnehin  nicht  immer  eindeutigen 
syntaxonomisehen  Rang  im  Yegetationssystem.  Es  kònnen  daher  nur  solche 
Yegetationseinheiten  fiir  die  vegetationsgeographische  Naturraum-  und  Land- 
schaftsgliederung  herangezogen  werden,  die  unter  bestimmten  Standorts- 
bedingungen  flàchenhaft  als  Strukturelemente  des  Yegetationsmosaiks  auf- 
treten,  das  damit  das  Standortsmosaik  widerspiegelt. 

Extrazonale  Yegetationstypen  extremer  Sonderstandorte,  an  denen  ein 
kleinràumig  stark  variierender  Òkofaktor  dominiert  oder  ins  Minimum  geràt, 
bilden  so  eng  verzahnte  oder  zonierte  Yegetationskomplexe  auf  engem  Raum, 
daB  die  einzelnen  Yegetationseinheiten  nicht  als  vegetationsgeographische 
Elementareinheiten  verwendbar  sind.  Hier  liegt  aber  auch  insofern  ein  Sonder- 
fall  vor,  als  es  sich  um  syngenetisch  und  synòkologisch  eng  miteinander  ver- 
bundene,  meist  von  einander  unmittelbar  abhàngige  Gesellschaften  handelt 
(Schluter,  1979).  Das  beste  Beispiel  stellen  die  Zonierungen  und  Yerzahnun- 
gen  im  Xerothermkomplex  mit  Mantel-  und  Saumgesellschaften  dar.  Ilire 
Trennung  ist  ein  rein  syntaxonomisches  Problem,  wàhrend  sie  unter  vegeta- 
tionsgeographischem  Aspekt  im  Sinne  der  »Steppenheide«  (Gradmann,  1950) 
zu  einer  Einheit  zusammenzufassen  sind  (vgl.  Jakucs,  1972),  wenn  damit 
auch  das  Homogenitàtsprinzip  bei  Elementareinheiten  weder  in  vegetations- 


Acta  Botanica  Academice  Scientiarum  llungarlcae  26,  1980 


ZUH  FRAC  E  VEGETATIONSGEOGRAPIIISCIIKK  RAUMEINHKITKN 


187 


kundlicher  noch  in  òkologischer  Hinsicht  voli  crfiillt  ist.  Solche  Nanomosaik- 
typen  lassen  sich  jedoch  leicht  nach  synòkologischen  kriterien  zu  einer  vege¬ 
tationsgeographischen  Elementareinheit  zusammenfassen. 

Zur  eindeutigen  Unterscheidung  gegeniiber  rein  pflanzensoziologisch 
definierten  syntaxonomischen  Kategorien  erscheint  es  zweckmàBig,  fiir  die 
arealbezogene  vegetationsgeographische  Elementareinheit  einen  eigenen,  klar 
definierten  Begriff  zu  pragen.  In  Ubereinstimmung  mit  Termini  aus  Land- 
schaftsòkologie,  Naturraumerkundung  und  forstlicher  Standortskunde  —  wie 
Standortsforin  und  Bodenform  —  bietet  sich  fiir  den  die*  topische  Dimension 
kennzeichnenden  Vegetationstyp  (»Phytotop«  Haase,  1967)  die  Bezeichnung 
»Yegetationsform«  an.1  Sie  kònnte  wie  folgt  definiert  werden: 

Eine  Vegetati  ori  sforni  ist  ein  floristisch-soziologisch  definierter  Vegetations¬ 
typ,  der  sich  in  Koinzidenz  zur  entsprechenden  Standorts  forni  befindet  und  der  mit 
seinem  Areni  als  vegetationsgeographische  Elementareinheit  des  landschaftlichen 
Vegetationsmosaiks  einen  Phytotop  vegetationsókologisch  kennzeichnet. 

In  der  Yegetationsform  werden  alle  floristisch-soziologisch  und  synòko- 
logisch  fieli  nachstehenden  oder  als  Synonyma  mehrfach  beschriebenen  areal- 
relevanten  Vegetationseinheiten  bzw.  Nanomosaiktypen  zusammengefaBt. 
B(*i  ibrer  Kartierung  als  okologische  Raumeinheiten  stellt  die  Priifung  (b*r 
(inhalt lichen)  Konvergenz  und  der  (ràumlichen)  Kongruenz  zwischen  Vege- 
tationsform  und  Standortsform  eine  fiir  die  Naturraumerkundung  und  -kartie¬ 
rung  entscheidende  Frage  dar. 

Fiir  die  Ausscheidung  und  Charakterisierung  der  Vegetationsformen 
bieten  sich  »Okologisch-soziologische  Artengruppen«  (Schluter,  1957)  an,  da 
sie  die  Auswertung  der  Artenkombination  sowolil  fiir  die  floristisch-soziolo- 
gische  Kennzeichnung  des  Vegetationstyps  als  auch  fiir  die  Bewertung  seiner 
standortsokologischen  Bedingungen  gestatten.  Diese  urspriinglich  fiir  die 
forstliche  Standortserkundung  und  -kartierung  erarbeitete  Methode  einer 
standortsokologisch  ausgerichteten  Vegetationsanalyse  (Schluter,  1963)  fiihrt 
zu  eindeutig  definierten  Elementareinheiten  der  vegetationsgeographischen 
Raumgliederung  und  erscheint  darum  fiir  diese  Fragestellung  besonders  geeig- 
ii(‘t.  Als  kiirzere,  pràgnante  Bezeichnung  wird  »Synòkologische  Artengrupp<‘« 
vorgeschlagen. 

Bei  d<‘r  vegetationsgeographischen  Landschaftsgliederung  sind  neben 
standortsbedingten  vor  allem  geographischen  relevante  Abwandlungen  der 
Vegetationsformen  zu  beachten.  Sie  sind  entsprechend  den  »Gebietsassoziatio- 
nen«  und  »Geographischen  Rassen«  (Oberdorfer,  1968)  anhand  arealtypischer 
Ànderungen  in  der  Artenkombination  bzw.  nach  chorologisch  eindeutigen 
»Geographischen  Trennarten«  zu  bestimmen. 

1  Ilerrn  Or.  habil.  I).  Kopp,  Eberswaldc,  der  ini  Rahmen  der  forstlichen  Standorts- 
erkundung  zu  entsprechenden  Vorstellungen  gekoniinen  war,  verdanke  idi  wertvolle  Anre- 
gungen. 


Acla  Botanica  Acadtmiae  Scientiarum  llun^aricae  26,  19N0 


188 


H.  SCHLtTER 


Standortsòkologisch  homologe  Yegetationsreilien 

Mit  synanthropen  Yegetationsformen  ini  Sinne  von  Ersatzgesellschaften 
konnen  wir  nicht  unmittelbar  die  fiir  die  Naturraumerkundung  und  -kartierung 
entscheidenden  standortsòkologisch  gleichwertigen  Flàchen  inhaltlich  bestim- 
men  und  gegeneinander  abgrenzen.  Dies  ist  nur  mòglich,  wenn  es  gelingt, 
standortsòkologisch  homologe  Vegetationsformen  verschiedenen  Natiirlich- 
keitsgrades  zusammenzufassen  und  zu  parallelisieren,  d.  h.  Reihen  der  unter 
gleichen  primàren  Standortsbedingungen  vorkommenden  und  damit  stand¬ 
ortsòkologisch  homologen  Wald-,  Forst-,  Griinland-  und  Acker-Vegetations- 
formen  aufzustellen  (vgl.  Schluter,  1979). 

Die  Konzeption  des  »Gesellschaftsrings«  (Schwickerath,  1954),  die 
Schmithusen  (1968)  der  vegetationsgeographischen  Raumgliederung  zugrunde 
legt,  erfullt  nicht  die  Forderung  nach  einer  eindeutigen  Koinzidenz  zwischen 
Vegetationseinheit  und  Standortseinheit.  Fs  werden  primàre,  mit  einem  Stand- 
ortswandel  verkniipfte  Sukzessionsreihen  einbezogen,  und  bei  den  sekundàren 
Sukzessionsfolgen  werden  vielfach  standortsòkologisch  sowie  syntaxonomisch 
und  damit  als  vegetationsgeographische  Elementareinheit  nicht  gleichwertige 
Reihen  mit  verschiedenen  Endstadien  der  potentiell-natiirlichen  Yegetation 
zu  einem  Gesellschaftsring  vereint  (Seibert,  1968).  Auch  suggeriert  das  Bild 
eines  Ringes  die  vòllig  falsche  Yorstellung  einer  generellen  Identitàt  zwischen 
naturlieher  Ausgangsgesellschaft  und  der  potentiell-natiirlichen  SchluBgesell- 
schaft  (Scamoni,  1963),  wornit  die  entscheidende  theoretisch-methodische 
Grundlage  d(*r  potentiell-natiirlichen  Yegetation  (Tuxen,  1956)  vòllig  igno¬ 
ri  ert  wird. 

Bei  synanthropen  Ersatzgesellschaften  ist  der  anthropogene  EinfluB  Teil 
der  Lebensbedingungen,  und  flir  diesen  Standortsfaktor  hat  die  Ersatzgesell- 
schaft  ein<*n  eindeutigen  Indikatorwert.  Ihr  Zeigerwert  gegeniiber  den  primଠ
ren  natiirlichen  Standortsfaktoren  hàngt  vom  Vorhandensein  spontan  ent- 
standener  standortsspezifischer  Artenkombinationen  als  Kriterium  des  Natiir- 
lichkeitsgrades  ab. 

Die  theoretisch  am  besten  fundierte  Bezugsbasis  fiir  die  standortsòko¬ 
logisch  homologen  Yegetationsreihen  stellt  die  potentiell-naturliche  Yegetation 
im  Sinne  von  Tuxen  (1956)  dar.  Sie  kennzeichnet  als  diejenige  naturliche 
Yegetation,  die  den  heutigen,  vielfach  mehr  oder  weniger  antliropogen  ver- 
ànderten  Standortsbedingungen  entspricht,  das  ràumliche,  standortsbedingte 
Yegetationsgefiige  der  Landschaft.  Die  potentiell-naturliche  Yegetationsform 
steht  gleichsam  als  Symbol  fiir  die  Gesamtheit  der  mit  ihr  genetisch  verbunde- 
nen  synanthropen  Ersatzvegetationsformen  als  mògliche  oder  reale  Yegetation 
des  Phytotops. 

Je  geringe  der  Naturlichkeitsgrad  einer  Yegetationsform  ist,  um  so 
gròBer  wird  das  Problem,  diese  dami  oft  rein  hypothetische  potentiell-natiir- 


Acla  fìotanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


ZUR  FRAGE  VEGETATIONSGEOGRAPHISCHER  RAUMEINHEITEN 


189 


liche  Vegetatimi  mit  ausreichender  Sicherheit  objektiv  zu  ermittcln.  Wir 
brauchen  aber  zumindest  klare  Vorstellungen  ihrer  Struktur  und  Diversitat, 
denn  erst  die  Verbindung  und  vergleichende  Auswertung  der  real-aktuellen 
und  der  potentiell-natiirlichen  Vegetationsformen  ermòglicht  die  vegetations- 
okologische  Kennzeichnung  und  Bewertung  des  Vegetationsgebietes  ini  Hin- 
bliek  auf  den  Natiirlichkeitsgrad  und  die  optimale  Diversitat  als  Grundlage 
der  Landschaftsplanung  (Schluter,  1980). 


Zur  M osai kstrukl in  heterogener  Vegetationsgebiete 

Die  im  Sinne  von  »Synassoziationen«  in  homologen  Vegetationsreihen 
parallelisierten  Vegetationsformen  (Schluter,  1979)  bieten  als  vegetations- 
geographische  Elementareinheiten  die  Grundlage  fiir  die  Kennzeichnung, 
Typisierung  und  Kartierung  landschaftlicher  Vegetationsmosaike  sowohl  nach 
ihrer  Inhaltsstruktur  als  auch  nach  der  Arealstruktur.  Nur  so  ist  das  innere 
Gefiige  des  Vegetationsmosaiks  als  wesentliches  Merkmal  einer  heterogenen 
oder  zusammengesetzten  Raumeinheit  erfaBbar,  im  Gegensatz  zum  Vegeta- 
tionskomplex  (Tuxen,  1956,  Seibert,  1968),  der  alleili  das  Inventar  cines 
Gebietes  an  Vegetationseinheiten  —  unahhàngig  von  Natiirlichkeitsgrad  und 
Arealrelevanz  —  beinhaltet.  Dieser  Unterschied  zwischen  dem  arealorientier- 
ten  Vegetationsmosaik  und  dem  inhaltsorientierten  Vegetationskomplex  solite 
im  Sinne  einer  scharfen  Trennung  zwischen  Arealstruktur  und  Inhaltsstruktur 
unbedingt  beachtet  werden. 

Die  sich  aus  der  Vergesellschaftung  von  zu  homologen  Reihen  zusam- 
mengefaBten  Vegetationsformen  ergebenden  Vegetationsmosaike  lassen  sich 
nach  ihrer  Inhalts-  und  Arealstruktur  an  Hand  von  Leit-  und  Begleit-Vegeta- 
tionsformen  sowie  nach  Gefùgemerkmalen  kennzeichnen  und  typisieren.  Sic 
charakterisieren  die  untersten  Einheiten  der  naturràumlichen  Dimensions- 
hierarchie  (Neef,  1963)  —  insbes.  die  Mikrochoren  — ,  die  im  Rahmen  der 
Vegetationsgeographie  als  Mikro-Phytochoren  hezeichnet  werden  sollten. 
Diese  Mosaiktypen  werden  nach  mòglichst  nur  einer  Leitvegetationsform 
benannt,  die  unahhàngig  vom  syntaxonomischen  Rang  alleili  nach  ihrer  areal- 
kennzeichnenden  Bedeutung  festzulegen  ist;  es  kann  sich  also  oline  weiteres 
uni  (‘ine  Subassoziation  oder  geographische  Basse  handeln. 

Die  vegetationsgeographische  Kennzeichnung  hòherer  Dimensionsstufen 
muB  allein  nach  der  hòheren  ràumlichen  Aggregationsstufe  der  Vegetation 
erfolgen,  d.  li.  im  Sinne  einer  dimensionsspezifischen  Merkmalswahl  (Herz, 
1973)  nach  der  Vergesellschaftung  der  Leitvegetationsformen  der  sic  zusam- 
mensetzenden  Mikro-Phytochoren.  Fiir  die  Ebene  der  Meso-Phytochoren 
konnten  sich  Gehiets-  oder  Regionalassoziationen  als  Leitvegetationsformen 
anbieten.  Deren  Vergesellschaftung  fiihrt  dann  zu  den  Makro-Phytochoren, 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


190 


H.  SCHLOTER 


die  durch  entsprechend  hòher  aggregierte  Leitvegetationsformen  zu  kenn- 
zeichnen  sind. 

Erst  brini  Ubergang  zur  regionischen  Dimension  wrrden  als  dimensions- 
spezifisches  Merkmal  hòliere  syntaxonomischr  Einheiten  als  Lritvegetations- 
formen  heranzuziehen  sein,  die  dann  bereits  Unterschirde  ini  Formations- 
charaktrr  der  Vegetationsregionen  widerspiegeln.  Darnit  wàre  der  AnschluB 
an  eine  globale  Gliederung  in  Binine  (Walter,  1976)  zu  erreichen,  oline  das 
arealorientierte  Prinzip  der  Mosaikbetrachtung  zu  verlassen. 


LITERATUR 

DoiNG  Kraft,  H.  (1963):  Eine  Landschaftskartierung  auf  vegetationskundlicher  Grundlage 
im  MaBstah  1  :  25  000  in  den  Diinen  von  Haarlem.  In:  Tuxen,  R.  (Edit.):  Vegetations- 
kartierung,  297  —  312.  Weinheim. 

Gradmann.  R.  (1950):  Das  Pflanzenleben  der  Schwàbischen  Alp.  4.  Aufl.  Stuttgart. 

Herz,  K.  (1973):  Beitrag  zur  Theorie  der  landschaftsanalytischen  MaBstabsbereiche.  Peterm. 
Geogr.  Mitt.  117,  91  96. 

Jakucs,  P.  (1972):  Dynamische  Verbindung  der  Wàlder  und  Rasen.  Budapest. 

JIaase,  G.  (1967):  Zur  Methodik  groBmaBstiibiger  landschaftsokologischer  Erkundung.  Wiss. 
Abh.  Geogr.  Ges.  DI)R  5,  35 —  128,  Leipzig. 

Neef,  E.  (1963):  Topologische  und  chorologische  Arbeitsweise  in  der  Landschaftsforschung. 
Peterm.  Geogr.  Mitt.  107,  249  259. 

Obkrdorfer,  E.  (1968):  Assoziation,  Gebietsassoziation,  geographische  Rasse.  In:  Tuxen,  R. 

(Edit.):  Pflanzensoziologische  Systematik,  124—  141.  Den  Haag. 

Scamoni,  A.  (1963):  Prinzipien  der  Karte  der  natiirlichen  Vegetatimi  der  Deutschen  Demokra- 
tischen  Republik  1  :  1  000  000.  In:  Tuxen,  R.  (Edit.):  Vegetationskartierung,  47 — 59. 
Weinheim. 

Schluter,  H.  (1957):  Ein  Beitrag  zur  Erage  òkologischer  und  soziologischer  Artengruppen. 
Arch.  Forstw.  6,  44 — 58.  Berlin. 

Schluter,  H.  (1963):  Okologisch-soziologische  Artengruppen.  Biolog.  Rundschau  1,  90.  Jena. 
Schluter.  H.  (1975):  Zur  Bedeutung  der  Vegetationskunde  fiir  die  naturràumliche  Gliederung. 
Peterm.  Geogr.  Mitt.  119,  184—191. 

Schluter,  H.  (1979):  Zum  Mosaikaspekt  der  vegetationsgeographischen  Landschaftsfor¬ 
schung.  »Festschr.  R.  Tuxen«,  Docum.  Phytosoc.  N.  S.  4,  893  —  902.  Lille. 

Schluter,  H.  (1980):  Biotische  Diversitat  und  ihr  Regenerationsvermògen  in  der  Landschaft. 
Peterm.  Geogr.  Mitt.  124.. 

Schmithusen,  J.  (1963):  Der  wissenschaftliche  Inhalt  von  Yegetationskarten  verschiedener 
MaBstàbe.  In:  Tuxen,  R.  (Edit.):  Vegetationskartierung,  321  -329.  Weinheim. 
Schmithusen,  J.  (1968):  Vegetationsgeographie.  3.  Aufl.  Berlin. 

Schmithusen,  J.  (1975):  Aufgaben  der  weltweiten  Vegetationskartierung  im  Zusammenhang 
mit  dem  internationalen  Forschungsprogramm  »Man  and  thè  Biosphere«  (MAB).  Beitr. 
naturkundl.  Forsch.  Siidw.  Dii.  34,  »  Obero  or  FER-Festschrift«,  289 — 294.  Karlsruhe. 
Scii wickerath,  M.  (1954):  Die  Landschaft  und  ihre  Wandlung  auf  geobotanischer  und  geo- 
graphischer  Grundlage  entwickelt  und  erliiutert  am  Beispiel  des  MeBtischblattes  Stol- 
berg.  Aachen. 

Seibert,  P.  (1968):  Gesellschaftsring  und  Gesellscliaftskomplex  in  der  Landschaftsgliederung. 

In:  Tuxen,  R.  (Edit.):  Pflanzensoziologie  und  Landschaftsòkologie,  48 — 59.  Den  Haag. 
Tuxen,  R.  (1956):  Die  heutige  potentielle  natùrliche  Vegetation  als  Gegenstand  der  Vegeta¬ 
tionskartierung.  Angew.  Pflanzensoz.  13,  Stolzenau/Weser. 

Walter,  H.  (1976):  Die  òkologischen  Systeine  der  Kontinente  (Biogeosphare).  Stuttgart/New 
York. 


Aria  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (1  2),  />/>.  191  200  (1980) 


POTENTI  ELLE  VEGETATIONSKARTE 
DEH  DONAUSTRECKE  ZWISCHEN  RAJKA 
UNI)  NAGYMAROS 


Von 

T.  Simon — A.  Horanszky — E.  Kovacs-Lang 

LEHRSTUHL  Fl)R  PFLANZENSYSTEMATIK  UNI)  GEOLOGIE  DER  LORÀND-EÓTVÓS-UNIVERSITÀT, 

BUDAPEST 

(Eingegangen:  1.  Juli.  1979) 


The  authors  are  publishing  thè  potential  vegetation  map  of  thè  Hungarian 
section  of  thè  Danube  —  flood  plain  between  Rajka  and  Nagymaros.  This  work  became 
actual  in  connection  with  thè  establishing  of  thè  Gabcikovo  — Nagymaros-barrage 
System  and  has  been  done  in  order  to  be  able  to  predict  —  with  thè  knowledge  of  thè 
potential  vegetation  and  its  dynamic  processes  thè  expectable  changes  to  be  taking 
place  parallel  to  thè  changes  of  thè  average  water  snrface. 

In  thè  first  part  of  this  work  thè  authors  present  thè  potential  vegetation  map 
and  thè  mapped  vegetation  units  —  together  with  their  short  dcscription,  in  thè  second 
part  they  give  an  estimation  of  thè  expectable  change  of  thè  ecological  conditions,  that 
is  they  state,  into  what  type  thè  present  vegetation  (willow-poplar  grove,  esh-elm-oak 
grove  etc.)  will  turn  as  a  result  of  thè  rising  or  sinking  of  thè  water  surface. 


l)er  Lehrstuhl  fiir  Pflanzensystematik  und  Okologie  der  borami  Eòtvòs-Universitat 
befallte  sirh  —  ini  Rahinen  eines  Auftrags  —  mit  der  Untersuchung  der  zu  erwartenden 
Umweltsànderungen,  die  ini  Zusammenhang  mit  dem  zwischen  Gabtschikovo  und  Nagymaros 
zu  errichtenden  Kraftstufensystem  auftreten  mdgen.  und  dies  vor  alleni  vom  Gesichtspunkt 
der  Biologie  und  des  Umweltschutzes.  Fiir  misere  Arbeit  stand  uns  die  Yegetationsperiode 
des  Jahres  1976  zur  Verfiigung.  Wir  befaBten  uns  mit  der  Flutraumvegetation  des  FluB- 
abschnitts  zwischen  der  Landesgrenze  und  Nagymaros,  an  gewissen  Stellen  auch  die  benach- 
barten,  vom  Wasserstand  weniger  beeinfluBten  Gebiete  beriicksichtigend.  Aufgrund  fruherer 
literarischer  Ouellen  und  unserer  eigenen  Erfahrungen  liaben  wir  die  Bichtungen  der  bioti- 
schen  Sukzession  festgestellt,  und  aufgrund  dieser  und  der  Ermessung  der  gegenwartigen 
Vegetation  auch  die  potcntielle  Vegetationskarte  des  Gebiets  ini  MaBstab  von  1  :  50  000 
verfertigt.  Wir  haben  die  Tendenz  der  in  Kenntnis  der  Sukzessionsànderungen  zu  erwartenden 
Umgestaltungen,  in  den  Zusammenhangen  von  Grundgestein  und  Klima  die  wasserwirtschaft- 
liche  Lage  der  Bodendecke  und  ihre  Anderungstendenzen,  sowie  den  gegenwartigen  Zustand 
der  Fischfauna  und  ihre  voraussichtliche  Umgestaltung  abgeschiitzt. 

Mit  Riicksicht  darauf.  daB  die  Vegetation  und  die  einzelnen  Pflanzenassoziationen 
sich  —  infolge  der  ini  Zusammenhang  mit  dem  Bauobjekt  eintretenden  Anderungen  in  den 
Wasserverhaltnissen  des  FluBbettes  und  der  Uberschweminungsgebiete  — ,  der  neuen  Lage 
entsprechend,  àndern  werden,  erwiesen  sich  zwei  Aufgaben  als  entscheidend:  1.  Verfertigung 
einer  potentiellen  Vegetationskarte,  2.  Abschatzung  der  sukzessiven  Umgestaltung  der  gegen¬ 
wartigen  Vegetation  aufgrund  der  hisherigen  Erfahrungen  und  Untersuchungen. 

Dicse  dkologische  Prognostik  ist  auf  dem  gegebenen  Gebiet  in  der  Kenntnis  der  raumli- 
chen  Verteilung  der  ungestdrten  und  entwickhingsfahigen  —  potentiellen  —  Vegetation  mbg- 
lich.  Daru m  haben  wir  in  unserer  Arbeit  zuerst  die  Abschatzung,  sodami  die  Kartierung  der 


.triti  Hot  ari  ica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


192 


T.  SIMON— A.  HORÀNSZKY — E.  KOVÀCS-LÀNG 


potentiellen  Vegetation  durchgefiihrt.  Aufgrund  der  Kenntnis  dcr  bereits  bekannten  Vegeta- 
tionsentwicklungsverhaltnisse  und  -tendenzen,  sowie  mit  Beriicksichtigung  der  zu  erwartenden 
Anderungen  des  Wasserstandes  kann  der  Charakter,  die  Richtung  und  das  MaB  der  Umwelts- 
anderung  verliiBlich  abgeschatzt  werden. 


Die  potentielle  Vegetationskarte  und  ihre  Erklarung 

Die  beigefiigte  Vegetationskarte  wurde  in  zwei  Etappen  verfertigt.  Zuerst  haben  wir 
auf  die  Grundkartenblàtter  im  MaBstab  von  1  :  10  000  (vereinbarter  Pian  des  Gabtschikovo  — 
Nagymaros-Kraftstufensystems)  —  aufgrund  lokaler  Begehungen  —  die  Vegetation  (bzw. 
ihre  Standorte)  eingetragen,  spater  wurden  diese  inittels  Luftaufnahmen  von  1  :  10  000 
kontrolliert,  bzw.  korrigiert.  In  der  zweiten  Etappe  wurde  die  auf  diese  Weise  verfertigte 
Grundkarte  auf  eine  GroBe  von  1  :  50  000  verkleinert. 


Kartenerklarung 

1.  Die  unter  W  asser  gesetzte  Gebiete  nach  dem  Auf  bau  des  Kraftstufensysieems 

Diese  wurden  auf  der  Karte  mit  Hilfe  einer  rechts  steigenden,  schrà- 
gen  Sehraffierung  bezeichnet.  Neben  der  Schraffierung  ist  auch  die  Bezeich- 
nung  (2,  3?  usw.)  der  heutigen  potentiellen  Vegetation  des  gegebenen,  in 
Zukunft  uberfluteten  Gebiets  angegeben  !  Die  neue,  zukiinftige  Vegetation 
kann  aufgrund  des  Mafìes  der  Uberflutung  abgeschatzt  werden  (s.  noch 
Abb.  2). 


Auwalder 

Sie  zeigen  auf  der  potentiellen  Vegetationskarte  groBe  Flàchen.  Diese 
Vegetation  ist  auf  den  niedrigen  l)  berschwemmungsgebieten  durch  Weiden- 
Pappel-  (»Weichholz-«)  Auen  und  auf  den  hòberen  l  berschwemmungsgebieten 
durch  Ulmen-Esehen-Eichen-  (»Hartholz-«)  Auen  repràsentiert,  aber  die 
Ulmen-Eschen-Eichenauen  zeigen  nunmehr  nur  einige  Reliktbestànde  (z.  B. 
làngs  des  Mosonyer  Donauarmes).  Auf  dem  Terrain  dieser  letzteren  sind  vor 
allem  landwirtschaftliche  Gebiete  und  Siedlungen  vorzufinden. 

2.  Weichholz-Auenwalder  der  niedrigen  Ubeschwemmungsgebiete 

Die  Vegetation  dieser  Flutràume  entwickelt  sich  unter  naturlichen 
Umstànden  —  in  Intervallen  von  Jahrzehnten  oder  Jahrhunderten  —  von  den 
Laiebkrautassoziationen  durch  die  offenen  Aurasen  bis  zu  den  Weiden-Pappel- 
waldbestànden  (das  beste  Beispiel  bietet  dafiir  der  gròBte  Teil  des  Szigetkoz, 
diese  letzteren  bilden  also  die  potentielle  Vegetation  !). 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


POTENTIELLE  VEGETATIONSKAKTE  I).  DONAUSTKECKE  KAJK.A — NAGYMAROS 


193 


Diesen  ProzeB  widerspiegelnd  zeigen  die  Vertiefungen  des  Flutraumes 
(verlassene  FluBbette,  tote  Arine)  —  in  der  zunehmenden  Distanz  von  dem 
lebenden  Bett  —  ein  sowohl  in  Hinsicht  auf  die  Bodenentwicklung,  wie  aucli 
auf  die  Yegetationsentwicklung  (Sukzession)  iminer  fortgeschritteneres  Bild. 
Die  charakteristische  potentielle  Pflanzengesellschaft  der  Terrassenrànder  und 
der  jungen  Vertiefungen  ist  die  Weiden-Pappelau  (Salicetum  albae-fragilis). 
Ih  re  Laubkronenschicht  erreicht  in  ihrem  entwickelten  Stadiurn  15 — 25  m, 
Salix  alba  und  Populus  nigra  sind  in  ihr  vorherrschend,  charakteristische 
Kriechpflanzen  sind  Humulus  lupulus ,  Echinocystis  lobata  und  Calystegia 
sepium.  In  ihrer  Strauchschieht  komrnen  Holunderstràucher,  Cornus  sangui - 
nea,  in  der  Rasenschicht  Polygonurn- Arten,  Urtica  dioica  und  Rubus  caesius 
hàufig  vor.  Letztere  Art  bildet  ani  hàufigsten  den  Waldtypus  und  sie  zeigt 
einen  frischen  Boden  mit  guter  Wasserversorgung  an.  Ihre  Bestande  wachsen 
ini  allgemeinen  auf  mineralhaltigen  Ablagerungen  und  entwickeln  sich  im 
Laufe  der  weiteren  —  alluvialen  —  Aufschiittung  in  Populus  nigra -,  P.  alba -, 
P.  canescens -  und  Cornus  sanguinea- Strauchschichten  zeigende  Bestande. 

3.  Hartholz-Auenwàlder  des  hóheren  Uberschwemmungsgebiets 

Auf  den  hoheren  Terrains  des  Uberschwemmungsgebiets,  auf  den  alt- 
holozànen  und  hohen  jungholozànen  Terrassen  entstehen  potentiell  die  ver- 
schiedenen  Typen  der  sog.  Hartholz-Auenwàlder  (anders  genannt  Ulmen- 
Esehen-Eichenauenwàlder  —  Fraxino  pannonicae-Ulmetum ).  Diese  Wàlder 
werden  nur  sehr  selten,  zur  Zeit  des  hochsten  Wasserstandes  voin  FluB  iiber- 
flutet,  und  auch  dann  nur  fiir  kurze  Zeit,  ihre  Bodenstruktur  ist  deshalh 
gegliedert  und  auch  ein  humushaltiger  oberer  Horizont  mag  entstehen.  In  die- 
ser  oberen  Schicht,  deren  Màchtigkeit  im  allgemeinen  30 — 40  cm  betràgt,  kann 
der  Humusgehalt  3%  iibertreffen.  Die  stàndige  Wasserbewegung  kann  eine 
gròBere  Menge  von  Humusstoffen  auch  in  die  tiefer  liegenden  Bodenschichten 
abspiilen,  besonders  auf  sandigen  Boden.  So  kommt  manchmal  auch  in  2  m 
Tiefe  mehr  als  1 — 2  Prozent  Humus  vor. 

Die  Schwankung  des  Grundwasserspiegels  ist  durch  die  Gleybildung  des 
Profils  angezeigt,  die  zeitweilige  Senkung  des  Wassers  bringt  Rostadern  her- 
vor.  Die  Wasserwirtschaft  dieser  Standorte  zeigt  innerhalb  der  Waldgesell- 
schaft  feinere  Unterschiede  —  vom  nassen  durch  frische  bis  zum  mesophilen  — , 
was  von  der  Vegetation  der  Rasenschicht  (Waldtypus),  aber  ofters  auch  von 
der  Zusammensetzung  der  Laubkronenschicht  angedeutet  wird. 

Da  die  Donau  ihre  Ablagerungen  gròBtenteils  von  Gebieten  mit  basi- 
schem  Gestein  transportiert,  ist  der  Boden  der  làngs  der  Donau  befindlichen 
Hartholzauen  ausdriicklich  basisch.  Der  j)H-Wert  ist  am  hàufigsten  8,8 — 5, 
obwohl  in  der  oberen  Bodenschicht  eine  schwache  Aziditàt  nachzuweisen  ist. 
Damit  stimmt  jene  Beobachtung  ubercin,  daB  der  CaC03-Gehalt  des  Bodens 


13 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  Hungaricae  26,  1980 


194 


T.  SIMON— A.  HORANSZKY — E.  KOVÀCS-LÀNG 


nach  unten  stufenweise  zunimmt.  Der  Kalkgehalt  des  Bodens  der  Hartholz- 
auen  schwankt  stark  je  nach  Standort,  es  konnen  Werte  zwischen  14 — 40% 
gcmessen  werden. 

Die  Hartholzauen  der  hohen  Uberschwemmungsgebiete  besitzen  reiche 
Strauchscbichten  und  haben  meistens  doppelte  Laubkronenschichten.  In  der 
oberen  Laubkronenschicht  kommen  am  hàufigsten  Stieleichen  ( Quercus  robur ) 
yor,  die  von  der  ungariscben  Esche  ( Fraxinus  angustifolia  ssp.  pannonica) 
und  der  Feldulme  ( Ulmus  minor)  begleitet  werden.  An  manchen  Stellen  errei- 
chen  Ulmus  laevis,  die  Silberpappel  ( Populus  alba)  und  auch  Prunus  padus 
die  obere  Laubkronenschicbt.  An  den  tiefer  liegenden  Standorten  kònnen  sich 
der  oberen  Laubkronenschicbt  auch  Salix  alba  und  Silberpappeln  ( Populus 
nigra)  beimischen.  In  der  unteren  Laubkronenschicht  sind  Eichen,  Ulmen, 
Feldahorne  ( Acer  campestre)  und  manchmal  Hainbuchen  ( Carpinus  betulus) 
vorzufinden.  An  einigen  Standorten  treten  vereinzelt  auch  Holzapfelbàume 
(Malus  pumila)  und  Kirschbàume  (Prunus  avium)  auf. 

Die  Artenzusammensetzung  und  Deckung  der  Strauchschicht  kann  je 
nach  Waldtypen  verschieden  sein.  Die  Hòhe  der  Strauchschicht  betràgt 
2,5 — 4  ni,  ihre  Deckung  mag  auch  90%  erreichen.  Infolge  des  Waldbaus 
werden  die  Stràucher  regelmàBig  gerodet  und  da  der  GroBteil  der  ungarischen 
Hartholzauen  aus  bebauten  Wàldern  besteht,  ist  es  schwer  iiber  die  potentielle 
Strauchbedeckung  zahlenmàBige  Werte  anzugeben.  Die  kennzeichnendste 
Straucharten  sind:  Cornus  sanguinea ,  Viburnum  opulus ,  Crataegus  monogyna , 
Acer  tataricum ,  Ligustrum  vulgare ,  Euonymus  europaeus,  Corylus  avellana  und 
Fr ungula  alnus. 

Die  Deckung  der  Rasenschicht  àndert  sich  von  der  Deckung  der  Strauch¬ 
schicht  abhàngend,  und  zwar  in  entgegengesetzter  Richtung  als  diese  letztere. 
Fiir  die  Hartholzauen  sind  vor  allem  einige  Seggenarten  charakteristisch: 
Care: e  remota ,  C.  divulsa ,  C.  brizoides ,  C.  silvatica  und  C.  vulpina .  AuBer  den 
Seggenarten  ist  Barbarea  stricta  allgemein  verbreitet  und  auch  Aegopodium 
podagraria ,  sowie  Circaea  lutetiana  kommen  hàufig  vor.  In  den  einzelnen 
Typen  konnen  Ficaria  verna ,  Scilla  bifolia ,  Galanthus  nivalis,  Viola  cyanea , 
Convallaria  rnajalis  und  Polygonatum  latifolium  hàufig,  sogar  massenhaft 
auftreten. 

Auf  den  durch  Kulturwirkungen  stark  beeinfluBten  Gebieten  herrschen 
Urtica  dioica,  Galium  aparine  und  Chaerophyllum  bulbosum  vor.  Diese  Arten 
kommen  in  sàmtlichen  Bestànden  vereinzelt  vor,  spielen  aber  in  den  ungestor- 
ten  Bestànden  keine  bedeutende  Rolle. 

In  den  Ulmen-Eschen-Eichenauenwàldern  làngs  der  Donavi  sind  in 
bedeutender  Zalil  solche  Elemente  vorzufinden,  die  fùr  die  Eichen-Hain- 
buchen-  und  Buchenwàlder  charakteristisch  sind.  Einige  solche  Arten  sind: 
Sanicula  europaea,  Heracleum  sphondylium,  Asperula  odorata ,  Festuca  gigan- 
tea,  Majanthemum  bifolium,  Arimi  maculatimi,  Epipactis  helleborine,  Polygona- 


Acta  Botanica  Academiue  Scientiarum  li  ungariche  26,  1980 


POTENTI  ELLE  VEGETATIONSKARTE  1).  DONAUSTR ECK E  RAJKA— NAGYMAROS 


195 


timi  lat if oliu m,  Pulmonaria  officinalis,  Symphytum  tuber osimi,  Campanula 
trachelium ,  Paris  quadrifolia,  Impatiens  noli-tangere ,  Corydalis  bulbosa,  Viola 
silvestris,  usw. 

In  den  Ulmen-Eschen-Eichenauenwàldern  erschienen  als  Ergebnis 
anthropogener  Einwirkungen  zahlreiche  hineingeschleppte  Pflanzenarten. 
Solche  sind  z.  B.:  Amorpha  fruticosa,  Acer  negundo,  Solidago  gigantea,  Erigeron 
canadensis,  Asclepias  syriaca,  usw.  Die  vòllige  Verpappelung  der  Auenwàlder 
infolge  d(*r  Kahlschlàge  hedeutet  eine  ernste  Sorge. 


Yegetaticn  der  Sancì-  und  LoBriicken 

Auf  der  potentiellen  Yegetationskarte  komrnen  die  hierher  gehòrenden 
Typen  in  verhàltnismàfiig  kleinen  Flecken  vor.  In  der  Wirklichkeit  ist  ihre 
Ausdehnung  noch  kleiner,  da  auf  den  von  ihnen  eingenommenen  Gebieten 
grófitenteils  solche  Waldbestànde  zu  finden  sind,  die  als  Ergebnis  des  land- 
wirtschaftlichen  Anbaus  —  ófters  in  grofibetrieblichem  Mafie  — ,  oder  infolge 
einer  Aufforstung  durch  Baumarten  entstanden  sind.  Demzufolge  treten  die 
naturliehen  Elernente  in  der  Yegetation  stark  in  den  Hintergrund,  oder  sic 
verschwinden  sogar  vóllig. 

4.  Maiglóckchenreiche  Eichenwalder 

Uber  den  unteren  tJberschwemmungsgebieten  —  den  Weichholz-  und 
Hartholzauen  —  mit  sandigem,  schotterigem  Untergrund  herrschte  auf  den 
hòheren,  hochwasserfreien  Terrains  (ung.  8 — 10  m  iiber  der  durchschnittlichen 
Wasserstandshohe)  die  einstige  natiirliche  Yegetation,  die  Waldsteppe  vor, 
die  mit  Lichtungen  untermischten  niedrigen  Waldbestànden  wechselte.  Die 
dominante  Baumart  mag  die  Stieleiche  gewesen  sein,  àhnlich  wie  in  dem 
Donau  Theifi-Zwischenst rondami.  Diesi*  kommen  beute  nur  in  sporadischen 
Fragrm*nten  in  der  Umgebung  der  Donau  vor,  besonders  in  der  Niihe  von  Àcs 
und  Gyórszentivàn.  In  diesen  fragmentarischen  Bestànden  ist  der  Unterwuchs 
stark  verfallen,  seine  Artenzahl  nahm  ab  und  infolge  der  Robinienpflanzungen 
vermehrten  sich  in  ihr  viele  nitrophile  Unkrautarten. 

Einige  alte  Bàume  der  einstigen  Stieleichenwàlder  bilden  ein  aneli  land- 
schaftlich  auffallendes  Relikt  in  dem  Wald  von  Acs,  ein  Teil  dessen  unter 
Naturschutz  steht.  Seine  Beriihmtheit  ist  das  Vorkommen  der  Art  Eranthis 
hiernalis. 

Auf  den  zonologisch  als  maiglóckchenreiche  Eichenwalder  gewerteten 
(Convallario’Quercetimi),  verhàltnismàfiig  frische  Bóden  zeigenden  Sandgebie- 
ten  mag  aber  auch  eine  bereits  kleine  Hohendifferenz  (Grundwassersenkung 
von  50  70  crn)  genug  sein,  uni  dort  eine  lokale,  edaphische  Sandsteppenrasen- 


13* 


Acta  Botanica  Academiac  Scientiarum  Hutif’aricae  26y  1080 


196 


T.  SIMON— A.  HORÀNSZKY — E.  KOVACS-LÀNG 


Vegetation  entstehcn  zu  lassen.  Diese  urspriinglichen  Steppenflecke  bewahr- 
ten  jene  Sandsteppenarten,  die  auch  heute  nodi  vorzufinden  sind,  ofters  an 
Stelle  der  einstigen  Wàlder,  auf  einem  vielleicht  ausgedehnteren  Gebiet  als 
das  urspriingliche  war. 

5.  Sand-  und  Lójhvaldsteppe 

Eine  kennzeichnende  rasenbildende  Pflanze  der  Sandsteppenvegetation 
ist  Festuca  vaginata,  die  Assoziationen  bildet  und  einige  seltene  und  an  der 
Arealgrenze  befindliche,  interessante  Reliktarten  aufweist.  Eine  solche  Art  ist 
z.  B.  Dianthus  arenarius. 

Im  heutigen  Zustand  ist  es  sehr  schwer,  meistens  sogar  unmòglich,  die 
Grenzen  der  einstigen  urspriinglichen  Steppenflecke  und  Waldgebiete  fest- 
zustellen.  Darum  betraehteten  —  und  bezeichneten  —  wir  auf  der  potentiellen 
Yegetationskarte  an  diesen  Stellen  den  maiglòckchenreichen  Eichenwald  als 
das  hochst  organisierte  Stadium  (Pflanzengesellschaft),  zu  welchem  auf  diese 
Weise  auch  das  gròBere-kleinere  Mosaikkomplex  der  Steppenvegetation 
gehort. 

Der  Sandsteppenvegetation  fàllt  im  Donautal  im  Raum  von  Pilismarót, 
Esztergom,  Gyorszentivàn  und  Komàrom  eine  bedeutendere  Rolle  zu,  sic 
dràngt  ganz  bis  in  die  Umgebung  von  Tatabànya  und  bis  zur  Grenzlinie  der 
Klcinen  Ungarischcn  Ticfcbene  und  des  Bakony-Gebirges  ein  (z.  B.  Kiefern- 
Sandsteppenrelikt  in  der  Gegend  von  Fenyofd). 

Auf  den  Gebieten  mit  einer  LòBdecke  verschwand  die  urspriingliche 
Yegetationsdecke  in  noch  hòherem  MaBc.  Làngs  der  Donau  sind  die  von  LòB 
bedeckten  Gebiete  noch  unbedeutender  als  die  Sandgebiete.  Die  LòBdecke 
des  Gerecsc-Pediinents  und  die  Randgebiete  des  Yisegràder  Gebirges  sind  vor 
alleni  wichtig.  Ihr  GroBtcil  steht  seit  Jahrhunderten  unter  landwirtschaft- 
licher  Bebauung,  so  gcben  uns  nur  die  an  den  Grenzrainen  wachsenden  Arten 
Informationen  iiber  das  einstige,  hòher  entwickelte  Bild  der  LòBsteppenvege- 
tation.  Heute  weisen  auf  diese  nur  die  LòBhohlwege  und  die  schmalen  Kluft- 
rànder  hin  (z.  B.  in  der  Umgebung  von  Dunaalmàs  und  Neszmély). 

Wegen  der  starken  Ycrringerung  der  LoBgebiete  sind  ihre  Reliktflecke 
vom  Gesichtspunkt  der  Analyse  der  einstigen  Yegetation  hochst  wichtig,  auch 
sind  sie  in  Hinsicht  auf  den  Naturschutz  àuBerst  bedeutcnd.  Die  landwirt- 
schaftlichen  Kulturen  verbreiteten  sich  am  weitesten  in  LòBgebieten,  so 
wurden  die  Eleinente  der  Yegetationsdecke  nur  auf  die  fiir  den  Anbau  weniger 
geeigneten,  geomorpliologisch  gegliederten  Terrains  hiniibergerettet. 

Làngs  der  Donau  konnten  sich  auf  den  sanft  abfallenden  Pediment- 
gebieten  vor  allem  Tatarenahorn-LòBeichenwàlder  ( Aceri  tatarici-Quercetum) 
herausbilden.  Mosaikartig  entstanden  zwischen  diesen  rasenartige  Steppen¬ 
vegetation  bewahrende,  edaphische,  baumfreie  Gebiete.  Ihre  heutigen  Bestàn- 


Acta  Etlanita  Acadimice  tcitnlicn  m  Hunyaricae  26,  1980 


POTENTI  ELLE  V  EGETATIONSK  ARTE  D.  DONAUSTKECKE  KAJ  KA — NAGYMAROS 


197 


de  befinden  sicli  so  hoch  iiber  der  Grundwasserhòhe,  daB  diese  keinen  Ein- 
fluB  auf  die  Vegetation  ausiiht.  Nur  die  Steppenvegetation  des  stàndig  abbrok- 
kelnden  Randes  der  einschneidenden  Wasserrisse,  sowie  infolge  der  —  in 
ihrem  Grumi  aufgeschlossenen  —  undurchlàssigen  Schichten  hier  angesam- 
melten  Sickerwasser,  oder  periodische  Schauerbàche  zeigen  innerhalb  kleiner 
Gebiete  groBr  Gegensàtze.  Der  im  Grund  der  engen  Wasserrisse  ofters  kenn- 
zeichnend  erscheinende,  schmale  Weidenstreifen  wurde  wegen  seiner  kleinen 
Ausdehnung  auf  der  Karte  niclit  angegeben. 


Vegetation  der  Berghiinge 

Es  wurden  hierher  die  ini  òstlichen  Teil  des  kartierten  Gebiets,  an  den 
zwei  Seiten  der  Nagymaros-Visegràder  Schlucht,  auf  den  siidlichen,  bzw. 
nòrdlichen  Hàngen  befindlichen  xerothermen  und  mesothermen  Assoziationen 
eingeordnet. 

6.  Xerotherrne  Eichemviilder 

Ihr  Vorkommen  beschrànkt  sich  auf  die  steilen  S-,  SW-  Hànge  des  groBen 
Donaubogens  von  Nagymaros,  sie  grenzen  unmittelbar  an  die  im  schmalen 
Streifen  entwickelten  Weidenwàlder,  bzw.  Hartholzwàlder.  Den  morphologi- 
schen  Verhàltnissen,  besonders  der  Exposition  des  Terrains  entsprechend  sind 
auf  den  sanfter  fallenden  Teilen  der  Eichen-Zerreichenwald,  an  den  Stand- 
orten  mit  felsigen  Boden  der  Flaumeichen-Zerreichenwald,  sowie  der  Buscli- 
wald  die  wichtigsten  Pflanzenassoziationen. 

7.  Bucheri-  und  Eichen-Hainbuchenwald 

Er  kouimt  in  gròBerer  Ausdehnung  in  dem  Gebiet  des  bereits  erwàhn- 
ten  Donaubogens,  ani  rechten  Ufer,  als  ein  extremer  Gegensatz  zu  den  siidlich 
exponierten  xerothermen  Eichenwàldern  des  linken  Ufers  vor.  Der  gegen- 
wàrtige  und  der  zu  erwartende  Wasserstand  libt  keinen  unmittelbaren  Ein- 
fluB  auf  diese  letzteren  zwei  Formationen  aus. 


Die  zu  erwartenden  Ànderuiigeii  der  potentiellen  Vegetation 

Uber  die  zu  erwartenden  Wasserstandsànderungen  des  Bettes  —  ini 
Verhàltnis  zu  dem  jetzigen  durchschnittlichen  Wasserstand  —  gibt  das  Làn- 
genprofil  Inforni ationen  (Abb.  1).  Es  zeigt  den  zu  erwartenden  —  im  Verhàlt¬ 
nis  zum  heutigen  viel  ausgeglicheneren  —  durchschnittlichen  Wasserstand  an. 
Den  neuen  Wasserstandsverhàltnissen  entsprechend  wird  —  auch  infolge  der 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  llu ngaricae  26,  1980 


198 


T.  SIMON— A.  HORÀNSZKY^E.  KOVÀCS-LÀNG 


langsainer  werdenden  Wasserbewegungen  in  den  groBe  Flàchen  zeigenden  und 
tieferen  Speichern  —  die  Verbreitung  des  schwimmenden  und  wurzeligen 
Laichkrautes  mòglich.  Die  Weichholzauen  liings  des  FluBes  (Weiden-Pappel- 
auen)  iibersiedeln  parallel  zu  der  durchschnittlichen  Erhohung  der  Wasser- 
spiegeliage  auf  das  Uberschwemmungsniveau  der  urspriinglichen  Hartholz¬ 
auen,  zusammen  mit  den  Weidenbiischen.  Die  friiheren  Hartholzauen  (Ulmen- 
Esehen-Eichenau)  des  hohen  Uberschwemmungsgebiets  werden  auf  die  hohe- 
ren  Terrains  verdràngt,  oder  sie  verschwinden  —  von  den  Reliefsverhàltnissen 
abhàngend  —  vòllig.  Dieser  ProzeB  geht  im  Falle  der  Abnahme  des  Wasser- 
standes  in  entgegengesetzter  Richtung  vor  sich,  an  Stelle  der  urspriinglich  fiir 
das  niedere  Uberschwemmungsniveau  charakteristischen  Weiden-Pappel- 
bestànde  entstehen  Standorte,  die  fiir  die  Entwicklung  von  weniger  wasser- 
beanspruchenden  Hartholzauen  geeignet  sind.  Infolge  einer  stàrkeren  Abnah¬ 
me  des  Wasserstandes  kann  sich  auch  eine  fiir  die  Waldsteppe  giinstige  Lage 
entwickeln.  Auf  den  Waldgebieten  muB  dementsprechend  mit  Hilfe  eines 
Artentausches  die  in  etwa  40 — 50  Jahren  stattfindende  natiirliche  Sukzession 
beschleunigt  werden. 

Yom  Gesichtspunkt  des  Umweltschutzes  —  der  zugleich  auch  in  àsthe- 
tischer  Hinsicht  bedeutend  ist  —  soli  in  den  Erholungsabschnitten  der  Donau. 
an  den  friiher  trockeneren  Standorten  die  charakteristische  Donaulandschaft 
mittels  Aufforstung  und  an  den  Ufern  mit  Hilfe  der  Herausbildung  von  Wei- 
denwàldern  und  Weidenbiischen  gesichert  werden. 

In  dem  Inundationsgebiet  der  zukiinftigen  Speicher  muB  das  orga- 
nische  Material  —  mit  eingerechnet  auch  die  humushaltigen  Schichten  —  vollig 
entfernt  werden.  Wenn  diese  Aktion  wegbliebe,  wiirden  die  im  Falle  des  Reser- 
voirs  der  Stufe  Tisza  II  erfahrenen  Schàdigungen  der  Wasserqualitàt  unver- 
meidlich  eintreten  (Devai,  1972). 

Die  den  Wasserstandsverhàltnissen  entsprechend  entwickelte  natiirliche 
Vegeta tion  wird  sicli  —  dem  neuen  Wasserstand  entsprechend  —  in  der  Rich- 
tune  d(*r  trockeneren  oder  feuchteren  Verlialtnisse  verschieben.  Die  Anderlini 
der  Lage  der  im  Laufe  der  Abschatzung  der  natiirlichen  Vegetatimi  festgestell- 
ten  Typen  kònnen  unter  den  neuen  Verhàltnissen  durch  die  vertikale  Weg- 
riickung  des  rechten  Teiles  der  Tabelle  analysiert  werden. 

Mit  Beriicksichtigung  der  internationalen  Erfahrungen  (z.  B.  Bykow 
und  Wasnow,  1971;  Devai,  1972;  Felfòldy,  1974;  Rinaldi,  1978;  Cox  et 
al.,  1976)  kann  festgestellt  werden,  daB  man  sich  mit  den  Problemen  der  bio- 
logischen  Wasserqualitàt  und  des  Umweltseinflusses  bereits  im  Friihstadium 
der  Planung  viel  eingehender  befassen  solite.  Es  muB  jedoch  zugegeben  wer- 
den,  daB  die  Erkennung  des  Wesens  der  Probleme,  die  Notwendigkeit,  bzw. 
Dringlichkeit  der  »okologischen  Verschàrfung«  auf  der  ganzen  Welt  nur  vor 
einigen  Jahren  dermaB(*n  klargelegt  wurde,  wie  sie  jetzt  vor  uns  steht.  Von 
den  sich  mit  der  Planung  und  dem  Bau  von  Speichern  befassenden  Lehr-  und 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  11  litigar  iene  26,  1980 


POTENTI  ELLE  VEGETATIONSKARTE  D.  DONAUSTRECKK  RAJKA — NAGYMAHOS 


199 


Handbiichern,  oder  den  biologisch  hervorragenden  limnologischen  Arbeiten 
und  mehrere  Tausende  ausmachenden  Fachartikeln  befassen  sich  nur  wenige 
mit  der  Wirkung  der  erwàhnten  technischen  Bauobjekte  auf  die  Umwelt,  bzw. 
mit  der  Analyse  dieser  Wirkungen.  All  dies  macht  es  notwendig  und  betont, 
daB  die  Ermessung  des  okologischen  Gleichgewichtes  ini  Zusammenhang  mit 
doni  Aulbaii  des  Gabtschikovo  Nagymaros-Kraftstufensystems  unerlàBlich 
ist.  Eine  solche  Ermessung  umfaBt  die  Abschàtzung,  Prognostik  des  gegen- 
wàrtigen  biozònotischen  Bildes  (Flora,  Fauna,  abbattendo  Organismen:  Bakte- 
rien,  Filze,  Lebewesen  voli  mikroskopischer  GroBe)  und  die  Feststellung  der 
durch  die  unmittelbare  oder  mittelbare  Wirkung  der  physischen  Bedingungen 
hervorgerufene  Ànderungsrichtung  dieses  Bildes.  Das  wird  durch  zahlreiche 
Erfahrungen  des  Wolga-Speichersystems  (Popow,  1969;  Bykow  und  Wasnow, 
1971)  unterstiitzt,  laut  deren  das  grundlegende  Ziel  solcher  Ermessungen  die 
òkologische  Untersuchung  der  biologischen  Sukzession  sein  solite.  Audi  unsere 
Untersuchungen  zielten  darauf  li  in . 


LITERATUR 


Borhidi,  A.  (1958):  Die  Steppen  und  Wiesen  im  Sandgebiet  der  Kleinen  Ungarischen  Tief- 
ebene.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  llung.  2,  241  —  274. 

Bykow,  V.  D. — Wasnow,  A.  N.  (1971):  Komplexnije  issledowanija  vodochranilischtsch. 
Isdat.  Mosk.  Univ. 

Cox,  G.  V.  et  al.  (1976):  Dynamic  ecology.  2nd  edition.  Prentice  Hall,  Englewood  Cliffs.  N.  I. 

Dévai,  G.  (1972):  A  Kiskòrei  Tàrozó  komplex  hasznosftàsa  és  biológiai  vizminositésének  kér- 
dései.  (Probleine  der  komplexen  Nutzung  und  biologischen  Wasserqualifikation  des 
Kiskòre-Reservoirs.)  OVH  Dok. 

Felfòldy,  L.  (1974):  A  biológiai  vizminosités.  (Biologische  Wasserciualifikation.)  Vizugvi 
Hidrobiol  (VII)OE). 

Kàrpàti,  I.  (1957):  A  hazai  Duna-àrtér  erdei  (cònológiai  viszonyok,  òkológiai  és  erdészeti 
vonatkozàsok.  (Wiilder  des  Cberschweniiuungsgebiets  der  ungarischen  Donau-Strecke, 
zònologische  Verhiiltnisse,  òkologische  und  forstwirtschaftliche  Beziehungen.)  Diss. 
Kami.  Biol.  Wiss.  Manuskript,  Vàcràtót. 

Popov,  N.  A.  (ed.)  (1969):  Woprosi  formirowanija  probereshnich  biogeozenosow  wodochrani- 
lischtsch.  Nauka  Isd.  Moskau. 

Rinaldi,  S.  et  al.  (1978):  Modelling  and  control  of  river  quality.  McGraw-Hill,  New  York. 

Zólyomi,  B.  (1931):  A  kultura  hatàsa  a  vegetacióra  a  Hansàg  medencéjében.  (Die  Einflusse 
der  Kultur  auf  die  Vegetation  des  Moorgebietes  Hansàg.)  Tisza  I.  Tud.  Tàrs.  Munk. 
4,  120  128. 

Zólyomi,  B.  (1934):  A  Hansàg  nòvényszòvetkezetei.  (Die  Pflanzengesellschaften  des  Hansàg.) 
Vasi  Szeinle  1,  146  174. 

Zólyomi,  B.  (1937):  A  Szigetkòz  florisztikai  kutatàsànak  eredményei.  (Ergebnisse  der  bota- 
nischen  Forschung  des  Szigetkòz.)  Bot.  Kòzlem.  34,  169  -192. 


Acta  Botanica  Annientine  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


POTENTIALE  VEGETATI ONSKARTE  DES  DONAUTALES  1 

Lehrstuhl  fur  Pflanzensystemotik  und  Oekologie  der  Lorànd  Eòtvos  Universitat,  1978 
MaOstab:  1:100  000 


Trnavka 


Salicetum  albae-fragilis 

unter  Wasser  zu  setzende  Flachen 


MOSONMAGYAROVAR 


POTENTI  ALE  VEGETATI  ONSKARTE  DES  DONAUTALES  2 

Lehrstuhl  fur  Pflanzensystematik  und  Oekologie  der  Lorànd  Eòtvòs  Universitat,  1978 


*  ;  ]  Fraxino  pannonicae  Ulmetum 
Convallarie  -Quercetum 
v  Sandbankvegetation 


POTENTIALE  VEGETATI ONSKARTE  DES  DONAUTALES  4 

Lehrstuhl  far  Pflanzensystematik  und  Oekologie  der  Lorónd  Eòtvòs  Università!,  1978 


Mafìstab:  1:100000 


Verócemaros 


Dunabogdàny 


_ |  Convallarie  -Quercetum 

Waldsteppenvegetation  auf  Sand  oder  Lòfi 
Bruchwalder 
Trockeneichenwalder 
Buchen-und  Hainbuchen-Eichenwalder 


POTENTIALE  VEGETATIONSKARTE  DES  DONAUTALES  3 

Lehrstuhl  fur  Pflanzensystematik  und  Oekologie  d©r  Lorànd  Eòtvòs  Universitol,  1978 


MaDstab:  1: 100  Ouu 


MUZLA 


Kravany 


Moca 


\  Komarno 


Radvan 
n  CXjnajom 


Patince 


Komarom 


'Neszmély  | 


^ogyk  o  lóniSjjjj 


unter  Wasser  zu  setzende  Flàchen 


I  Dunaalmàs  I  |  |  |  | 


Almpsfuzitó 


Salicetum  albae  -  fragilis 


Ujtelep 


Fraxino  pannonicae-Ulmetum 


Almaspus?ta 


Convallario-Quercetum 


Waldsteppenvegetation  auf  Sand  oder  Lòfi 


Naszàly 


T.  SIMON— A.  HORÀNSZKY — E.  KOVÀCS-LÀNG 


201 


Dunakiliti  Komarom  Nagymaros 


Abb.  1.  Gegenwiirtige  und  zu  erwartende  Hòhe  des  durchschnittlichen  Wasserstandes  und  da& 
Yorkonunen  der  auf  der  Vegetationskarte  angegebenen  Einheiten  làngs  des  Kraftstufensystems 
(Làngenprofilentwurf).  A.  Unteres  Inundationsgebiet  B.  Oberes  Inundationsgebiet;  C.  Lofi-  und 
Sandriicken;  D.  Nord-  und  Siidhange 


Abb.  2 .  Entwurf  zur  Schàtzung  der  zu  erwartenden  Ànderungen  in  der  Vegetation.  Im  Falle  der 

vertikalen  Yerschiebung  der  bei  der  Fugungslinie  ( . )  anpaBbaren  Seite  kann  die  Grund- 

wasserhohe,  bzw.  die  infolge  der  Zuiiahine  oder  Abnahme  der  Inundation  eingetretene  Anderung 
in  der  Vegetation  (natiirliche,  Halbkulturvegetation,  Kulturvegetation)  abgelesen  werden 

Gegenwartige  Vegetation  Veranderte  Vegetation 


Potcntielle 

Halbkultur 

Kultur 

Meter 

Convalla - 
rio-Quer- 
cetum 

Màhwiese, 

Weide 

Acker 

4 

Fraxino 
pannoni - 
cae-U  Inie¬ 
tti  m 

Wiesen  u. 
Weiden  ini 
Inunda- 
tions- 
gebiet 

Acker  im 
Inunda- 
tions- 
gebiet 

2 

Salicetum 

albae- 

fragilis 

feuchte 
Miihwiese 
o.  Weide 

voriiber- 

gehend 

feuchter 

Acker 

0 

Salicetum 

triandrae 

Sumpfwiese 

— 

2 

FluBbett- 

Unkraut- 

vegetation 

— 

3 

Schlamm- 
vegetation  j 

— 

4 

Laichkraut- 

vegetation 

(Fisch- 

teich) 

6 

Potentielle 

Halbkultur 

Kultur 

Convalla - 
rio-Quer - 
cetum 

Miihwiese, 

Weide 

Acker 

Fraxino 

Miihwiesen 

Acker  im 

pannoni - 

im  Inun- 

Inunda- 

cae-Ulme- 

dations- 

tions- 

tum 

gebiet 

gebiet 

Salicetum 

feuchte 

voriiber- 

albae- 

Màhwiese 

gehend 

fragilis 

o.  Weide 

feuchter 

Acker 

Salicetum 

triandrae 

Sumpfwiese 

— 

FluBbett- 

Unkraut- 

vegetation 

Schlamm- 

vegetation 

— 

— 

Laichkraut- 

vegetation 

— 

(Fisch- 

teich) 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  Ilungaricae  26 ,  1980' 


-H  V'iw 


icta  Botanica  Academiae  Scientiarum  llungaricae ,  Tomus  26  (1  2),  pp.  203  207  (1980) 


FERTILIZATION  OF  FORESTS  AND 


THE  VEGETATION 


By 

I.  SzODFKIDT 

FOREST  RESEARCH  INSTITUTE,  EX.PERIMENT  STATION,  KECSKEMÉT 
(Received  1  June,  1979) 


Author  States  that  in  thè  6th  year  of  forest  fertilization,  a  harmful  effect  of  thè 
application  of  fertilizers,  or  signs  indicating  shift  of  harmful  effects  in  thè  composition 
of  thè  forest  community  at  Oriszentpéter  could  not  l»e  ohserved.  Therefore  thè  question 
of  thè  application  of  fertilizers  is  no  cause  for  anxiety  frolli  thè  viewpoint  of  environ- 
inental  pollution. 


Introduction 

All  over  thè  world  there  is  a  growing  demand  for  wood,  thè  raw  material  of  forests. 
This  has  led  to  forest  management  experts  to  introduce  various  new  means,  among  them  thè 
fertilization  of  forests,  for  increasing  their  wood  production.  In  countries  with  a  developed 
forest  management  large  scale  experiments  on  thè  fertilization  of  forests  were  launched  or 
in  some  this  is  already  an  accepted  feature  of  forest  development  (Szodfridt,  1973).  Our 
country  is  not  an  exception  either.  About  a  decade  ago  methodological  ex[)eriments  in  fertiliza¬ 
tion  were  initiated,  first  of  all  in  thè  Euramerican  poplar  plantations,  and  in  thè  pine  planta- 
tions  which  had  also  been  estahlished  artificially. 

Fertilization,  that  is  taking  Chemicals  into  forests,  is  not  entirely  without  cause  for 
anxiety,  since  forest  ecosystems  have  so  far  been  untouched  by  cheinical  agents.  Therefore, 
thè  careful  observation  of  environmental  changes  caused  by  fertilization  is  an  indispensable 
task  in  forest  development.  A  satisfactory  indicator  of  changes  can  he  thè  vegetatimi  covering 
thè  soil,  therefore,  in  areas  of  fertilization  experiments,  thè  examination  of  thè  soil  cover 
vcgetation  is  a  concomitant  to  thè  cvaluation  of  experimental  results.  In  our  study  we  wish 
to  describe  sudi  an  experimental  series  and  present  its  results,  as  well  as  to  draw  conclusions 
whether  a  fertilization  of  given  quality  and  quantity  brings  about  changes  in  thè  conditions 
<if  thè  given  habitat,  and  whether  thè  trend  of  these  changes  is  of  a  positive  or  a  negative  kind. 


Experiments 

The  experimental  area  lies  in  thè  neighbourhood  of  Oriszentpéter,  in  thè  south-western 
part  of  Ilungary,  a  few  kms  from  thè  Hungarian  Yugoslavian  border.  The  naturai  plant- 
cover  of  thè  area  must  have  been  hornbeam  and  oak  grove,  which  after  a  later  forest  clearcut 
was  planted  with  Scotch  pine  in  1954.  At  present,  thè  crown-storey  consists  of  a  more-or-less 
closed  pine  forest.  Its  soil  is  a  pseudogley-lessivated  brown  forest  soil.  Its  climatic  conditions 
are  characterized  by  an  annual  precipitation  of  above  800  min,  and  an  average  temperature 
of  9.8  °C.  As  thè  result  of  an  Atlantic  climatic  effect,  an  early  summer  precipitation 
maximum  can  he  ohserved,  mostly  in  forni  of  heavy  rainshowers.  Among  thè  factors  mentioned, 


A  ria  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


204 


I.  SZODFRIDT 


in  a  suitably  edaphic  environment  pine  forest  can  be  regarded  as  indigenous,  however,  in  our 
experimental  area  deciduous  forests  can  be  considered  native.  This  is  indicated  by  some  plant 
species  that  have  remained  even  after  pine  plantation,  like  Fagus  silvatica ,  Sanicula  europaea , 
Viola  silvestri s,  etc.  At  thè  same  time,  frequent  and  characteristic  species  of  thè  litter  in 
Scotch  pine  forests,  like  Pyrola- types  as  well  as  thè  Sieglingia  decumbens ,  also  appear  in 
thè  area. 

The  experiment  was  launched  in  1972,  by  S.  Proszt  —  Gyarmati.  Thus,  thè  conditions 
described  refer  to  thè  6  years  that  have  passed  since  thè  beginning  of  fertilization.  The  experi¬ 
ment  contains  four  kinds  of  treatment  and  their  fourfold  repetition.  An  experimental  plot  is 
of  an  approximately  1000  m2  range.  The  experimental  variations  are  as  follows:  1.  Not  treated, 
control;  2.  34  kg  N  +  80  kg  P2Os,  3.  68  kg  N  +  120  kg  P205  +  140  kg  K20,  4.  136  kg  N,  + 
+  160  kg  P205  +  240  kg  K20.  The  data  of  thè  treatments  dealt  with  refer  to  1  hectare,  thè  kg 
quantities  represent  pure  effective  agents.  The  quantity  of  fertilizer  sprayed  on  thè  ground 
w  as  hoed  into  thè  piote.  The  sampling  of  thè  vegetation  w  as  carried  out  with  thè  usuai  sampling 
methods,  by  plots  in  June,  1978.  The  sampling  data  are  presented  in  thè  table  below.  The 
plots  of  thè  individuai  treatments  are  discussed  together;  thè  usuai  K  and  A  — D  values  were 
calculated,  in  thè  chart  these  are  given  instead  of  thè  individuai  plot  sampling  values.  Since 
at  thè  beginning  of  thè  fertilization  experiment  no  vegetation  survey  could  be  taken,  thè 
evaluation  can  not  be  done  but  by  making  comparisons  with  thè  non-treated  state.  The  data 
of  tlie  chart  are  placed  in  thè  order  of  ecogroups  of  forest  plant  species  (Csapody,  Horànszky, 
Pócs,  Simon,  Szodfridt  and  Tallós,  1963),  and  for  thè  sake  of  simplicity  we  chose  to  put 
thè  data  within  thern  in  alphabetical  order. 


Results 

The  following  observations  can  be  read  from  thè  table:  thè  species  of  thè 
Bromus  sterilis  group  No.  11,  and  those  of  thè  similarly  nitrophilous  Lamiurn 
maculatum  group  No.  24,  which  contain  species  characteristic  of  fresh  sites, 
did  not  appear  in  thè  vegetation  even  under  thè  effect  of  thè  strong  fertiliza¬ 
tion.  Of  thè  species  of  thè  Urtica  dioica  group  No.  35  only  thè  name-giving 
species  of  thè  group  was  present,  and  even  that  only  sparsely  in  thè  control 
area,  which  thus  indicates  that  thè  quantity  of  dose  applied  in  thè  fertilization 
experiment  did  not  pollute  thè  environment  till  now.  The  species  of  thè  Pyrola 
chlorantha  group  No.  25  did  not  show  changes  following  fertilization,  thus  in 
thè  species  connected  with  Scotch  pine  forest  there  were  no  changes  in  thè 
ratio  of  participation. 

The  members  of  thè  Maianthemum  bifolium  group  No.  20  consisting  of 
acidophil  plants,  thè  species  living  mainly  in  beeches  and  hornbeam  and  oak 
groves,  but  overlapping  in  pinewoods,  occur  largely  in  thè  same  number  after 
fertilization  as  well. 

The  species  of  thè  Poa  nemoralis  group  No.  16,  which  are  of  wide  eco- 
logical  demand,  and  which  draw  into  beeches  rarely  and  into  pine  forests  only 
quite  exceptionally,  increase  in  number  after  fertilization.  Their  appearance 
and  their  greater  ratio  in  thè  fertilized  plots  are  an  indication  that  thè  condi¬ 
tions  of  litter  decay  have  become  more  favourable  and  rather  that  favourable 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


FERTILIZATION  OF  FOHESTS  ANIJ  THE  VEGETATION 


205 


Tahle  1 


Ecol. 

group 

l'iant  nume 

Expcrimental  variations 

1. 

2. 

3. 

4. 

A  D 

K 

A  D 

K 

A  D 

K 

A  D 

K 

5. 

Genista  sagittalis 

+ 

II 

1. 

Rumex  acetosella 

+  -1 

IV 

4--1 

IV 

H — 2 

IV 

4 — 2 

III 

1. 

Peuceda n  u ni  oreosel i n  u ni 

— 

4- 

II 

— 

_ 

_ 

4. 

Euphorbia  cyparissias 

+ 

II 

— j— 

II 

— 

— 

4- 

IV 

5. 

Carlina  vulgaris 

— 

— 

— 

— 

n - 

— 

— 

5. 

Festuca  capillata 

— 

— 

— 

— 

+ 

II 

— 

— 

5. 

Viscaria  vulgaris 

li 

— 

— 

— 

— 

— 

9. 

Gali  uni  veruni 

11 

— 

— 

_ 

— 

9. 

Hieracium  bauhinii 

+ 

IV 

+ 

Ili 

-f-i 

II 

_|_ 

II 

9. 

Poa  angustifolia 

+ 

II 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

10. 

Chrysanthemum  corymbo- 

su  ni 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

4- 

II 

IO. 

Quercus  petraea 

+ 

li 

— 

— 

+ 

II 

li 

10. 

Silene  nutans 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

-f 

II 

10. 

Viola  hirta 

+ 

II 

— 

— 

— 

— 

_ 

12. 

Hypochoeris  maculata 

+ 

I 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

16. 

Galium  schultesii 

+ 

IV 

— 

— 

II 

— 

_ 

16. 

Genista  ovata  ssp.  nervata 

— 

— 

' 

II 

-f 

II 

— 

16. 

Pyrus  pyraster 

+ 

II 

I 

— 

4- 

I 

16. 

Poa  nemoralis 

+ 

III 

1 

II 

IV 

— 

16. 

Satureja  vulgaris 

-j- 

II 

n 

II 

16. 

Betonica  officinalis 

+  -1 

III 

— 

— 

11 

4- 

III 

16. 

Veronica  chamaedrys 

-f 

IV 

-f-1 

Ili 

+ 

II 

-f- 

III 

17. 

Rettila  penduta 

+  -1 

IV 

-f-1 

III 

III 

III 

17. 

Hieracium  sabaudum 

— 

— 

+ 

II 

— 

_ 

17. 

Siegl  i  ng  i  a  dee  u  mbens 

— 

— 

-f 

II 

— 

— 

4- 

III 

18. 

Carpinus  betulus 

+  -1 

Ili 

+  1 

III 

+ 

Ili 

4 — 1 

IV 

18. 

Cerasus  ariani 

+ 

I 

-f- 

IV 

+ 

III 

4- 

rv 

19. 

Myosotis  silvatica 

+ 

II 

— 

_ 

20. 

Luzula  pallescens 

+  -1 

II 

-f 

1 

I 

-j- 

II 

20. 

Luzula  pilosa 

1 

II 

+  -  1 

III 

— 

— 

4 — 1 

III 

20. 

Maianthemum  bifolium 

4" 

li 

— 

— 

II 

20. 

Pyrola  minor 

+  -1 

III 

-f-1 

Ili 

— 

— 

— 

— 

20. 

R a  ni  isch  i a  sec  u  rida 

+ 

I 

~f 

I 

I 

— 

_ 

21. 

Viburnum  opulus 

+ 

li 

+ 

III 

III 

II 

23. 

Carex  silvatica 

— 

— 

— 

— 

+ 

II 

_ 

_ 

23. 

Fagus  silvatica 

+ 

II 

— 

— 

— 

+ 

II 

23. 

Neottia  nidus-avis 

— 

— 

_i_ 

II 

— 

— 

23. 

Sanicula  europaea 

+  -1 

Ili 

+  -  1 

III 

IV 

-f-1 

III 

23. 

Viola  silvestris 

+  -1 

IV 

-f-1 

III 

-f-i 

V 

I 

IV 

23. 

Viola  riviniana 

— 

— 

+ 

II 

II 

II 

25. 

Moneses  uniflora 

1 

II 

+  —  1 

II 

II 

— 

_ 

26. 

Hieracium  sabaudum 

+ 

III 

+ 

III 

IV 

_ 

_ 

26. 

Hieracium  silvaticum 

III 

II 

I 

4 — 2 

II 

26. 

Populus  tremula 

4~ 

I 

I 

I 

_ 

26. 

Solidago  v ir ga- aurea 

— 

— 

— 

II 

— 

— 

26. 

Veronica  officinalis 

4 — 2 

IV 

-f-1 

V 

+  -i 

IV 

f  1 

IV 

27. 

A  thyrium  filix-femina 

JL 

III 

+ 

III 

II 

IV 

27. 

Dryopteris  spinulosa 

+ 

li 

— 

— 

+-1 

II 

4- 

II 

27. 

Oxalis  acetosella 

— 

— 

1  2 

Ili 

2 

II 

28. 

Carex  remota 

— 

— 

— 

— 

-j- 

II 

_ 

28. 

Deschampsia  caespitosa 

-f 

IV 

+ 

II 

4- 

li 

IV 

28. 

Festuca  gigantea 

— 

— 

+ 

II 

— 

— 

-f 

II 

28. 

Lysirnachia  nummularia 

— 

— 

— 

— 

4- 

Ili 

28. 

Stachys  silvatica 

— 

— 

1 

II 

— 

II 

Ada  Botanica  Acadcmiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


206 


[.  SZODFRIDT 


Table  1  (continued) 


Ecol. 

group 

Plant  nume 

Experimental  variations 

1. 

2 

3. 

4. 

A  D 

K 

A  — D 

K 

A  D 

K 

A-D 

K 

29. 

Holcus  lanatus 

V 

IV 

II 

III 

29. 

Molinia  coerulea 

li 

-j- 

II 

— 

— 

+ 

II 

29. 

Frangula  alnus 

“j— 

III 

+ 

II 

Ili 

+ 

III 

31. 

Epilobium  montanum 

— 

- 

— 

III 

-j- 

IV 

31. 

Stellaria  holoslea 

— 

— 

II 

— 

— 

— 

31. 

Galium  silvaticum 

+  -1 

V 

— 

— 

— 

— 

— 

33. 

Senecio  fuchsii 

— 

— 

+ 

II 

+ 

II 

+ 

III 

34. 

Ajuga  reptans 

2 

IV 

+-1 

IV 

— 

— 

+ 

IV 

34. 

Brachypodi um  silvaticum 

H — 2 

V 

H — 2 

V 

2 

V 

+  -1 

IV 

34. 

Dryopteris  filix-mas 

H —  1 

III 

+ 

IV 

+ 

VI 

+  -1 

IV 

34. 

Fragaria  vesca 

H — 2 

IV 

1 

III 

1-2 

V 

1-2 

IV 

34. 

Galium  vernum 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

-f- 

II 

34. 

Geranium  robertianum 

— 

— 

— 

— 

— 

+ 

II 

34. 

Knautia  drymeia 

1 

II 

+ 

II 

— 

— 

— 

34. 

Mycelis  muralis 

+  -1 

III 

+  -1 

IV 

H — 2 

V 

+  — 1 

IV 

34. 

Plantanthera  bifolia 

+ 

IV  1 

+ 

V 

IV 

+ 

IV 

34. 

Quercus  peduncolata 

+ 

II 

— f— 

III 

III 

+ 

II 

35. 

Urtica  dioica 

+ 

II 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

35. 

Circaea  lutetiana 

— 

— 

— 

— 

1 

II 

— 

— 

38. 

Juncus  effusus 

+  -1 

IV 

H —  1 

V 

+  -1 

IV 

+  -1 

V 

38. 

Solarium  dulcamara 

— 

— 

— 

+ 

II 

+ 

II 

39. 

Rubus  caesius 

+  -1 

IV 

+  -1 

V 

12 

IV 

-( — 2 

V 

43. 

Lycopus  europaeus 

_|_ 

II 

— 

— 

— 

— 

44. 

Calamagrostis  epigeios 

1 

II 

+ 

IV 

+ 

III 

— 

— 

46. 

Solidago  serotino 

H — 3 

V 

H — 3 

V 

H — 3 

V 

H — 2 

IV 

47. 

Agrimonia  eupatorio 

+ 

II 

— 

— 

-L 

II 

— 

47. 

Crataegus  monogyna 

— 

— 

• — 

II 

— 

— 

4- 

III 

47. 

Dactylis  glomerata 

+ 

II 

— 

— 

— 

— 

4- 

IV 

47. 

Epipactis  helleborine 

+ 

II 

+ 

Ili 

— 

— 

+ 

II 

47. 

Euonymus  europaeus 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

4- 

II 

47. 

Galeopsis  pubescens 

+ 

II 

— 

— 

H — 2 

II 

1-2 

II 

47. 

Geum  urbanum 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

+ 

II 

47. 

Hypericum  perforatum 

+  -1 

V 

+ 

V 

1 

V 

+  -1 

V 

Lysimachia  punctata 

II 

— 

— 

— 

— 

+ 

II 

47. 

Prunella  vulgaris 

+  -1 

II 

— 

— 

-f 

II 

+  -1 

II 

47. 

Rumex  sanguineus 

+ 

II 

— 

— 

— 

— 

4- 

II 

47. 

Stellaria  media 

— 

— 

— 

— 

+ 

Ili 

4- 

III 

47. 

Veronica  serpyllifolia 

— 

— 

+ 

II 

+ 

III 

— 

— 

— 

Achillea  millefolium 

+ 

I 

+ 

III 

-j~ 

L 

4- 

II 

— 

Agrostis  tenui s 

4 — 1 

III 

H — 1 

II 

2 

III 

+ 

II 

— 

Anthoxanthum  odoratum 

+ 

I 

+  -2 

II 

+ 

I 

II 

— 

Berberis  vulgaris 

-f 

I 

— 

— 

— 

— 

— 

— 

Campanula  patula 

— 

— 

+ 

II 

— 

— 

4- 

I 

— 

Carex  hirta 

+ 

II 

II 

+ 

I 

I 

— 

Carex  leporina 

H — 2 

III 

+  -1 

II 

+  -1 

III 

+  -1 

II 

— 

Carex  pilulifera 

1 

III 

+  -1 

IV 

+  -1 

IV 

+  -1 

III 

— 

Dryopteris  austriaca 

+ 

II 

+  -1 

IV 

■f  —  1 

III 

+  -1 

II 

— 

Leucanthemum  vulgare 

+ 

IV 

+ 

IV 

+ 

II 

+ 

II 

— 

Galium  mollugo 

+ 

I 

-f 

I 

— 

— 

I 

— 

Galium  rotundifolium 

H — 2 

IV 

i  — 2 

IV 

+  -1 

Ili 

1 

IV 

— 

Leontodon  hispidus 

— 

— 

I 

— 

— 

— 

— 

Leontodon  autumnalis 

+ 

1 

+ 

I 

-J- 

I 

4- 

II 

— 

Ly  chni  s  flos-cuculi 

+  -1 

I 

+ 

II 

+ 

II 

— 

— 

— 

Moehringia  trinervia 

4_ 

I 

— 

— 

+ 

II 

4- 

I 

— 

Oxalis  strida 

+ 

II 

+ 

II 

III 

III 

Acta  Botanica  Acadcmiae  Scienliarum  Hungaricae  26,  1980 


FERTILIZATION  OF  FORESTS  AND  THE  VEGETATION 


207 


Table  1  (continucd) 


Ecol. 

group 

l’iant  name 

Experiment al  vuriations 

i. 

2.  3. 

4. 

A-D 

K 

A-D  K  A-D 

K 

A-D 

K 

Pimpinella  saxifraga 

1 

II 

I 

+ 

11 

— 

Poa  compressa 

+  1 

1 

1  I 

— 

— 

— 

— 

Poa  pratensis 

— 

—  1  —  1  + 

I 

— 

— 

— 

Potentilla  argentea 

+ 

Il 

I 

I 

+ 

III 

— 

Prunus  spinosa 

i  — 

I 

— 

— 

Ranunculus  acer 

— 

— 

—  '  —  + 

I 

-f 

I 

— 

Ranunculus  repens 

+ 

I 

-  -  + 

II 

+ 

II 

— 

Rosa  sp. 

4- 

II 

-1  + 

I 

4~ 

II 

changes  ensued.  The  members  of  thè  Antennaria  dioica  group  No.  5  consist 
of  essentially  acidophilous  species,  which  are,  however,  characteristic  of  arid 
habitats  following  fertilization,  they  hardly  changed  in  their  ratio  of  partici- 
j>ation. 

The  species  of  thè  Melica  uniflora  group  No.  18  —  which  mostly  play 
a  significant  part  in  hornbeam  and  oakwoods,  but  also  in  beeches  and  oak- 
forests  —  increased  in  number  only  to  a  small  extent  after  fertilization.  The 
number  of  plant  species  which  have  not  been  put  into  groups,  and  are  not 
forest  plant  species,  increased  only  to  a  very  small  extent;  however,  its  con¬ 
nection  with  fertilization  cannot  he  proved  and  it  is  rather  thè  change  in  light 
conditions  following  thè  early  thinning  after  thè  fertilization  that  can  he  thè 
cause  of  that  small  numerical  inerease. 


Summary 

Summing  up  wliat  have  been  said  in  thè  foregoing  discussion  we  can 
state  that  in  thè  6th  year  following  thè  fertilization,  a  harmful  effect,  of  thè 
application  of  fertilizers,  or  signs  indicating  a  shift  of  harmful  effect  in  thè 
composition  of  thè  forest  community  could  not  he  observed,  therefore,  thè 
question  of  thè  application  of  fertilizers  will  have  to  he  decided  first  of  all 
by  calculations  with  regard  to  thè  inerease  of  timber  production  and  thè 
related  cjuestions  of  economy,  while  from  thè  viewpoint  of  environmental 
pollution  there  is  no  cause  for  anxiety. 

REFERENCES 

Csapody,  I. -IIorànszky,  A.  Pócs,  T.  Simon,  T.  Szodfridt,  I.  Tallós,  P.  (1963):  Die 
okologischen  Artengruppen  der  Walder  Ungarn.  Acta  Agronomica  12,  208  -232. 
Szodfridt,  I.  (1973):  Erdok  tragyazàsa  a  varsói  KGST  bizottsàgi  iilés  tiikrében.  (Fertilization 
of  forests  in  thè  light  of  thè  Committee  Meeting  of  thè  CMFA  held  in  Warshaw.)  Az 
Erdò  XXII,  (5)  232—235. 


Acta  Botanica  Acadcmiae  Scìentiarum  Hungaricae  26,  1980 


Aria  Botanica  Academiae  Scientiarum  llungaricae ,  Tomus  26  ( l  2),  pp.  209  221  (1980) 


STREUVORKOMMEN  DEH  SCHWARZFÒHRE 
(. PINUS  NIGRA  ARN.)  AM  ALPENOSTRAND 


Von 

G.  Wendelberger 

LEHRKANZEL  fI)R  PFLANZENSOZIOLOGIE  UND  VEGETATIONSKUNDE,  UNIVERSITÀT  WIEN, 

ÒSTERREICH 

(Eingegangen  :  20.  Oktober,  1979) 


Author,  based  on  ecological  and  phytocenological  criteria,  discusses  thè  indige- 

nous  character  of  thè  northeastern  isolated  stands  of  thè  Illyrian  black  pine  ( Pinus  nigra 

Arn.)  occurring  in  thè  l>order  of  thè  Eastern  Alps;  defines  thè  stands  can  be  considered 

as  indigenous  ones  and  thè  other  stands  which  proved  to  be  product  of  reforestation. 

Expresses  thè  opinion  that  localities  of  thè  black  pine  reported  froin  Hungary  and 

Czechoslovakia  must  be  of  anthropic  origin. 

Ausgehend  von  einer  Untersuchung  des  disjunkten  Teilareals  der  illvri- 
schen  Schwarzfòhre  an  der  Thermenlinie  siidlich  von  Wien  (Wdbg.  63a — c) 
konnte  eine  Reihe  weiteren  Einzelvorkommen  der  Schwarzfòhre  im  weiteren 
Bereich  des  Alpenostrandes  nachgewiesen  werden  (s.  Tabelle  1). 

Als  Kriterien  autochthonen  Vorkommens  der  Schwarzfòhre  haben 
sich  erwiesen: 

Nach  : 

R  e  1  i  e  f ,  speziell: 

1. Hòhenlag  e:  Vorkommen  in  der  montanen  Buchenstufe  zwischen 
300  und  700  m  oder  in  der  kollinen  Eichen-Hainbuchen-Stufe  zw.  260  und  500  in. 

2.  Exposition:  Allgeinein  in  Luv-Lagen  mit  dcren  Regen-  und 
Wolkenstau  —  ini  Gehiet  bevorzugt  (aber  keineswegs  ausschliettlich)  West- 
lagen. 

3.  Hanglagen:  Luftfeuchte  und  flachgriindige  Oberhanglagen. 
Substrat,  speziell: 

4.  Gestein:  Dolomit,  dolomitisierte  Kalke;  Serpentin  (Bosnien). 

5.  B  odengrùndigkeit:  Flachgrundig-felsige  Standorte. 
Vergesellschaftung,  speziell: 

6.  U  n  t  e  r  w  u  c  h  s:  Straucharm  bis  nahezu  strauchleer,  nur  wenige 
Individuen  bestini inter  Trockenstràucher,  wie  Amelanchier  ovalis,  Cotoneaster 
tomentosus,  C.  integerrimus,  Berberis  vulgaris,  Sorbus  aria,  Rosa  sp.,  allenfalls 
auch  Viburnum  lontana  und  Ligustrum  vulgare. 

(Die  Schwarzfòhren-Aufforstungen  auf  den  uberaus  kargen  Standorten 
des  Steinfeldes  und  Marchfeldes  entbehren  wolil  gleichfalls  des  Strauchunter- 


14 


Actu  l  tot  ari  tea  Academiae  Scientiarum  llungaricae  26 ,  1980 


210 


C.  WENDELBERGER 


wuchses,  doch  fehlen  in  der  Krautschicht  nicht  nur  Sesleria  varia,  sondern 
alle  anderen  Zeigerarten  autochthonen  Vorkommens,  an  deren  Stelle  aus- 
druckslose  Festuca-Rasen  sekundàren  Charakters  treten  !) 

7.  Zeigerarten:  Yor  alleni  die  Dominanz  von  Sesleria  varia . 

Die  Zwergstràucher 
Erica  herbacea  L. 

Daphne  cneorum  L. 

Polygala  chamaebuxus  L. 

Ini  montanen  Euphorbio-Pinetum  nigrae  : 

Euphorbia  saxatilis  Jacq. 

Thlaspi  goesingense  Hai. 

Thlaspi  montami  ni  L. 

Ini  kollinen  Seslerio-Pinetum  nigrae: 


Thlaspi  montanum  L. 

Galium  austriacum  Jacq. 

Chrysanthemum  lanceolatum  (Pers.)  E.  Mayer 
Ferner: 

Rubus  saxatilis  L. 

Phyteuma  orbiculare  L. 

8.  Artengarnit  ur: 

Die  Artenstruktur  ebenso  wie  die  standortlichen  Voraussetzungen  (hin- 
sichtlich  der  Hòhenlage)  làBt  die  Zugehòrigkeit  aller  Yorkommen  zum  Seslerio- 
Pinetum  nigrae  erkennen. 

Ein  tabellarischer  Yergleich  der  Artengarnituren  der  einzelnen  Streuvor- 
kornmen  zeigt  einmal  allgemein  auftretende  Elemente:  Die  obenerwàhnten 
Trockenstràucher  sowie  Quercus  petraea,  weiters  allgemein  verbreitete  Trok- 
kenrasenarten  der  Krautschicht,  von  denen  bei  der  Beurteilung  der  Spontanei- 
tàt  des  jeweiligen  Bestandes  abstrahiert  werden  muli: 

Vincetoxicum  hirundinaria  Genista  pilosa 

Anthericum  rarnosum  Bupleurum  falcatimi 

Pimpinella  saxifraga  Teucrium  chamaedrys 

Centaurea  scabiosa  Euphorbia  cyparissias 

Eher  in  kunstlich  geforsteten  Bestànden  findet  sich  Pinus  silvestris,  sowie 
in  der  Krautschicht  Asperula  cynanchica  und  Silene  vulgaris .  Dafiir  fehlen 
hier  von  den  Trockenstràuchern  allgemein  Viburnum  lantana  und  Rosa  sp.* 
sowie  in  der  Krautschicht  Campanula  rotundifolia  und  Teucrium  chamaedrys. 
Vitalità  t,  speziell: 

9.  Wuchsigkeit  der  Schwarzfòhre:  Geringe  Wiichsigkeit  (jedoch 
bei  geringer  Scliàdlingsanfàlligkeit,  vgl.  Malicky  69.  Yielfach  Schirmkronen- 
bild  ung. 

Die  Verjiingungsfreudigkeit  alleili  ist  nodi  kein  Kriterium  fiir  Sponta- 


neitàt  ! 


• tela  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


STREUV0RK0M MEN  UER  SCHWARZFÒHRE 


211 


Di  ese  Kriterien  treffen  fiir  die  nachstehend  aufgefiihrten  Vorkommen  in 
derart  hinreichendem  Ausmafi  zu,  daB  an  deren  Spontaneitàt  nicht  gezweifelt 
werden  kann. 

So  eindeutig  nun  aufgrund  dieser  Kriterien  zwischen  autochthonem  und 
geforstetem  Vorkommen  unterschieden  werden  kann,  so  wenig  làBt  sich  eine 
kiinstliche  Einbringung  von  Schwarzfòhren  auf  natiirlichen  Standorten  nach- 
weisen  —  was  allerdings  fiir  die  gegenstàndliche  Fragestellung  oline  Belang  ist. 

Die  alpenfernen  Randlagen  dieser  Streuvorkommen  unterstreichen  zum 
anderen  das  hohe  Alter  der  Scliwarzfòhre,  das  auch  aus  diesem  Grunde  in  (las 
Tertiàr  verlegt  werden  kann.  (Wdbg.  63.) 


Allgemeine  Verbreitung 

Die  Schwarzfòhren-Disjunktion  an  der  Thermenlinie  siidlich  von  Wien 
erstreckt  sieli  iiber  ein  ^  geschlossenes  Dreieck,  dessen  Hypotenuse  an  (west- 
lidi)  (b*r  Thermenlinie  zu  liegen  kornmt  und  dessen  Spitze  westwàrts  bis  an 
die  Traisen  reicht:  »Somit  verlàuft  die  westliche  Grànze  des  geschlossenen 
Schwarzfòhrengebietes  vom  Hollenthale  durch  die  Vois  auf  die  Brunnthaler- 
hòhe  und  weiter  nordwestlich  iiber  Fahrabach,  Kaumberg  nach  Alland  und 
Kaltenleutgeben.«  (Beck  1886:  337.) 

Die  westlichsten  Grenzvorkommen  liegen: 

—  »An  den  steilen,  schwer  zugànglichen,  siidlichen  Abstiirzen  der  Kandelhof-Mauer  .  .  .  mit 
3.521’  (1113  in)...  zwischen  llohenberg  und  Lilienfeld  im  Gebiete  des  Traisenflusses.« 
(Seckendorff  1881:  28  —  29,  auf  Kerner  zuriickgehend),  und  zwar  bei  Innerfahrerfeld, 
n.  von  Furthof. 

—  Ani  Oberhang  des  Lorenzi-Pechkogels  bei  Eschenau  a.  d.  Traisen,  traisen-abwàrts  zwischen 
Lilienfeld  und  Wilhehnsburg  gelegen  und  bier  linksufrig  des  Flusses  in  883  in  (Zukrigl 
und  Kilian  66:  40). 


Die  Streuvorkommen 

Das  n  ò  r  d  1  i  c  li  s  t  e  authochthone  Vorkommen  der  Schwarzfohre 
liegt  unzweifelhaft  ain  Wetterkreuz  bei  Hollenburg:  »Auf  Kalk- 
konglomerat  zwischen  Hollenburg  an  der  Donau  und  NuBdorf  an  der  Traisen 
(  =  ssò.  von  Hollenburg),  der  nòrdlichste  Verbreitungspunkt.«  (Neilreich 
1859:  229.) 

Di  eses  Vorkommen  wurde  eingehend  von  Rosenkranz  24:  112 — 115 
beschrieben,  mit  einem  »Verbreitungsmaximum  auf  dem  Spatzenberg  und 
Schieferberg  (richtig:  Schiffberg)  .  .  .  wo  sie  ziemlich  ausgedehnte  Bestànde, 
namentlich  auf  dem  Riicken,  bildet,  die  nur  wenig  von  Rotfobre  unterinischt 
sind«.  In  diesem  Gebiet  wàchst  sie  nicht  nur  in  geschlossenen  Bestànden,  son- 
dern  auch  in  kleinen  Horsten  oder  auch  nur  einzeln,  teilweisc  init  schòner 
Schirmkronenbildung  und  selbstàndiger  Verjungung. 


14* 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  li ungar icae  26 ,  1980 


Acta  litdanicm  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


Tabelle  1 


Spontane  Vorkommen 

Kartenblatt  der  ÒK 

1  :  50.000 

Mecreshòhe,  ni 

Exposition 

Gestein 

Wetterkreuz  bei  Hollenburg,  òstlich  der  Kir- 

che 

Hollenburger  Ber- 
ge 

38  Krems  a.  d. 
Donau 

360 

Hollenburger  Kalkkon- 
gloinerat  (Unter-  und 
Mittel-Miozàn) 

Zeilerberg  n.  Winden 

Leithagebirge 

78  Rust 

280 

w 

Kalk 

Klausen  bei  Kalksburg 

Kalk-Wienerwald 

58  Baden 

320  330 

W  (S/N)  W 

Hauptdolomit 

Je suite nkollegium  Kalksburg 

Kalk-Wienerwald 

58  Baden 

320 

W-E  ver- 
laufende 
Gratlage 

Dunkelstein  ò.  Ternitz 

Schwarztaal 
(siidliches  Stein- 
feld) 

105  Neunkirchen 

410 

SW 

Torton-Kongloinerat 

Oberster  Schergen-Seilengr abeti ,  etvva  wnw. 
des  Krieriegels 

Rosaliengebirge 

106  Aspang/Markt 

550 

W 

Dolomit  (Obere  Trias) 

Steinkogel  im  Obersten  Schergengraben,  so. 
Offenbach 

Rosaliengebirge 

106  Aspang/Markt 

600-620 

SW 

Doloinit 

Forchtenau ,  im  TalschluB 

Rosaliengebirge 

106  Aspang/Markt 

500 

Kuppe 

Dolomit 

Pitten ,  Kirchen-  und  SchloBfels,  oberhalb 
der  Kirche 

Bucklige  Welt 

106  Aspang/Markt 

400  440 

W 

Kalk 

Tiirkensturz  bei  Gleissenfeld 

Bucklige  Welt 

106  Aspang/Markt 

360  500 

WNW 

Dolomit  (Obere  Trias) 

L  nterkohlstàlten  :  Steinwandriegel,  so.  von 
Bernstein 

Giinser  Gebirge 

137  Oberwart 

480(  -500) 

Kuppe  (N) 

Kalkschiefer 

Dagegen  haben  sich  einige  Angaben  als  irrtumlich  erwiesen 

Fehlanzeigen  : 

Gurhofgraben  bei  Aggsbach,  S(W)  Hang  des 
Barenkopfl 

Dunkelsteiner- 

wald 

37  Mautern 

380 

S(W) 

Hirschberg  im  Traisental  bei  Meidling  im 

Tale  (sudlich  Krems) 

Dunkelsteiner- 
wald  (Ost) 

38  Krems/Donau 

300-390 

SE 

212  G.  WENDELBERGER 


Ada  Botanica  Academiac  Scientìarum  Hungarìcac  26,  1980 


Schauerberg  im  Traisental,  òstlich  Statzen- 
dorf 

Unteres  Traisen¬ 
tal 

38  Krems/Donau 

380  390 

W 

Rotes  Kreuz  von  Katzelsdorf 

FuB  des  Rosalien- 
gebirges 

76  Wiener  Neu- 
stadt 

(298) 

Kellerhaus  bei  Katzelsdorf 

FuB  des  Rosalien- 
gebirges 

76  Wiener  Neu- 
stadt 

300 

w 

Eichbiichl,  Schio  B 

FuB  des  Rosalien- 
gebirges 

76  Wiener  Neu- 
stadt 

380  400 

sw 

Kogel,  westlich  von  Wiesen 

Rosaliengebirge 

106  Aspang/Markt 

500-537 

NW 

Hohenstein ,  òstlich  von  Stuben 

Bernsteiner  Ge- 
birge 

137  Oberwart 

520  640 

Kienberg  n.  Bernstein 

Bernsteiner  Ge- 
birge 

137  Oberwart 

790 

Tàborhegy  wnw.  Kòszeg 

Gtìnser  Gebirge 

138  Rechnitz 

646 

Péterics  hegy  sw.  Velem 

Giinser  Gebirge 

138  Rechnitz 

500-550 

N 

Plavecky  Podhradie  n.  Rachsthurn 

Kleine  Karpaten 

JO 

CO 


STREUVORKOMMEN  DER  SCHWARZFÓHRE 


214 


G.  WENDELB ERGER 


D  ie  Standorte  dieses  Vorkommens  entsprechen  durchaus  anderweitig 
bekannten,  spontanen  Auftreten  der  Schwarzfohre:  »Mit  Vorliebe  an  nàhrstoff- 
armen,  steinigen  und  schieferigen  warmen  Lehnen  .  .  .  besiedelt  da  namentlich 
die  stcileren  und  sterileren  Hànge  der  Felskòpfe,  .  .  .  auf  die  sterilsten  und 
ungiinstigsten  Stellen  im  Konglomerate  beschrànkt.« 

Fiir  Rosenkranz  steht  es  auBer  Zweifel,  »daB  es  sich  um  ein  urspriing- 
liches  .  .  .  Yorkommen  der  Schwarzfohre  handelt«  —  wobei  Rosenkranz  die 
kiinstlichen  Aufforstungen  im  Gehiet  eindeutig  auBer  Acht  làBt:  »DaB  also 
das  Hollenburger  Kalkkonglomerat  den  westlichsten  und  nòrdlichsten  Aus- 
làufer  des  natiirlichen  Yerbreitungsgebietes  der  Schwarzfohre  in  Niederoster- 
reich  darstellt.« 

Àhnlich  hereits  Seckendorff  1881:  28 — 29  (ebenfalls  auf  Kerner 
zuriickgehend:  »Als  auBerste  Yorposten  urwiichsiger  Schwarzfohre  ...  in 
Niederòsterreich:  Die  Miindung  des  Hòllenthales,  die  Kandelhof-Mauer  zwi- 
schen  Hohenberg  und  Lilienfeld  im  Gebiete  des  Traisenflusses  und  die  Hòhen 
beim  Wetterkreuze  nàchst  Hollenburg.«  Sowie  Beck  1886:  337:  »Die  von 


nitz;  5  Zeilerberg;  6  Steinriegel  im  obersten  Schergengraben;  7  Oberster  Schergen-Seitengra- 
ben;  8  TalschluB  von  Forchtenau;  9  Kirclie  und  SchloBfels  von  Pitten;  10  Tiirkensturz  l>ei 
GleiBenfeld;  11  Steinwandriegel  bei  Unterkohlstàtten 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


STREUVORKOMMEN  DER  SCHWARZFOHRE 


215 


Kerner  angegebenen  westlichsten  Standone  urwiichsiger  Schwarzfòhren:  die 
Kandlhofmauer  bei  Hohenberg  und  die  Hòhen  bei  dem  Wetterkreuze  nàchst 
Hollenburg,  sind  gleichsam  als  vorgeschobene,  isolierte  Posten  derselben  zu 
betrachten.« 

Der  spontane  Charakter  dieses  Vorkommens  bestàtigt  sich  durch  eine 
Aufnahme  von  dem  Riicken  unmittelbar  westlich  der  Wetterkreuzkirche, 
westoffen  durch  den  Einschnitt  zwischen  dem  an^renzenden  Schiffberg  ini  N 
und  dem  Hollenburger  Wald  ini  S.  Hier  sind  Kamm  und  SW-exponierter 
Oberhang  dieses  Ruckens  von  unzweifelhaft  spontanen  Schwarzfòhren,  zusam- 
men  mit  dominiercndem  Blaugras,  bewachsen,  wàhrend  der  Untcrliang  sowie 
der  NE-Hang  dicht  von  Laubhòlzern  bestanden  sind.  IJbordies  «ri b t  Rosen- 
kranz  24  aus  dem  Gebiete  nodi  die  charakteristischen  Zwergstràucher  Erica 
lierbacea ,  Polygala  chamaebuxus  und  Daphne  cneorum  an.  Das  Gestein  ist  in 
diesem  Falle  kein  gewachsener  Kalk  oder  Dolomit,  sondern  ein  Kalk-Kon- 
glomerat. 

Schwierig  ist  das  isolierte  Schwarzfòhrenvorkommen  auf  dem  Z  e  i  1  e  r- 
b  e  r  g  ini  nordlichen  Leithagebirge  zu  deuten. 

Ilier  wachst  Pinus  nigra  in  Oberhanglage  auf  Kalk,  Rei  allgemeiner  W-Exposition  in 
280  in,  und  zwar: 

Oberhalb  eines  Corno-Quercetum- Laubwaldes  mit  unzweifelhaft  eingeforsteter  Schwarz- 
fòhre. 

—  Unigeben  von  einer  artenreichen  (lurex  humilis- Ilasensteppe  unzweifelhaft  primàren 
Charakters,  die  nur  auf  der  Hochflàche  selbst  durch  Motorfahrzeuge  rezent  degradiert 
wurde. 

Diese  Rasensteppe  stellenweise  durchsetzt  von  Trockengebusch  aus  Viburnum  lontana , 
Prunus  mahaleb ,  Berberis  vulgaris ,  Juniperus  communis. 

An  felsigen  Stellen  mit  Elementen  der  Felssteppe,  wie  Poa  badensis ,  Teucriuni  montanti m, 
Euphorbia  seguierana. 

F  ii  r  ein  spontanes  Auftreten  sprechen: 

Westoffene  Luvlage 

Beschrànkung  auf  flachgriindige  Stellen  zwischen  Rasensteppe  und  Trockenwald  ani  Ober¬ 
hang 

UnregelmaBig-verstreutes  Vorkommen  der  vereinzelten  Bauine,  was  gegen  eine  kiinstliche 
Forstung  spricht 

Vorkommen  von  Sesleria  varia  (wenn  auch  nur  relativ  spiirlich)  und  Daphne  cneorum  (das 
allerdings  auch  ini  Rasen  primàr  auftreten  kònnte?) 

Gegen  ein  spontanes  Vorkommen  sprechen: 

—  Das  Fehlen  sonstiger,  ausgesprochener  Schwarzfohren-Zeigerarten 

Vielleicht  auch  der  Nachwuchs  von  Quercus  pubescens  unterhalb  von  einzelnen  Schwarz- 
fòhren,  oline  Schwarzfòhren-Jungwuchs  selbst. 

Trotz  eines  unzweifelhaft  spontanen  Eindruckes  des  Vorkommens  muB 
die  giiltige  Aussage  iiber  dieses  Auftreten  vorerst  noch  ausgesetzt  bleiben. 

Auf  flachgrtindigen  Oberhang-Westlagen  in  der  Kalksb  urger 
»Klause«  liegt  das  nòrdlichste  authochthone  Schwarzfòhrenvorkommen  der 


Acla  Botanica  Acadcmiae  Scientiarum  llungaricae  26,  ÌVMO 


216 


G.  WENDELBERGER 


subillyrischen  Disjunktion  an  der  Thermenlinie  siidlich  von  Wien:  »Die  Nord- 
grenze  ihres  geschlossenen  Areals  liegt  bei  der  Kalksburger  Klause  siidwestlich 
von  Wien.«  (Onno  36:  116.) 

Es  handelt  sich  um  ein  relativ  gehòlzreiches  Yorkommen  auf  flachgriin- 
digen  Oberhanglagen,  bzw.  auf  herablaufenden  Felsrippen  des  Mittelhanges, 
speziell  mit  Amelanchier  ovalis  und  bemerkenswert  durch  Polygala  chamae- 
buxus ,  reich  an  Sesleria  varia  und  an  Carex  humilis ,  mit  etlichen  thermophilen 
Elementen. 

Uberaus  àhnlich  zusainmengesetzt  ein  kleineres  Schwarzfòhrenvorkom- 
men  unmittelbar  sw.  jenseits  des  Liesingbachtales,  im  Gelànde  des  J  e  s  u  i- 
tenkollegiums  Kalksburg,  dessen  Spontaneitàt  bereits  szt.  von 
P.  Dr.  Bruno  Troll-Obergfell  angenommen  wurde.  Hier  sàumt  die  Schwarz- 
fòhre  in  einem  schmalen  Streifen  den  obersten,  anstehend-felsigen  Karnm  bei- 
derseits  der  Aussichtswarte  (320  m)  und  von  hier  noch  etwa  20  m  nò.  herab- 
streichend,  von  dominierender  Sesleria  varia  begleitet,  sowie  mit  Polygala 
chamaebuxus  und  Thlaspi  montanum,  jedoch  gànzlich  strauchleer.  Die  angren- 
zenden,  tiefergriindigen  Hanglagen  sind  dagegen,  dicht  anschlieBend,  von 
liochwiichsigem  Laubwald  bestockt. 

Nahegelegen  dem  zusammenhàngenden  Schwarzfòhrenareal  (siidlich)  an  der 
Thermenlinie  liegt  das  Yorkommen  auf  dem  Kirchfelsen  von  Dunkelstein 
òstlich  von  Ternit  z,  hier  auf  abweichendem  Substrat,  nàmlich  tortonen 
K  onglomeraten. 

D  ieses  Yorkommen  ist  insofern  etwas  problematisch,  als  hier  kunstliche 
und  natiirliche  Bestànde  einander  durchdringen: 

1.  Dichtes  Buschwerk  des  tiefgriindigen  SW-Hanges,  von  (geforsteten) 
Schwarzfòhren  iiherstanden. 

2.  Unterhrochen  durch  einzelne  Gras-  (Sesleria-)  reiche  »Glatzen«  und 
zahl  reiche  Eschen-SchòBlinge,  jedoch  ohne  Schwarzfohre. 

3.  Die  Ruppe  mit  anstehendem  Fels  und  hier  wohl  autochthoner 
Schwarzfohre  in  unregelmaBigem  Stand,  auf  kleineren  Absàtzen  auch  Sesleria 
varia ,  mit  nur  wenigen  Trockenstrauchern,  wie  Berberis  vulgaris,  Viburnum 
lontana ,  Rhamnus  saxatilis. 

Ein  sehr  scliòner,  groBer,  gut  erlialtener  Bestand  zieht  iiber  beide  Teil- 
gipfel  des  Steinkòpfl  (Steinkogel)  im  obersten  Schergengraben, 
Rosaliengebirge,  hinweg,  im  Gipfelbereich  mit  anstehendem,  gròBeren  Dolo- 
mitfelsen  und  Carex  alba- Fazies  auf  flachgrtindigen  Oherhangstellen,  vom 
Gipfel  bei  620  m,  sw.  bis  etwa  600  m  herab  und  dami  iiber  einen  diinnen  Eichen- 
schleier  im  Buchenwald  iibergehend. 

Bemerkenswert  ist  das  gemeinsamc  Auftreten  etlicher  Arten  auf  dem 
Steinkòpfl,  dem  Kirchfelsen  von  Pitten  und  den  Hàngen  des  Tiirkensturzes 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


STREUVORKOMMEN  DEH  SCHWARZFÒHRE 


217 


bei  GleiBenfeld,  nàmlich:  Rosa  sj).;  Thalictrum  minus,  Campanula  rota  ridi J' olia, 
Alliurti  montanum .  Dafiir  fehlend:  Carex  hiimilis,  Melica  nulans,  Anthericum 
ramosu  ni. 

Auf  diese  Lokalitàt  und  ein  weiteres  Vorkommen  auf  den  H  a  h  n  e  n- 
1)  e  r  g  im  obersten  Scherge  n-S  eitengraben  (Forstabteilung  3b), 
gleichfalls  im  Rosaliengebirge,  bezieht  sicli  die  szt.  Angabe  von  Neumayek 
30:  344  —  »  Rosaliengebirge:  sicher  wild  im  oberen  Teile  des  Schergengrabens  [  !] 
bis  zum  Gipfel  des  Steinkogels  (am  Sudhang  dieses  Berges  hingegen  nur  auf- 
geforstet).« 

Hier,  gegenstàndlich,  auf  W-exponiertem  Trias-Dolomit-Riegel  ein  Rest- 
bestand  infolge  einstigen  Steinbruchabbaues  liier.  In  floristischer  Zusammen- 
setzung  v  on  ùberraschender  Ahnlichkeit  mit  dem  Vorkommen  auf  dem  Stein- 
kòpfl,  vielleicht  etvvas  weniger  frisch,  mit  gleicherweisem  Auftreten  von 
Phyteuma  orbiculare  und  einer  Carex  alba- Fazies  auf  flachgriindigem  Ober- 
liang  der  Kuppenlagen. 

Ostlich  anschlieBend  am  gleichen  Hang  ein  Seslerio- Fagetum,  iiber- 
gehend  in  tiefergriindigen  Buchenwald. 

Im  TalschluB  von  F  o  r  c  li  t  e  n  a  u  ein  von  Guglia  schon  1956  (n.  p.) 
entdecktes,  unzweifelhaft  spontanes  Vorkommen  von  mehr  als  40  Bàumen, 
das  auf  die  oberste,  teilweise  felsige  Dolomitgruppe  oberhalb  der  Steinbriiche 
im  TalschluB  von  Forchtenau  beschrànkt  ist  (500  m).  Der  Bestand  strauch- 
arm,  mit  dominierender  Seslerio  und  verschiedenen  Trockenheitszeigern,  auf 
dem  gegen  NW  abfallenden  Riegei  von  der  Rotfòhre  abgelòst,  desgleichen 
auf  dem  ostexponierten  Mittelhang  seitlich  des  Steinbruches.  Die  tiefergriindi¬ 
gen  Hanglagen  unterhalb  sind  von  Buchenwàldern  bestanden. 

Auf  dem  SchloBberg  oberhalb  der  Kirche  v  on  P  i  t  t  e  n,  auf  von  màch- 
tigen  Kalkfelsen  durchsetztem,  westexponierten  Steilhang,  bei  maBiger  Wuchs- 
leistung  der  Schwarzfòhre,  vor  alleni  auf  dem  Felsen  selbst,  und  hier  mit  Fel- 
sensteppen-Elementen,  wie  Festuca  pallens,  Jovibarba  flirta,  Teucrium  monta¬ 
num,  Sedurti  album;  ferner  Polygonatum  odoratimi  und  Potentilla  arenaria. 

In  màBig  griindigen  Muldenlagen  zwischen  den  Felstiirmen,  immer  noch 
unter  Schwarzfòhre,  artenreiche  Trockenrasen. 

Trotz  des  Hinweises  von  Beck  1890:  5  (»Wild  von  Kalkshurg  bis  nach 
Seehenstein«)  zumindest  auf  den  Felsen  siidlich  des  Schlosses  Seehen- 
stein  anscheinend  iiherhaupt  keine  Schwarzfohren. 

Unter  dem  Tiirkensturz  bei  GleiBenfel  d  mehrfach  (und 
nicht  wenig)  auf  anstehend  felsigen  bis  flachgriindigen  Rippen  des  allgemein 
NW-exponierten  Mittel-  und  Unterhanges  von  etwa  500  m  bis  an  die  Talsohle 
in  360  m  herab,  auf  Trias-Dolomit.  Die  Aufnahme  von  einer  WNW-verlaufen- 
den  Felsrippe  làBt  <*ine  tiberraschende  Ahnlichkeit  mit  den  Bestanden  auf  den 
Pittener  kirchfels  erkennen,  und  zwar  sowohl  nach  den  beiderseitigen  Fels- 
rasen,  wie  den  etwas  griindigeren  Trockenrasen. 


Aria  Botanica  Acatlrmiae  Scienliarum  Hungaricae  26.  1980 


218 


G.  WENDELB ERGER 


Dagegen  fehlt  die  Schwarzfòhre  sichtlich  an  den  Kammlagen  — vielleicht 
mit  Ausnahme  eines  schmalen  Streifens  zwischen  oberster  Felskante  und  da- 
hinter  liegendem  Laubwald  (mit  eingeforsteten  Rotfòhren). 

Schon  lànger  bekannt  ist  ein  isoliertes  Zwischenvorkoinmen  l>ei  Unter- 
koblstàtten  im  Giinser  Gebirge  —  ein  Briickenvorkommen  zwischen 
dem  Schwarzfòhrenareal  an  der  Thermenlinie  siidlich  von  Wien,  mit  den  vor- 
stehend  besprochenen  Streuvorkommen  bis  in  die  Bucklige  Welt,  und  der 
Hauptverbreitung  in  Jugoslawien  (mit  Yerbreitungsschwerpunkt  in  Bosnien 
und  von  hier  aus  ausstrahlend  bis  nach  Siidkàrnten). 

Es  handelt  sicb  um  einen  (ehemals)  vielleicht  1000  m2  groBen  Bestand 
gegeniiber  dem  Steinwandriegel  siidlich  von  Unterkohlstàtten,  oberhalb  des 
Steinbruches  gelegen,  durch  den  der  Bestand  heute  fast  schon  vernichtet  ist. 
(Ahnliches  gilt  durchaus  fùr  die  Schwarzfòhren-Streuvorkommen  bei  Forch- 
tenau  und  im  Oberen  Sehergen-Seitengraben  !) 

Hiezu  Gayer  29:  162,  der  sich  seinerseits  auf  Borbas  1887  beruft: 
»Eine  kritische  Frage  ist,  ob  auch  Pinus  nigra  in  unserem  Gebiet  heimisch  ist. 
Borbas  fand  die  Art  auf  Kalkschieferfelsen  bei  01)erkohlstàtten  (richtig: 
Unterkohlstàtten).  Das  Vorkommen  zeigt  eine  gewisse  Analogie  mit  dem  von 
Rosenkranz  geschilderten  isolierten  Vorkommen  der  Schwarzfòhre  bei  Hol- 
lenburg  a.  d.  D.  Auch  Sesleria  varia,  die  konstante  Begleiterin  der  Schwarz¬ 
fòhre,  kommt  an  dieser  Stelle  massenhaft  und  isoliert  vor.  Und  da  Clusius 
gerade  in  dieser  Gegend  Ruscus  hypoglossurn  fand,  ist  die  Mòglichkeit  eines 
einstigen  spontanen  und  isolierten  Vorkommens  der  Schwarzfòhre  nicht  von 
der  Hand  zu  weisen«. 

Àhnlich  auch  von  Neumayer  30:  344  ubernommen:  »Auf  Kalkschiefer¬ 
felsen  bei  Oberkohlenstàtten  ebenfalls  spontan  (Bo,  Gy).« 

Bemerkenswert  ist  neben  dem  reichen  Vorkommen  des  Blaugrases 
(Sesleria  varia)  das  Auftreten  von  Polygala  chamaebuxus  ;  In  der  angrenzenden 
Brachypodium  pinnatum- Fazies  bereits  einige  Sàurezeiger  (Genista  tinctoria 
und  Chamaespartium  sagittale,  sowie  etliche  Laubwaldelemente,  die  nach  dem 
benachbarten  Buchenwald  weisen. 


Fehlanzeigen 

Nicht  bestàtigt  werden  konnte  ein  spontanes  Vorkommen  fiir 
verschiedene  Angaben  aus  dem  Schrifttum: 

Hirschberg  bei  Meidling  im  Tale,  am  òstlichsten  Dunkelsteinerwald:  Ein  Schwarz- 
fdhrenvorkoinmen  auf  steilem,  flachgriindigen  SE-Hang,  mit  bemerkenswerten  pannonischen 
Trockenrasen-Elementen  (Niklfeld,  indi.),  jedoch  kaum  urspriinglich.  Ahnlich  auch  ein  von 
Krapfenbauer  67:  211  beschriebenes  Vorkommen  im: 

Katzenmais,  Hòrfarthgraben  zwischen  Eichberg  und  Hirschberg,  Revier  eben¬ 
falls  Meidling  im  Tale,  auf  Serpentin,  mit  geringfùgiger  Beimengung  der  Schwarzfòhre  (mit 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


STREUVORKOMMEN  DEH  SCHWARZFÒHRE 


219 


9,1)  zur  dominierenden  Rotfòhre  (0,9),  wohl  mi t  Polygala  chamaebuxus ,  aher  ganzlich  oline 
Sesleria  varia ,  reich  an  Dorycnium  germanicum ,  mi t  einigen  Saurezeigcrn  (wie  Potentilla  alba 
und  Luzula  luzuloides ),  mit  vdllig  abweichender  Artengarnitur  gegeniiber  den  ùbrigen,  ver- 
glichenen  Schwarzfbhreiivorkominen.  Hòchstwahrscheinlich  also  geforstct  (und  aneli  in  einer 
etwa  20  Jahre  alten  Aufforstung  gelegen). 

Schauerberg  òstlich  Statzendorf  im  untersten  Traisental:  Eindeutige  Forstung 
mit  einigermaBen  dichtem  Laubholzunterwuchs,  ebenso  wie  ani  benachbarten  Gerichtsbcrg. 

tlberaus  bemerkenswert  ist  ein  sporadisches  Vorkommen  der  Scliwarzfdhre  in  Rot- 
fòhrenbestànden  auf  Serpentin  im  Gurhofgraben  bei  Aggsbach  im  (siidwestli- 
chen)  Dunkelsteinerwald,  ani  S  (W)-Hang  des  Bàrenkopfl  im  Oberen  Mitterbachgraben  gele¬ 
gen.  Uber  eine  kiinstlich  forstliche  Einbringung  der  Schwarzfòhre  konnte  hier  nichts  in  Erfah- 
rung  gebracht  werden.  Auch  sebon  liei  Kretschmer  30:  174  und  194:  »Pinus  nigra  (aufgefor- 
stct)«. 

Auch  bei  Knapp  44  findet  sich  Schwarzfòhre  mit  geringen  Werten  vertreten  in  Auf- 
nahmen  seines  Myosotidetum  Gàyeri  wachauense  pinetosum  Yar.  v.  Dorycnium  sericeum  =  Kie- 
fern-Serpentin-VergiBmeinnicht-Flur  der  Siid-IIange. 

Als  Lokalitàt  Aufnahme  wird  angegeben: 

Aufn.  4:  550  m  òstlich  der  »StraBcngabelung«  in  360  m,  SSE,  30°,  Pinus  nigra  mit 
Deckung  1 

Aufn.  3:  700  m  oso.  der  »StraBengabelung«  in  390  in,  SSW,  30°,  Pinus  nigra  mit  Deh - 

kung  r. 

Hiebei  kann  es  sich  wohl  nur  um  die  »StraBengabelung«  zwischen  Aggsbach  und  Wolfs- 
bachgraben  handeln,  und  die  beiden  Aufnahmen  nach  Ortung  auf  der  Karte  von  Oberhang- 
lagen. 

Allerdings  liefert  der  tabellarische  Vcrgleich  dieser  Aufnahmen  mit  den  iibrigen  Streu- 
vorkommen  keinerlei  Anhalte  fiir  ein  spontanes  Auftreten:  Bei  allgeinein  hoher  Prasenz  der 
Rotfòhre  (mit  4)  felli t  Sesleria  varia ,  bei  abweichender  Artengarnitur  gegeniiber  den  iibrigen 
Vorkommen,  vor  alleni  mit  Dominanz  von  Festuca  ovina  ssp.  (mit  3)  und  dein  Auftreten  der 
Scrpentinoniorphosen  Myosotis  sylvatica  subsp.  gàyeri  und  Dianthus  carthusianorum  subsp. 
capillifrons  (-  D.  tenuifolius). 

Unzweifelhaft  kiinstlich  sind  auch  einige  Vorkommen  am  NW-FuB  des  Rosaliengebirges 
bei  Katzelsdorf:  »Ain  Steilrand  des  Gebirges  òstlich  von  Katzelsdorf  (nòrdlich  von 
Kellerhaus)  viellcicht  auch  spontan  (hingegen  ist  die  Urspriinglichkeit  des  Standortes  beim 
Roten  Kreuz  bei  Katzelsdorf  weniger  sicher);  niòglicherweise  wild  auch  auf  den  Felsen  des 
Schlosses  Eichbuchel;  (.Johannes  Grasel).«  (Neumayer  30:344.) 

Nòrdlich  von  Kellerhaus  wohl  in  allgemeiner  W-Lage  an  einem  (niedrigen)  Steil- 
liang,  jedoch  auf  LòB  (  !)  und  mit  machtigen  Einzelbàumen  bei  dichtem  Laubholzunterwuchs. 
Vergrasungen  auf  der  Verebnung  oberhalb  des  Steilrandes  von  nichtssagender,  fiir  Schwarz¬ 
fòhre  untypischer  Zirsammensetzung  aus  allgeinein  verbreiteten  Trockenrasenarten. 

Ahnliches  gilt  wohl  fiir  die  Angabe  beim  »R  o  t  e  n  Kreu  z«  zwischen  Eichbii  chi  und 
Frohsdorf,  sowie  fiir  das  —  vòllig  laubw  alddurchsetzte  —  Vorkommen  auf  dem  Kleinen  Riegei 
so.  des  Schlosses  Eichbiichl. 

Ferner:  »Wild  vielleicht  auch  auf  dem  Gipfel  des  K  o  g  1  s  westlich  von  Wiesen 
(Johannes  Grasl).«  (Neumayer  30:  344.)  Ein  derartiges  Vorkommen  der  Schwarzfòhre 
iiberhaupt  konnte  ani  angegebenen  Orte  nicht  bestatigt  werden  —  weder  fiir  die  anstehenden 
Felsen  auf  der  Kuppe,  oberhalb  des  Steinbruches,  noch  fiir  den  bodensauren  Eichenwald  des 
Wcsthanges  (mit  Pinus  sylvestris ,  Castanea  saliva ,  auch  Fagus  sylvatica;  ferner  Quercus  petraea 
im  Unterwuchs,  V accinium  myrtillus ,  Avenella  flexuosa ,  Genista  tinctoria ,  llieracium  umbella - 
tum ;  an  lichten  Stellen  C alluna  vulgaris).  Dcsscnungeachtet  Kalkgestein  I  Allgemeine  NW- 
Exposition. 


Acla  lìotanica  Academiae  Scientiarurn  Hu ngnricae  26,  1980 


220 


G.  WENDELBERGER 


Ein  Hinweis  bei  Traxler  78  schien  beinerkenswert:  »Ein  Vorkominen,  das  als  ur- 
spriinglich  angesehen  werden  kònnte,  entdeckte  ich  auf  dem  Hohenstein  bei  S  t  u  b  e  n  im 
Ber  n  steiner  Gebirge  auf  Serpentin,  8563/4«  und  zwar  auf  einer  Felsgruppe  am 
SW-Hang  des  Hohenstein  in  etwa  620  m.  Die  Begleitflora  biezu  wurde  von  Traxler  nicht 
beachtet,  jedenfalls  Sesleria  varia  nicht  wahrgenommen.  (Traxler,  briefl.) 

Auch  auf  dem  benachbarten  Kienberg  bei  Bernstein  einige  Schvvarzfòhrenbàume 
auf  dem  Riicken  inmitten  schattiger  Rotfòhrenbestànde  ( Pino  sylvestris- Festucetum  ovinae 
Eggler  54)  in  SE-Exposition  und  hier  unzweifelhaft  in  die  Rotfòhren  eingeforstet. 

Ein  zweifellos  interessantes,  etwaiges  Zwischenvorkommen  auf  dem  Serpentin  des 
Bernsteiner  Gebirges  zu  den  bosnischen  Serpentinvorkonnnen  ist  jedenfalls  nicht  nachzu- 
weisen  ! 

Aus  dem  ungarischen  Teil  des  Giinser  Gebirges  liegen  zwei  Angaben  vor: 

T  àborhegy  (Burgberg)  wnw.  Koszeg  (Giins):  »Koszeg  felett  a  Tàborhegyen, 
Veleni  (?).«  (Soó  I:  559.)  Hiezu  konnten  niibere  Angaben  nicht  ausfindig  gemacht  werden. 

Die  von  Soó  mit  Fragezeichen  versehene,  zweite  Angabe  von  Velem  (siidlich  von  Giins 
gelegen)  bezieht  sich  auf  den  Péterics  hegy  (Petritschberg)  sw.  von  Velem  (St. 
Veit).  Uber  dieses  Vorkommen  gibt  eine  unveróffentlichte  Studie  von  Vida  56  (ungar.).  das 
Ergebnis  einer  Studienkreisarbeit  der  Eiitvòs  Lorànd  Universitiit  in  Budapest,  nàhere  Aus- 
kunft.  deren  Vermittlung  ich  Herrn  Dr.  J.  Jeanplong,  verdanke. 

Die  Analyse  der  einen  Aufnahme  (aus  500  450  m)  von  Vida  laBt  die  Spontaneitàt 

des  dortigen  Schwarzfòhrenvorkommens  iiberaus  zweifelhaft  erscheinen:  Bei  hoher  Deckung 
von  Pinus  sylvestris  (2.3)  kommt  Pinus  nigra  wohl  in  Spuren  (mit  -f  )  vor,  doch  fehlt  Sesleria 
varia  vóllig,  ebenso  wie  alle  kennzeichnenden  Zeigerarten;  statt  dessen  dominiert  Calarnagrostis 
varia  (mit  5),  begleitet  von  etlichen  Sàurezeigern.  wie  Vacciniiirn  myrlillus ,  Hieracium  sylva- 
ticum ,  Trifolium  alpestre  und  Hierochloé  australis.  Hiezu  kommt  nodi  die  angegebene  N-Expo- 
sition.  wenngleich  auf  kalkliiiltigen  Phylliten  gelegen.  Es  diirfte  sich  hiebei  uni  das  Calamagrosti 
varine- Pinetum  sylvestris  Wdbg.  62  handeln  —  mit  dominierender  Pinus  sylvestris  und  Calam- 
agrostis  varia .  dem  Pinus  nigra  normalerweise  fehlt,  das  aber  —  jedenfalls  fiir  den  Alpenost- 
rand  —  erst  fiir  Hòhen  von  700  m  aufwàrts  kennzeichnend  ist.  (Vgl.  Wdbg.  63b.) 

tì  ber  ein  Schwarzfóhrenvorkommen  in  den  Klein  en  Karpaten  (Plavecky 
Podhradie  n.  des  Rachsthurn,  nei.  von  Solosniea).  untersucht  von  Scejka,  PreBburg  (Brati¬ 
slava),  konnte  nichts  Nàheres  in  Erfahrung  gebracht  werden,  ein  authochthones  Vorkommen 
scheint  jedenfalls  ebenso  wenig  wahrscheinlich. 


SCURI  FTTUM 

Beck,  G.  von  (1886):  II.  Flora  des  Gebietes.  In  Becker,  M.  A.,  Hernstein  in  Niederósterreich: 
177-464. 

Beck,  G.  von  (1890):  Flora  von  Nieder-Osterreich.  1. 

Borbàs  V.  (1887):  Vas  vàrmegye  nóvényfóldrajza  és  flóràja.  Szoinbathely. 

Gàyer,  Gy.  (1929):  Die  Pflanzenwelt  der  Nachbargebiete  von  Oststeiermark.  Mitt.  Natwiss. 

Ver.  Stmk.  64/65,  150  177. 

Halàcsy,  .1.  von  (1896):  Flora  von  Niederósterreich. 

Knapp,  R.  (1944):  Uber  die  Vegetation  auf  Serpentin  im  Gurhofgraben  bei  Aggsbach  (Wachau). 
Krapfenbauer,  A.  (1967):  Eine  autókologische  Studie  eines  Serpentinstandortes  ini  Dunkel- 
steinerwald  und  ein  GefaBversuch  mit  Pinus  silvestris  und  Pinus  nigra  var.  austriaca 
auf  Serpentinboden.  Centr.  Bl.  ges.  Forstwesen  84,  2  —  6,  207  —  230. 

Kretsciimer.  L.  (1930):  Die  Pflanzengesellschaften  auf  Serpentin  im  Gurhofgraben  bei  Melk. 
VZBG  80,  163-208. 

Malicky,  II.  (1969):  Vegetationsprobleme  des  Wiener  Neustadter  Steinfeldes.  VZBG  108109 
(1968/69):  151-163. 

Neilreich,  A.  (1859):  Flora  von  Nieder-Oesterreich. 


Acta  liotanica  Academiae  Scientiarurn  Hungaricae  26,  1980 


STREUVORKOMMEN  DER  SCHWARZKOIIRE 


221 


Neumayer,  11.  (1929)  1930:  Floristisches  aus  Osterreich  einschlieOlich  ciniger  angrenzender 
Gebiete.  1.  YZBG  79,  2-4,  336-411. 

Onno,  M.  (1936):  Die  Schwarzfòhre  ini  Lainzer  Tiergarten  bei  Wien.  ÒBZ  85,  116—125. 
Rosene hanz,  F.  (1924):  t)l>er  ein  eigenartiges  Yorkommen  der  Schwarzfòhre.  ÒBZ  73,  110  — 
1 16. 

Seckendorff,  A.  F.  von  (1881):  Beitriige  zur  Kenntnifi  der  Schwarzfòhre  ( Pinus  austriaca 
llòss.)  I.  Mitth.  forstl.  Versuchsw.  Oest.,  Wien.  (II ier  ausfiihrliches  Schriftenverz.  !) 
Soó,  R.  (1964):  A  magyar  flora  és  vcgetació  rendszertani-nòvényfòldrajzi  kézikònyve  1. 

Synopsis  Systematico-Geobotanica  Florae  Yegetationisque  Ihingariae  I.  Budapest. 
Traxler,  G.  (1978):  Floristiche  Neuigkeiten  aus  dein  Bnrgenland  (XII).  Bgld.  Heimatbl. 
40,  2. 

Yida,  G.  (1956):  Adatok  a  Kòszegi-llegység  Yegetaciójéhoz.  (Beitrage  zur  Yegetation  des 
Giinser  Gebirges.)  Manuskript,  Budapest. 

Wendelberger,  G.  (1963a):  Das  Reliktvorkommen  der  Schwarzfòhre  (Pinus  nigra  Arnold) 
ani  Alpenostrand.  BDBG  75,  9,  378  —  386. 

Wendelberger,  G.  (1963b):  Die  Relikt-Schwarzfòhrenwalder  des  Alpenostrandes.  Yegetatio 
li,  5-6:  265-287.  Den  Haag. 

Wendelberger,  G.  (1963c):  tJher  das  Yorkommen  der  Schw  arzfòhre  in  IMied  eròsterreich. 
\llg.  Forstztg.  74,  7/8. 

Zimmermann,  A.  (1972):  Pflanzenareale  ani  niederòsterreichischen  Alpenostrand  und  ihre 
florengeschichtliclie  Deutung.  Diss.  Bot.  18. 

Zukrigl,  K.  —  Kilian,  Yi  .  (1966):  Standortserkundung  an  der  Grenze  Kalkalpen  —  Fdysch- 
zone  in  Niederòsterreich  (Genieinde  Eschenau  a.  d.  Traiseli).  Forstl.  BYA.  Inst.  Stand- 

ort  18. 


Aria  Botanica  Academiae  Scirntiarum  Hungaricae  26 ,  16H0 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (1  2),  pp.  223  229  (1980) 


RECENSIONES 


Y.  A.  Vachramejev,  I.  A.  Dobrusciikina,  S.  V.  Meyen  and  E.  D.  Zaklinskiiaia:  Palàozoische 
und  mesozoiche  Floren  Eurasiens  und  die  Phytogeographie  dieser  Zeit.  —  Jena,  VEB  Gustav 
Fischer  Verlag  1978.  1 — 300.  30  figures,  2  tahles 


This  hook  is  a  revised  and  abridged  edition  in  German  of  thè  work  puhlislied  hy  ‘Nauka* 
in  Russian,  Moscow  1970. 

Following  Professor  R.  Daber’s  Forevvord  and  thè  authors’  Preface,  thè  work  is  divided 
into  ten  chapters,  Chapters  1,  2  and  10  have  been  written  hy  Vachramejev  and  Meyen, 
Chapter  3,  4,  and  5  on  thè  Devonian,  Carboniferous,  and  Permian  floras  by  Meyen.  Chapter  6 
hy  Dobruschkina  onTriassic  flora;  Chapters  7  and  8  hy  Vachramejev  on  Jurassic  and  Cretace- 
ous  floras;  and  Chapter  9  hy  E.  D.  Zaklinskiiaia  on  thè  Lower  Palaeogenic  Palingenetic  charac- 
terisation  of  thè  Upper  Cretaceous  systein. 

Chapter  One,  dealing  with  thè  methods  in  elahorating  and  evaluating  thè  data,  discusses 
thè  principles  of  palaeographic  division  hased  on  palaeobotany,  and  thè  possibilities  of  palaeo- 
cliinatological  reconstruction. 

In  Chapter  Two,  thè  history  of  thè  development  of  plantgeographical  characteristics 
is  presented  thè  palaeozoic  resp.  inesozoic  period,  with  respect  to  macrofloristical  and  palyno- 
logical  findings.  The  analysis  of  thè  plant  coverage  and  its  relation  to  lamellar-tectonical 
questions  should  he  emphasized. 

In  Chapter  Three,  thè  Euro-Asian  Devonian  floras  are  described.  In  thè  Silurian,  thè 
terrestrial  plants  cari  not  he  completely  proved.  Very  little  data  is  available  on  thè  Devonian 
period,  but  rnacrofloristic  findings  and  palingenetic  data  confimi  tliat  a  great  part  of  thè 
deposits  originates  frorn  aquatic  plants. 

Of  particular  interest  to  thè  fact  that  Primofilices  and  Progymnospermae  deposits  have 
been  found  from  thè  Middle  Devonian  for  thè  first  time. 

Beginning  with  thè  carboniferous  period.  nunierous  findings  are  available  for  research, 
and  thè  material  is  discussed  according  to  a  uniform  structure  beginning  with  thè  Carbonifer¬ 
ous  flora.  After  a  generai  description  of  thè  floras,  thè  period  is  classified  according  to  thè 
evolution  of  thè  highcr  order  plants.  Then  thè  plant  geographical  distribution  of  Euro-Asia 
is  drawn  up  in  terms  of  thè  individuai  units  of  thè  period:  thè  stratigraphic  houndaries  of  thè 
inaili  palaeoplant  geographical  units  are  set  up  by  thè  authors.  They  characterise  thè  fiorai 
domains  and  their  fiorai  areas  hy  a  stratigraphic  order  and  present  palaeofloristic  maps  of  each 
period.  The  palaeofloristic  and  palaeocliinatologic  characteristics  of  thè  period  are  also  given. 

Chapter  5  summarizes  Permian  floras,  Chapter  6  Triassic  floras,  Chapter  7  Jurassic 
and  Lower  Cretaceous,  Chapter  8  Upper  Cretaceous  floras,  using  thè  method  described  above 
(hased  on  macro-  and  palinological  data). 

Chapter  9  summarises  Upper  Cretaceous  and  Lower  Palaeogenic  floras,  on  a  palyno- 
logical  basis.  The  author  emphasizes  thè  differences  in  evaluating  macrofloral  findings  and 
palinological  data,  and  also  that  thè  bitter  fossils  are  more  widespread.  The  changes  in  periods 
and  thè  characteristics  of  thè  palynological  floras  of  Euro-Asia  are  analysed;  namely,  thè 
separation  of  thè  floras  of  Normapolles  and  Aquilla pollenites,  which  is  illustrated  also  on  maps. 

Chapter  10  summarizes  thè  results  thè  plant  geographical  zonal  distribution  and  thè 
evolution  of  thè  plant  kingdom  in  thè  geological  past. 

The  literature  divided  into  two  parts,  palaeozoicum  and  mesozoicum  consists  of  38  pages 
in  petit  type  setting.  The  work  is  completed  with  a  name-index  and  ari  index  of  plant  genera 
and  species. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  llungaricae  26,  1980 


224 


IlECENSIONES 


The  enormous  quantity  of  information  has  been  compiled  with  great  care  and  approached 
from  a  most  modern  outlook.  The  German  edition  makes  this  work  available  in  another  world 
language  to  non-Russian  readers  interested  in  this  specialised  literature. 

L.  Nagy  (Mrs) 


Olah,  Gy.  M.  — Reisinger,  O.  — Kilbertus,  G.  (1978):  Biodégradation  et  humification.  Atlas 
ultrastructural.  Québec,  Les  Presses  de  l’Université  Lavai  Paris,  Librairie  Vuibert,  331  pp. 

For  progress  nature  needs  thè  lasting  co-operation  of  man.  Unfortunately,  it  often 
happens  that  we  forget  to  keep  within  bounds.  Man  has  not  always  considered  thè  con- 
sequences  of  certain  cultivation  methods  and  of  intervention  in  thè  naturai  environnient; 
which  have  led  to  thè  irreparable  environmental  damage.  A  large  part  of  these  miscalcula- 
tions  can  he  attributed  to  thè  inadequate  knowledge  of  thè  biological  properties  of  thè  soil. 

Thanks  to  thè  techniques  of  ultramicroscopy,  at  present,  we  are  already  able  to  throw 
increasingly  more  light  upon  thè  multilevelled  biodynamical  processes,  and  at  thè  saine  time 
upon  their  complexity,  which  make  thè  removai  of  thè  organic  matter  possible. 

Electronmicroscopic  investigations  of  habitats  recently,  have  revealed  numerous  prov- 
ing  thè  interaction  among  microorganisms,  as  well  as  their  effect  on  naturai  products.  The 
data  obtained  has  been  published  elsewhere. 

This  work  synthesizes  thè  relevant  researches  and  complements  them  with  numerous 
new  results. 

The  chapters  of  thè  hook  are  as  follows: 

I  —  Schèma  général  de  la  biodégradation 
I  —  1.  Les  producteurs 

II  —  Principaux  organismes  intervenant  dans  le  processus  de  biodégradation 
II  —  1.  Organismes  non  chlorophylliens 
II  —  1  —  1.  Bactéries 
II  —  1  —  2.  Champignons 
II  —  2.  Organismes  photosynthétiques 
II  —  2  —  1.  Bactéries 
II  —  2  —  2.  Algues  bleues 
II  —  2  —  3.  Diatomées 
II  —  3.  Faune 

II  —  3  —  1.  Organismes  amiboides 

II  —  3  —  2.  Nématodes 

II  —  3  —  3.  Collemboles  et  Acarines 

III  —  Chaine  trophique 

IV  —  Décomposition  des  algues 

V  —  Décomposition  des  champignons 
VI  —  Décomposition  des  Bryophytes 
VII  —  Décomposition  des  Phanérogames 

VII  —  1.  Décomposition  de  la  litière 

VII  —  2.  Décomposition  des  racines 

The  structure  of  thè  hook  is  excellent.  The  main  chapters  begin  with  a  generai  discus- 
sion  —  illustrated  in  several  places  with  schemes.  Details  are  to  be  found  on  thè  right  side 
with  dose  on  200  mostly  half-page  or  full-page  illustrations  thè  great  majority  of  which  are 
electronmicroscopic  pictures;  thè  left  side  contains  thè  text  to  thè  illustrations,  in  French  and 
in  English.  The  work  closes  with  an  extensive  literature  of  20  pages,  containing  369  references. 

In  studying  this  large  format  hook  with  its  outstanding  fine  layout,  thè  reader  cannot 
be  amazed  at  thè  deptlis  and  fineness  of  thè  ultrastructure. 

G.  Bohus 


Cullen,  J.  —  Davis,  P.  IL:  The  identification  of  Flowering  Plant  Families.  —  2nd  ed.,  1979. 
Cambridge  Univ.  Press. 

This  publication  of  small  format  is  a  rarity,  and  it  makes  up  for  a  lack  that  had  long 
existed  in  thè  literature  on  botanical  subjects. 

It  was  first  of  all  specialists  in  thè  practice  who  were  in  need  of  such  a  concise  and  to 
thè  point  practical  taxonomic  pocket-book,  but  garden-lovers,  tourists  and  plant-lovers  can 


Actu  Botanica  Acaderniae  Scientiarurn  Hungaricie  26,  1980 


RECENSIONE^ 


V 


225 


benefit  from  it.  It  was  justified  all  thè  more  so,  silice  thè  énthusiastic  work  of  plant  collectors, 
and  a  more  vigorous  international  tourisni  make  it  possible  for  us  to  become  more  familiar 
with  thè  representatives  of  a  number  of  plant  families  that  were  rare  and  inaccessible  unti! 
recently.  Although  specialists  bave  at  tlieir  disposai  detailed  <aiid  thoroughly  elaboratcd 
taxonomics  and  fiorai  works,  it  is  more  expedient  even  for  them  in  their  everyday  horticultural 
practice,  especially  for  quick  reference  a  pocket  hook  like  this. 

With  these  ideas  in  mind,  thè  first  editimi  was  published  in  1965. JU  was  sold  out  in 
a  short  time,  and  besides,  in  thè  light  of  new,  first  of  all  micromorphological  and  biochemicai 
statements  that  accumulated  during  thè  past  years  it  became  outdated  before  long.  The 
authors  therefore,  using  thè  latest  results,  completely  reviscd  this  2nd  edition  published  recent- 
ly.  The  modern  terminology,  hased  on  thè  construction  of  thè  flower,  and  Miss  R.  M.  Smith’s 
unique  illustrations  are  put  together  in  a  very  clear  compilation,  with  good  practical  sense, 
in  thè  interest  of  dcveloping  a  way  of  easy  and  quick  identificatimi. 

A  great  merit  of  thè  authors  is  that  they  managed  to  puhlish  a  Look  comprising  all 
thè  most  frequently  occurring  families  of  thè  vegetahle  kingdom.  For  their  taxonomy  discuss- 
es,  besides  all  thè  flowering  plant  families  growing  wild  in  thè  northern  temperate  zone, 
most  of  thè  plant  groups  that  can  he  grown  in  culture,  272  in  number.  The  houndary  of  their 
distribution  zone  can  approximately  he  put  at  thè  30°  northern  latitude,  including  Mexico, 
Florida,  as  well  as  thè  parts  of  India  and  China  fading  witliin  this  latitude.  rIhe  authors  based 
their  work  on  thè  1964  edition  of  Engler’s  Syllabus,  which  includes  thè  whole  vegetahle 
kingdom  in  thè  most  homogeneous  way,  and  they  huilt  thè  results  of  thè  most  modern  taxon* 
omists  into  that  Syllabus.  The  phylogenetical  System  of  thè  present  hook  is  based  on  thè  work 
of  G.  L.  Stebbins  (Flowering  Plants:  Evolution  above  thè  Species  Level;  1974).  although  —  on 
thè  basis  of  thè  taxonomical  results  of  other  contemporaries  —  with  slight  modifications. 

In  thè  first,  taxonomical  part  thè  most  important  botanical-technical  terms,  thè  ways 
of  identifying  thè  various  families,  and  of  using  thè  taxonomical  keys  are  described  briefly. 
Then,  thè  largest  part  deals  with  thè  System  of  taxonomical  keys;  this  part  is  closed  with  short 
characterizations  of  thè  orders  and  families  discussed.  It  is  for  thè  first  time  that  we  are  given 
characterizations  of  important  orders,  even  if  only  in  one  or  two  lines  !  At  thè  end  of  thè  hook, 
a  list  of  references,  a  glossary  and  a  family  index  give  us  a  detailed  identificatimi  of  flowering 
plants. 

When  analysing  technical  terms.  thè  authors  do  not  strive  to  provide  exact  definitions, 
but  to  make  them  more  understandable  by  means  of  clear  and  short  descriptions  and  by 
explaining  them  in  figures.  An  interesting  aspect  and  modern  eharacteristic  of  thè  taxonomic 
key  System  in  this  hook  is  that  it  is  based  not  primarily  on  thè  usuai  morphological  charac- 
teristics  and  differences  in  life  cycles,  but,  in  accordance  with  thè  contemporary  phylogenetical 
outlook,  thè  greatest  significance  is  attrihuted  to  thè  structure  of  thè  ovary,  not  only  in  thè 
detailed  parts,  but  already  at  thè  beginning  of  thè  main  keys  as  well.  In  order  to  make  an 
accurate  differentiation  in  ovaries  possible,  in  thè  definitions  of  upper-,  mid-,  or  low  er-situated 
ovaries  tlie  terms  hypo-,  epi-,  and  perigynous  arrangement  are  used  in  a  way  that  great  em* 
pliasis  is  put  on  them.  The  authors’  interpretatimi  of  thè  perigynous  arrangement  is  entirely 
new,  and  this  has  a  decisive  influence  bere  on  thè  whole  key  System.  As  it  is  known,  delimitat- 
ing  this  terni  varies  according  to  plant  groups  with  different  authors;  it  is  not  unambiguous 
and  is  sometimes  rather  problematic.  The  situatimi  is  made  clearer  by  thè  attributes  lower-, 
mid-,  and  upper-situated  which  refer  to  thè  relative  arrangement  of  thè  ovary  and  tlie  other 
fiorai  parts  as  a  whole,  wbile  thè  attributes  hypo-,  epi-,  and  perigynous  are  used  for  thè  inter¬ 
nai  arrangement  of  tlie  flower,  with  respect  to  that  between  thè  ovary  and  thè  various  fiorai 
parts  taken  in  relation  to  one  another,  thus  both  tlie  perigonium  and  thè  petal  or  thè  stameli 
can  he  of  epi-,  hypo-,  or  perigynous  arrangement.  Identification  is  very  difficult  first  of  all 
in  tlie  transitory  States,  mainly  when  thè  stamens  spring  from  thè  upper  part  of  thè  peri- 
gonium.  Till  now  these  arrangements  of  ovaries  were  described  as  partly  of  lower  mode,  partly 
of  upper  one.  A  solution  is  given  bere  by  clarifying  thè  terni  perigynous  arrangement  in  tlie 
above  sense,  that  is.  by  relating  it  unambiguously  to  thè  mode  of  attachment  of  stamens  and 
petals.  The  section  in  thè  petal  leaf  which  extends  from  thè  petal  base  to  thè  stamen’s  nudai 
point  —  in  case  tlie  stameli  springs  from  thè  petal,  or  at  a  certain  phase  thè  two  have  become 
attachcd  —  is  called  a  perigynous  zone  in  an  upper-situated  ovary,  and  an  epigynous  zone 
in  a  lower-situated  one.  Thus  a  new  operation  in  identification  is  thè  observation  of  thè  mode 
of  attachment,  thè  nodes  of  thè  stamens,  and  thè  exploration  of  this  new  organ  which  has 
not  been  terined  so  far.  The  authors  set  6  variations  by  means  of  thè  doublé  notion  systein 
discussed;  these  variations,  in  addition  to  thè  6  placentation  basic  forins  already  known, 
together  with  their  several  part  types  accessories  provide  a  basis  for  differentiation. 

Since  thè  keys  are  built  on  thè  flower  arrangement,  this  taxonomical  systein  is  not 
suitable  for  thè  identification  of  a  plant  group  in  its  vegetative  and  native  state  eitlier.  Never- 


15 


Acta  lìotanica  Academiae  Scientiarurn  Hungaricae  26,  1980 


226 


RECENSIONES 


theless,  it  is  a  great  help  for  specialists  and  first  of  all  for  plant-loving  non-professionals  that 
thè  whole  vegetable  kingdom  narro ws  down  to  14  groups  already  at  thè  head  keys,  then, 
by  branching  them  off  further,  thè  user  of  thè  hook  can  very  quickly  recognize  thè  family. 
It  is  a  great  advantage  also  that  with  thè  help  of  thè  short  characterizations  of  thè  families 
thè  possibility  of  ‘reversed  determination’  also  arises,  when  we  can  check  whether  thè  guessed 
characters  of  thè  faniily  can  indeed  he  found  on  thè  plant  at  issue.  Naturally,  thè  accuracy 
of  our  Identification  can  also  be  tested  in  this  way. 

Last  but  not  least,  thè  extremely  high  didactical  value  of  thè  hook  must  be  emphasized. 
By  thè  frequent  repetition  of  thè  short  keys,  which  keep  to  thè  point,  thè  inost  important 
characteristics  of  thè  orders  and  thè  families  can  possibly  be  learnt  very  easily,  and  while 
using  thè  book  our  self-assurance  in  respect  of  identification  will  increase.  —  If  this  were  its 
only  feature,  thè  hook  would  already  be  an  extremely  good  text-book  for  grammar  school 
students  but  even  more  for  university  students. 

Beyond  thè  fact  that  it  is  an  excellent  and  stili  sirnple  manual  for  all  plant-lovers  possess- 
ing  a  medium  level  of  plant  culture,  it  can  —  by  its  advantages  mentioned  above  —  provide 
a  great  assistance  also  to  specialists  working  in  any  of  thè  fields  of  botany,  first  of  all  to  those 
working  in  nurseries,  botanical  gardens  or  in  thè  associated  educational  institutions. 

Z.  Kereszty 


OrlÓCI,  L.:  Multivariate  analysis  in  vegetation  research.  2nd  edition.  Dr.  W.  Junk  b.v. 
Publishers  1978.  The  Hague  — Boston,  451  pp. 


This  second  edition  of  thè  well-known  handbook  has  been  enlarged  by  about  twofold. 
The  author  has  retained  thè  concept  and  thè  inain  structure  of  that  of  thè  first  edition,  but 
incorporated  lots  of  papers,  thè  results  of  recent  years. 

The  mathematical  approach  is  becoming  indispensible  in  biological  Sciences  in  our  days. 
This  applies  to  vegetation  ecology,  too.  Multivariate  methods  have  found  widespread  applica¬ 
tion  ainong  research  workers  in  many  fields  of  biology.  “This  is  not  in  thè  least  surprising, 
considering  that  ecological  data  are  normally  multidimensional  and  that  thè  analysis  of  such 
kind  of  data  is  inost  profitably  accomplished  via  a  multivariate  method,”  —  writes  thè  author 
in  his  Preface.  We  must  add  that  data  not  only  in  ecology  but  in  many  other  fields  of  biology 
are  multidimensional,  therefore  this  statement  of  thè  author  is  true  in  those  fields,  too.  Several 
biological  Sciences  (ecology,  taxonomy,  agronoinical  research,  anthropology,  etc.)  have  been 
using  thè  methods  of  thè  multivariate  analysis  for  some  years  as  part  of  routine-work  and  they 
should  be  used  in  many  fields.  This  hook  was  mainly  intended  for  ecologists,  but  it  would 
be  of  interest  to  anyone  applying  this  type  of  mathematical  analysis. 

In  this  splendid  handbook  all  thè  steps  of  research  from  data  collection  to  thè  evaluation 
of  thè  results  are  discussed  in  all  thoroughness.  The  methods  are  collected  and  concisely 
described  in  a  uniform  style.  Not  only  thè  uniform  notation  System,  but  thè  numerical  exam- 
plesworked  out  in  detail  make  for  easy  comprehension.  The  application  of  multivariate  analysis 
is  inseparable  from  that  of  modern,  high-speed  computers.  In  thè  Appendix  we  can  find 
computer  programs  of  thè  most  important  algorithms  written  in  thè  Basic  language.  They  will 
help  everybody  intending  to  apply  these  methods  but  not  being  alile  to  write  programs.  Among 
thè  27  programs  tliere  are  a  number  of  new  ones,  compared  with  thè  first  edition,  and  several 
programs  of  that  edition  have  been  revised  and  modified. 

The  book  is  supplied  with  a  long  list  of  references  (26  pages),  a  concise  glossary,  an 
author-  and  a  subject  index. 

The  book  —  as  thè  first  edition  —  is  divided  into  6  chapters.  Chapter  1  (Introduction) 
deals  with  thè  things  to  do  before  one  starts  an  investigation.  The  first  step  is  thè  correct 
formulation  of  thè  problem,  which  is  essential  for  thè  success  of  thè  analysis.  It  is  followed 
by  thè  choice  of  thè  sainple  design,  of  thè  variables  and  of  thè  mathematical  model  and  method. 
The  various  methods  of  sampling  and  thè  problems  (e.g.  how  to  economize  sampling,  how 
to  detect  outliers,  etc.)  are  discussed.  In  Chapter  2  (Resemblance  functions)  thè  indices  are 
enumerated  and  discussed  which  characterize  thè  similarity  of  square  quadrats.  Many  metric 
and  non  metric  functions  are  treated,  thè  more  frequently  used  ones  (e.g.  Euclidean  distance, 
thè  coefficient  of  Jaccard,  that  of  Czekanowski,  or  thè  RajskTs  metric),  and  some  neglected 
or  new  ones.  It  is  a  pity  that  thè  “shared  species  diversity”  index  of  Hummon  (W.  D.  Hum- 
mon,  1974,  Oecologia,  17:  203  —  220),  which  has  proved  to  be  very  efficient  in  some  recent 
Hungarian  papers,  has  been  overlooked  by  thè  author. 


Aria  Botanica  Academiae  Scientiaruni  Hungaricae  26,  1980 


RECENSIONE* 


227 


The  following  3  chapters  treat  two  big  families  of  thè  multivariate  analysis,  thè  ordi- 
nation  and  thè  classification,  and  a  dose  problem,  Identification.  On  account  of  thè  divcrsity 
of  thè  methods  only  some  of  thè  inost  importuni  methods  treated  will  he  listed;  componcnt 
and  factor  analysis;  average  linkage  and  sum  of  squares  clustering;  inforinational  clustering; 
associatimi  analysis,  etc. 

Chapter  6  (Multivariate  analysis  —  a  discussimi)  one  must  considcr  thè  “directional 
light”  of  thè  hook.  After  some  generai  considerations  of  thè  methods  treated  it  gives  in  clear 
tahles  a  review  of  them.  At  thè  end  of  this  chapter  thè  author  gives  a  “Prognosis”,  in  which 
he  discusses  thè  present  and  thè  future  of  thè  multivariate,  and  in  generai,  thè  mathcmatical 
methods  in  vegetation  ecology  and  in  biology.  In  any  case  at  thè  end  he  cautions  everybody 
not  to  overestiinate  .  .  thè  limits  to  which  statistical  and  other  mathcmatical  methods  can 
he  put  to  useful  Service  in  plant  ecology  .  .  .”. 

This  hook  is  a  splendid  sunnnary  of  certain  types  of  multivariate  analysis,  which  can 
he  used  in  vegetation  ecology  and  in  other  fields  of  biology.  It  will  serve  —  like  its  first  edi- 
tion  —  as  an  up-to-date  well-documented  marmai  for  thè  specialist  and  a  clear  text-book 
for  thè  student. 

M.  Rajczy 


Lieth,  II.  and  Whittaker,  R.  II.  (eds.):  Primary  productivity  of  thè  biosphere.  Ecological 
studies  14.  Springer,  Heidelberg  Berlin  New  York.  1975.  339  pp,  67  figs 


The  mairi  objective  of  thè  International  Biological  Program  was  to  make  it  possible  for 
researchers  to  estimate  thè  net  primary  productivity  of  tire  biosphere,  that  is  thè  quantity  of 
organic  material  annually  produced  in  photosynthesizing  plants  and  remaining  in  them  after 
part  of  it  has  been  used  during  their  respiration.  This  net  primary  productivity  in  organic  ma¬ 
terial  is  thè  basis  of  satisfying  thè  material  and  energy  needs  in  thè  whole  biosphere  of  thè 
organims  beyond  plants. 

In  addition  to  thè  editors,  another  10  authors  co-operated  in  thè  writing  of  thè  hook 
which  is  divided  into  4  parts  including  15  chapters  altogether  —  in  order  to  discuss  thè  research 
results  obtained  on  thè  primary  productivity  of  thè  biosphere  up  to  1975. 

In  Part  I-  Introduction  thè  first  chapter  presents  thè  sphere  of  topics  and  aim  of  its 
hook  (Whittaker  Likens  and  Lieth),  while  thè  second  chapter  provides  a  survey  of  thè 
research  history  of  primary  productivity  (Lieth).  In  this  second  chapter,  conceptions  and 
numerical  data  of  thè  attempts  to  evaluate  by  quantitative  approaches  thè  organic  material 
production  of  plants  are  flashed  across  thè  study.  in  a  grouping  without  a  claim  to  complete- 
ness  —  beginning  with  Aristotle  to  Liebic  to  thè  launching  of  thè  IBP,  and  finally  dealing 
with  IBP  and  its  consequences. 

In  Part  IL  thè  methods  of  measuring  thè  productivity  are  described.  The  material  of 
Chapters  3  —  7  included  in  this  part  is  as  follows:  Chapter  3  (Hall  and  Moll).  thè  methods  of 
detecting  primary  productivity  in  waters:  Chapter  4  (Whittaker  and  Marks),  thè  methods  of 
detecting  primary  productivity  in  land;  Chapter  5  (Lietii),  measuring  thermal  values; 
Chapter  6  (Sharp  Lieth  und  Wwigham),  detecting  regional  productivity  by  using  thè  model 
of  North-Carolina;  Chapter  7  (Sharpe),  methods  of  detecting  thè  primary  productivity  of 
individuai  regions.  In  thè  inethodological  part,  thè  authors  use  thè  results  for  making  compari- 
sons  between  thè  individuai  methods  and  give  their  criticai  remarks  in  order  to  eliminate  thè 
possibilities  of  making  mistakes. 

In  Part  III  (Chapters  8  11),  glohal  productivity  patterns  are  dealt  with.  First  thè  pri- 

inary  productivity  of  thè  seas  is  discussed  (Chapter  8,  by  Bunt);  then  thè  primary  productiv¬ 
ity  of  thè  water  ecosystems  of  land  (Chapter  9,  by  Likens);  in  Chapter  10  (by  Lieth),  thè 
primary  productivity  of  thè  largest  biomes  of  thè  world.  and  finally,  in  Chapter  11  (by  Mur- 
piiy),  thè  net  primary  productivity  of  thè  tropical  ecosystems  of  land  are  dealt  with. 

In  thè  three  domains,  in  land,  in  thè  oceans  and  in  fresh  waters,  thè  net  primary  produc¬ 
tion  is  very  varying,  beginning  from  2000  to  3000  g/m2/year  downwards  to  thè  point  when  in 
desert  conditions  it  reaches  thè  vaine  Hearing  zero.  In  land,  thè  great  differences  occurring  in 
productivity  are  determined  by  thè  quantity  of  water  utilizable;  in  fresh-  and  salt-waters, 
productivity  is  determined  by  thè  usable  nutrient  materials,  while  temperature  has  effect 
on  productivity  everywhere. 

As  a  whole,  plant  associations  on  land  are  much  more  productive  than  those  in  thè  ocean, 
silice  land  makes  a  large  scale  of  association  structures  possible,  keeping  thè  nutrient  materials 
and  maintaining  thè  leaf  surfaces.  The  biomass  of  Oceanie  plankton  associations,  thè  chlorophyll 
and  important  nutrient  material  content  there  is  much  lower  and  so  is  productivity  depending 


15* 


Acla  Hotanica  A  cade  miete  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


228 


RECENSIONES 


on  them.  The  effectivcness  of  light  energy  used  for  productivity  purposes  is  in  generai  linked 
with  primary  productivity,  but  thè  effectiveness  of  productivity  by  chlorophyll  units  is  greater 
in  thè  Oceanie  planktons  than  in  thè  more  productive  forests.  Depending  on  temperature  and  on 
biomass,  thè  gross  productivity  part  proportions  turned  into  plant  respiratimi  vary  from  75%. 
measured  in  tropical  rain  forests  to  20-30%  measured  in  individuai  plankton  associations. 
The  energy  content  of  thè  plant  biomass  of  various  associations  on  land  varies  by  a  definite 
System,  from  thè  low  values  of  tropical  rain  forests  to  thè  high  values  of  boreal  forests. 

Part  IV  deals  with  thè  utilization  of  research  results  related  to  primary  productivity.  In 
Chapter  12  (by  Lieth),  belonging  here,  modelling  of  world  primary  productivity  is  dealt  with; 
in  Chapter  13  (by  Box),  thè  quantitative  evaluation  of  primary  productivity  models  brought 
about  by  means  of  computers;  then  in  Chapter  14  (by  Lieth),  thè  viewpoints  pointing  beyond 
productivity  measurements;  and  finally  in  Chapter  15  (by  Whittaker  and  Lieth),  thè  rela- 
tionship  between  biospliere  and  man  are  dealt  with  by  thè  authors.  The  earth’s  productivity 
maps,  calculated  and  edited  by  various  approaches  are  presented,  moreover,  by  using  thè 
various  measuring  methods,  thè  environmental  factors  and  quantitative  data  related  to  thè 
individuai  associations  and  to  thè  biosphere  as  a  whole,  and  on  thè  basis  of  thè  relationship  be¬ 
tween  primary  productivity  and  thè  other  characteristics  of  thè  biosphere  as  well  as  their  con- 
sequences  having  relevance  to  man,  thè  research  results  on  thè  world  primary  net  production 
are  summarized.  The  total  net  primary  production  of  thè  world  is  estimated  at  an  animai 
quantity  of  172  X  10y  tons. 

Since  thè  tiine  this  hook  was  published  (1975)  other  numerical  data  based  on  newer 
measurements  bave  come  to  existence  on  several  pointsof  thè  world.  These  partially  modify  thè 
quantitative  values  given  in  thè  book,  but  they  do  not  alter  thè  validity  of  thè  statement  which 
is  summarized  in  thè  book  as  follows:  “At  thè  moment  it  seems  that  man  will  not  he  able  to 
restrain  thè  growth  of  bis  population  and  industry  before  serious  damage  is  done  to  thè  bios¬ 
phere.  If  he  is  to  do  so,  he  must  set  limits  on  himself  and  pian  for  wise  long-term  use  and 
conservation  of  thè  biosphere,  based  on  knowledge  of  its  characteristics.” 

The  book  entitled  "Primary  productivity  of  thè  biosphere’,  edited  by  Lieth  and  Whit¬ 
taker,  will  for  long  be  a  handbook  for  those  dealing  with  environmental  protection  and  with 
thè  designing  of  future  environmental  plans,  that  is  for  ecology  specialists.  but  those  working 
in  practice  will  also  receive  essential  information  and  outlook  from  this  hook. 

P.  Jakucs 

*  * 

* 

Die  Donau-Wasserkraftwerke  und  ihre  Auswirkung  auf  die  Forstwirtschaften 

Das  Ministerium  fiir  Forst-  und  Wasserwesen  der  Slowakei  hat  1979  in  Komarno  ini 
Themenkreis:  »Die  Donau-Wasserkraftwerke  und  ihre  Auswirkung  auf  die  Forstwirtschafm 
eine  Konferenz  veranstaltet.  Von  den  12  Vortragenden  haben  sich  8  mit  den  Problemen  der 
nach  dern  Aufbau  des  Stauwerksystems  in  der  Forst-  und  Landwirtschaft  zu  erwartenden 
Schàdigungen  und  ihrer  Verringerung  befaBt.  Die  Schàdigungen  ergeben  sich  aus  der  Ab- 
nahme  der  forst-  und  landwirtschaftlichen  Flàchen,  jedoch  vor  allem  aus  den  ungiinstigen 
Anderungen  der  òkologischen  Verhàltnisse.  Bei  den  Wàldern  hat  die  gròBte  Sorge  der  Ausfall 
der  regelmàBigen  Uberschwemmungen  (ini  Flutraum)  und  die  Senkung  der  Grundwasserhòhe 
in  das  Kiesbett  verursacht. 

Das  Wissenschaftliche  Institut  fiir  Forstwesen  Ungarns  (ERTI)  begann  1975  sich  mit 
der  auf  die  Wiilder  der  Kleinen  Schiitt  (Szigetkòz)  zu  erwartenden  Auswirkung  des  Stau¬ 
werksystems  von  Bos-Nagv  maros  zu  befassen.  Aus  den  mit  Biiumen  bedeckten  7,5  Tausend 
ha  der  Kleinen  Schùtt  sind  die  Wiilder  ini  Flutraum  die  we rtvollsten  und  ani  charakteristisch- 
sten,  die  ihrGepràge  auf  die  Landschaft  aufdriicken.  Der  Standortsgegebenheit  des  Flutraumes 
der  Kleinen  Schiitt  ist  zu  verdanken,  daB  man  hier  im  LandesmaBstab  den  gròBten  llolzertrag 
erreichen  kann.  Auf  den  hervorragenden  Standorten  stehen  an  der  Stelle  der  natiirlichen  Wald- 
gesellschaften  heute  schon  groBtenteils  Kulturpappelwàlder  mit  hohem  Massenertrag.  Dies 
zeigt  auch  die  prozentmaBige  Verteilung  der  Baumarten  dieses  Gebietes  an:  Stieleiche  2,0; 
Robinie  5,8;  Ahorn  0,5;  Ulme  1,1;  Esche  10,0;  Edelpappel  47,7;  einheimische  Pappelarten 
10,2;  Weide  14,9;  Erle  4,1;  sonstige  Laubhòlzer  2,2;  Rotkiefer  1,2:  Schwarzkiefer  0,3.  Die  Edel- 
pappelwiilder  sind  nicht  nur  von  groBem  Holzertrag,  sondern  fiigen  sich  durch  die  eigenartige 
Forstwirtschaft  gut  in  das  natùrliche  Bild  der  Landschaft  ein. 

D  as  »Armsystem  von  Asvanyràró«  ist  ein  typisches  Modellgebiet  in  der  Gemarkung  der 
Ortschaft  Lipót,  es  betràgt  insgesamt  306  ha.  Ini  Jahre  1975,  sodami  1977  haben  wir  im  ganzen 
genannten  Gebiet  Standorts-  und  Bestandsuntersuchungen  durchgefiihrt.  Die  gegenwàrtigen 
natiirlichen  Gegebenheiten  wurden  mit  den  zu  erwartenden  Anderungen  verglichen.  Die  Kleine 


Acla  JiaUinirtr  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  26,  1980 


RECENSIONE^ 


229 


Schiitt  zeigt  mit  ihrein  trockenen,  warm-heiBen  Soinmcr  und  màBigwarmen,  inilden  Wintcr 
ein  Makroklima  mit  Ubergangscharakter,  jedoch  besitzt  der  Flutenrauin  ein  eigenartiges  Mikro- 
klima.  Die  zahlreichen  Donauarme,  toten  Arme,  ahfluBlosen,  tief  gelegenen  Sumpf-  und  Schilf- 
gebiete,  die  hàufigen  Uberschweinmungen  schaffen  ini  Vergleich  zum  Makroklima  eine  wesent- 
lich  gròBere  Dunstigkeit.  Dies  beweist  das  Erscheinen  der  Hainbuche  und  von  zahlreichen 
Krautpflanzen. 

Im  Flutraum  der  Kleinen  Schiitt,  jedoch  auch  an  den  betreffenden,  sàmtlichen  Donau- 
inseln  bildet  die  Ubersehwemmung  und  der  damit  einhergehende  Grundwassertidenhub  in 
entscheidender  Weise  die  Produktivitàt,  d.  h.  die  Baumartenzusammensetzung  der  Wald- 
gesellschaften  und  das  Wachstum  der  Baumbestànde.  Die  zur  Zeit  auBerordentlich  giinstige 
hydrologische  Gegebenheit  ergibt  sich  aus  der  Ubersehwemmung  der  Oberflàche  durch  die 
regelmàBigen  Flutwellen  und  durch  den  auf  die  Wirkung  dieser  auftretenden  Grundwasser¬ 
tidenhub  gemeinsam.  Diese  Gesamtwirkung  wird  von  der  aufgrund  der  Humusschicht  in  ver- 
sehiedenen  Tiefen  befindlichen  Terrassenkiesschicht  gefòrdert.  Das  Wasscr  der  Uberschwem- 
rnungen,  selbst  im  Falle  der  kleineren  Flutwellen  wenn  es  auch  nicht  zur  Ubersehwemmung 
der  Oberflàche  kommt  begieBt  von  unten  das  Gebiet.  d.  li.  das  in  die  Kiesschicht  rasch  ein- 
dringende  Wasser  filli t  kapillar  die  dariiber  gelegene  Bodenschicht  bis  zur  Wasserkapazitàt 
auf,  ja  selbst  die  Wurzeln  der  Bàume  erhalten  frei  aufnebmbares  Wasser.  Diese  auffiillende 
Wirkung  wird  auch  von  der  sandigen  Bodenstruktur  gefòrdert. 

Die  Humusschicht  der  Bòden  der  beruhrten  Gebiete  hat  sich  aus  holozànen  Aufschùt- 
tungen  ausgebildet.  Auf  den  im  Flutraum  vorhandenen  Inselli  àndern  sich  mosaikartig  die 
rohen  Aufschiittungen  mit  den  humòsen.  Fur  die  Bòden  der  Kleinen  Schiitt  ist  die  in  verschie- 
denen  Tiefen  vorfindbare  Kies-  oder  grobe  sandige  Kiesschicht  charakteristiseh.  Insofern  die 
Kiesschicht  durch  die  Fuhrung  der  Gewàsser  der  Flutwellen  optimale  hydrologische  Verhàlt- 
nisse  bedeutet,  ebenso  nachteilig  ist  es,  wenn  die  Flutwellen  ausbleiben. 

Das  Krgelmis  der  gegenw àrtigen  giinstigen  Gesamtwirkung  des  Standortes  ist,  daB  das 
Durchschnittswachstum  der  Edelpappel-  und  der  WeiBweidenbestànde  24  30  m3,  wàhrend 

das  der  Weiden-Pappel-(»  Weichholz«)-Auwàlder  (geinischte  WeiBpappelwàlder)  nur  15,5  m3 
betràgt.  Die  von  B.  ZÓLYOMI  beschriebenen  (1937)  Waldgesellschaften  der  Kleinen  Schiitt  situi 
nur  mehr  in  Fraginenten  anzutreffen,  jedoch  haben  die  Kulturwàlder  mit  hohem  Ertrag  die 
Landschaft  nicht  veràndert.  Es  liegt  auBer  Zweifel,  daB  heutzutage  die  natiirliche  Sukzession 
iiberhaupt  nicht,  oder  nur  in  verschwindend  geringem  MaBe  zur  Geltung  kommt,  jedoch  die 
rationcllc  Forstwirtschaft  keine  Degradation  der  natiirlichen  Gegebenheiten  verursaeht. 

Durch  das  sich  im  Bau  befindende  Kraftstufensystem  von  Bòs-Nagy maros  wird  die 
Ubersehwemmung  des  Flutenraumes  und  der  Grundwasserspiegel  grundlegend  veràndert. 
Die  regelmàBigen  Flutwellen  bleiben  aus,  zeitweise  iiberschwemmt  jedoch  je  eine  groBere  Was- 
sermenge  das  Gebiet.  Das  Grundwasser  versinkt  in  die  Kiesschicht  und  so  hòrt  der  Wasser- 
nachschuh  der  Oberflàche  auf,  die  Absaugwirkung  der  Kiesschicht  wird  sogar  die  Trockenheit 
der  Humusschicht  steigern.  Die  Austrocknung  des  Standortes  ziebt  die  Anderung  der  Land¬ 
schaft  mit  sich,  es  triti  nicht  die  Sukzession  der  Wàlder,  sondern  ihre  Degradation  ein.  Die 
òkologischen  Verhàltnisse  wirken  sich  nicht  nur  fiir  die  Land-  und  Forstwirtschaft  ungunstig 
aus,  sondern  àndern  sich  auch  vom  Gesichtspunkt  der  Fischerei,  der  Mehrzweokbenutzung  der 
der  Wàlder,  wie  auch  des  Umwcltschutzes  in  ungiinstiger  Weise.  Diese  ungunstig?  Auswirkung 
zeigt  bei  Bratislava  der  Wald block  von  Dunapiispoki.  Die  Wasserversorgung  des  Gebietes  war 
durch  den  toten  Arni  der  Donuu  gesichcrt,  jedoch  wurde  diese  wegen  der  Industriefòrderung 
gesperrt.  Die  Ubersehwemmung  hat  aufgehòrt,  selbst  am  Grumi  des  Bettes  des  toten  Armes 
ist  kaum  etwas  Wasser  zuriickgeblieben,  das  Grundwasscrniveau  hat  sich  uni  2  ni  in  die  Kies¬ 
schicht  versunken.  Infolge  der  Austrocknung  ist  der  Weidenbestand  vòllig,  ferner  50%  des 
Edelpappelbestandes  und  25  30%  des  WeiBpappclbestandes  beute  bereits  zugrunde  gegan- 

gen.  Das  Bild  verschlechtert  sich  von  Jahr  zu  Jahr.  Das  Beispiel  von  Dunapiispoki  zeigt  die 
zu  erwartende  Degradation,  die  in  den  Okosystemen  der  Wàlder  eintretcnden  wirtschaftlichen 
und  òkologischen  Schàdigungen,  aber  nodi  mehr  die  Anderung  des  Charakters  der  Land¬ 
schaft  der  Kleinen  Schiitt.  Zur  Abwehr  der  Anderung  gibt  es  beute  nodi  keine  angenoinmene 
Lòsung,  jedoch  im  Interesse  der  Verringerung  der  Schàden  miissen  wir  alle  zusaminenhalten 
und  alles  in  Gang  setzen.  Hierzu  fordert  mit  ihrer  Fmpfehlung  die  Konferenz  von  Komarno 
auf: 

»  Es  soli  untersucht  werden ,  imviefern  man  tuich  dem  Iloti  des  Slauwerksyslems  mit  dem 
in  den  toten  Armen  der  Donna  ausznbildenden  einheitlichen  Wasser wirtschaftsystem  durch  die 
mit  Schleusen  komhinierten  Ahschlufidàmme  die  infolge  der  Senkung  des  Grundtvasserspiegels 
eintretenden  Sorgen  des  U mweltschutzes  und  unter  ihnen  die  Probleme  der  Forsticirtschaft  ver- 
ringern  kònnteA 

Z.  .1  ARO 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Ilungaricac  26,  1980 


INDEX 


Wir  begruBen  den  70-jàhrigcn  Balint  Zólyomi .  1 

Jakucs ,  P.  :  Prof.  I)r.  Balint  Zólyomi .  5 

Wissenschaftliche  Publikationen  von  I)r.  B.  Zólyomi  .  7 

Borhidi ,  ^4.:  Notas  sobre  Bignoniàceas  cubanas,  I.  Espécies  nuevas  del  gènero  Tabebuia 

en  Cuba  .  15 

Borhidi ,  A.  —  Muhiz ,  O.  :  Die  Vegetationskarte  von  kuba  .  25 

Brande ,  .4.:  Die  palynologische  Erforschung  des  Quartàrs  in  Berlin  (West) .  55 

Horànszky ,  A,  —  Fekete,  G.  —  Précsényi,  /. — Tòlgyesi,  Gy:  Comparative  experimental 

morphological  invcstigations  on  populations  of  Festuca  vaginata  W.  et  K .  61 

Jakucs ,  P.  :  Rekonstruktion  der  potentiellen  primaren  organisehen  Stoffmenge  und  ihrer 

Produktion  in  Ungarn .  71 

Kdrpdti ,  /.  —  Kàrpàti ,  K. —  Pomogyi ,  P.:  Nàhrstoffakkumulation  bei  Wassermakrophyten  83 

Kovdcs ,  M. :  Untersuchung  des  Nahrstofftransports  im  Boden  des  Zerreichen-Eichen- 

waldes  .  91 

Kovàcs-Làng,  E.:  The  conditions  of  Phytomass  production  and  energy  utilizatimi  in 
Festuco  vaginatae-Corynepboretum  meadows  of  acidic  sandy  soil  in  internai  part 

of  thè  county  Somogy  (SW-Hungary)  .  101 

Kral.  F.  :  Regionale  Waldentwicklungstypen,  insbesondere  in  den  Alpen  .  113 

Màthé,  I.  :  Digitalis  lanata  Ehrh.  in  thè  Buda-Pilis  Range  of  mountains  (Near  to  Buda¬ 
pest)  .  121 

Medwecka-Kornaé ,  A.  :  Gardenia  subacaulis  Stapf  et  Huteh.  a  pyrophytic  suffrutex  of 

thè  African  savanna .  131 

Neuhàusl ,  R.  :  Cheinischer  Zustand  der  Atmosphare  in  Industriegebieten  und  die  natiir- 

liche  Vegetation  .  139 

l,ócs,  T.  :  The  epiphytic  biomass  and  its  effect  on  thè  water  balance  of  two  rain  forest 

types  in  thè  Uluguru  Mountains  (Tanzania,  East  Africa)  .  143 

Radke ,  G.  J.  :  System  of  Ecologie  and  Geographie  Landscape  Classification,  shown  in  thè 

Central  European  Region  .  169 

Scantoni ,  A.:  Die  Buchenwalder  des  Biikk-Gebirges  ( INO-IJngarn)  im  Vergleich  mit  denen 

des  Pleistozàns  der  DDR  .  181 

Schliiter ,  IL:  Zur  Frage  vegetationsgeographischer  Raumeinheiten  .  185 

Simon ,  T.  —  Horànszky,  A.  —  Kovàcs-Làng ,  E.:  Potentielle  Vegetationskarte  der  Donau- 

strceke  zwischen  Rajka  und  Nagymaros  .  191 

Szodfridt ,  7.  :  Fertilization  of  forests  and  thè  vegetation .  203 

Wendelherger,  G.:  Streuvorkommen  der  Schwarzfohre  (Pinus  nigra  Arn.)  am  Alpenostrand  209 

Recensiones .  223 


Printed  in  Hungary 


A  kiadàsért  felel  az  Akadémiai  Kiadó  igazgatója 

A  kézirat  nyomdaba  érkezett:  1979.  X.  29.  —  Terjedelein:  20,25  (A/5) 


Muszaki  szerkeszto:  Botyànszky 
iv,  70  àbra,  5  melléklet 


80.7654  Akadémiai  Nyomda,  Budapest  —  Felelos  vezeto:  Bernat  Gyòrgy 


ACTA  BOTANICA 


TOM  26.  Bbiri.  1  -2 


3AMEMAHMH  O  RyBMHCKOfl  BIGNOMACEAE ,  I.  HOBblE  BM^bl  POflA 

TABE  BUI  A  HA  KYBE 

A.  BOPXMZIM 

Abtop  onncbiBacT  7  hobbix  Tcìkcohob,  5  HOBbix  bhaob,  oahh  phGpha h  OAHy  pa3H0BiiAH0CTb 
H3  poAa  Tabebuia  uà  KyGe.  Bce  bth  Tai<coHi»i  KyGiiHCKiie  3HAeMH3Mbi  n  HOBbie  aah  HayKH.  Ohh 
CACAyiOlUHe:  Tabebuia  perelegans  sp.  n.,  T.  zolyomiana  sp.  n.,  T.  triorbicularis  sp.  n.,  T.  tri - 
orbicularis  Borhidi  var.  obovata  var.  n.,  T.  capotei  sp.  n.,  T.  del-riscoi  sp.  n.,  T  X  rosariensis 
hybr.  n. 


KAPTA  nOTEHUHAJlbHOR  BErETATHHH  KYBbl 

A.  BOPXHZXM,  O.  MYHH3 

ABTopbi  H3roTOBHAH  KapTy  ocaAKOB  h  GnoKAHMamnopnii  KyGbi.  Ohh  onpcACAHAii,  hto  b 
KyGe  moh<ho  naimi  5  Goamhhx  KAHMaTimecKiix  thiiob,  h  hx  12  paaHOBHAHOCTeii  :  noAynycrbiH- 
I Ibi ì I  KJlHMar  (1  pa3H0BHAH0CTb),  3HM0ÌI  CyXOÌl  TponHMCCKHH  KAHMaT  C  1  CyXHM  nepì'lOAOM 
(3  pa3H0BHAH0CTH),  C  2  CyXHMH  IlCpHOAaMH  (4  pa3HOBHAH0CTH),  BCCb  POA  TponHMCCKHH  KAHMaT 
(2  pa3H0BHAH0CTH)  H  HCAblH  POA  BAA>KHbIH  CyGTpOIIHMCCKHH  rOpHblH  KAHMaT  (2  pa3H0BHAH0CTIl). 
3TH  KAHMaTHMCCKHe  yCAOBHA  JllU OT  B03M0>KH0CTb  ()Gpa30BaHHK)  9  KAHMaTHMCCKHX  paCTHTCAb- 
Hbix  30H :  1 . 30Ha  noAynycTbiHHbix  KycTapHiiKOB,  2.  30Ha  nanoAOBHHy  AHCTonaAHbix  h  BepHo- 
3eACHbIX  KyCTapHHKOB,  3.  30Ha  ACTOM  3eACHblX  TpOFlHMeCKHX  ACCOB,  4.  30HA  HanOAOBHHy  BCM- 
H03CAeHbIX  TporiHHeCKHX  AeCOB,  5.  30Ha  CC30HaAbHbIX  BCMH03eACHblX  TponHMCCKHX  AeCOB, 
6.  30Ha  cyGMOHTaHHbix  TponiiMecKiix  ao>kac  bwx  accob,  7.  30Ha  MoirraHHbix  TponimecKHX 
AO>KACBbIX  ACCOB,  8.3()Ha  MXOBblX  MAH  TyMaHHblX  ACCOB,  9.30H0  BblCOKOPOpiICTblXBCMHO  3CACHbIX 
KyCTapHHKOBblX  AeCOB.  Pa3H0BHAH0CTb  HOMB  H  OCHOBHblX  HOpOA  KOHAHUHOHHpyiOT  HOBbllIICH- 
HyK)  H3MCHMHB0CTb  paCTHTCAbUOTO  HOKpOBA  BHyTpH  30H.  KapTa  BCrCTaHHH  BMCCTC  C  HC30HaAb- 
HOH  paCTHTC A bH OCTbK)  MOpCKOrO  noGepOKbH  yKa3blBaCT  Ha  paCnpOCTpaHCHHC  10  GOAbUIHX 
BerCTaUHOHHblX  THIIOB  H  BHyTpH  H HX  34  BerCTaiUIOHHblK  CAHHHH.  ABTOpbl  AclACe  3aHHMaK)TCH 
3K0A0PHlICCKHM  BAHAHHCM  CepneHTHHa  Ha  0Gpa30BaHHC  TpOrnilI2CKOH  (j)AOpbl  H  BCrCTaUHK). 
ABTopw  o5cy>KnaK)T  npoGACvty  npoHCxowAemiH  KyGiiHCKiix  caBann,  h  Ha  oTAeAbHoii  KapTe 
oGo3HaMaiOT  opurHHaAbHbie  MecTa  caBaH,  a  TaK>KC  M2CTH0CTb,  KOTopan  npeiipamaeTCH  b  ca- 
BaHHbi,  h  bo  BTopimHbie  aHTponorenHbie  caBaHHbi.  AHaAH3Hpyn  nponcxo>KAeHne  KyGnHCKoii 
(JiAopbi  onpeAeAHioT  GoAbmyio  poAb  3HAeMiiiiecKiix  poaob  h  bhaob  (Goace,  mcm  50%).  Ohh 
npeAriOAaraiOT,  mto  b  pa3BimiH-HCTopiiH  KyGnHCKoii  (J)Aopi»i  Gbiao  3  nepuoAa 

a)  nepHOA  CaMOCTOHTCAbHblX  ÀHTHA-nAaCTHH,  OT  KOTOpblX  OCTaAHCb  ApCBHHC  peAHKTbl 
( Mycrocycas ,  Cneorum ,  Dracaena). 

G)  nepnoA  KOHTHHCHTaAMibix  moctob,  kotao  neoTpo({wwecKafl  (JiAopa  nepeceAHAacb  uà 
Ahthaai»i 

c)  nepHOA  H30AHLUIH,  icorAa  ocTpoBa  oTACAHAHCb  ot  KOHTHHCHTa  il  Apyr  ot  Apyra  H  na- 
Maaacb  cnennaAH3aniiA  cjiAopbi  h  oboakmuia  ohacmiimcckiix  TaKCOHOB. 


nAJlHHOJlOrHHECKHE  MCCJIE/JOBAHMH  HETBEPTHMHOR  3PbI 
B  3AnA^HOM  BEPJ1HHE 

A.  BPAHAE 

Abtop  noi<a3biBaeT  HacTOAiuee  noAOWCHne  naAHHOAonmecKHx  hcc a eAOBa h hh  mctbcp- 
thhhoiì  3pi»i  b  3anaAH0M  BepAHHe,  h  oTACAbnoe  BHiiMaHiie  oGpamaeT  Ha  nACiiCTouciuibie  A0i<a3a- 
TeAbCTBa  Tex  GoraTbix  cabio  accob  cyKueccnonHoro  xoaouchhopo  Tima,  KOTopbie  oGpa30BaAHCb 
noA  bahahhcm  nocACAHCPo  PAauiiaAbnopo  nepuoAa  Ha  cyGKOHTHHCHTaAbHbix  AanAuia(J)Tax  Ha 
necKax. 


CPABHHTEJlbHblE  MOPOOJlOrHMECKME  MCCJ1EUOBAHMU  nOnyjlflUMfi 
EIECMAHOfl  OBCflHHMUbI  ( FESTUCA  VAGÌ  NATA  W.  et  K.)  I. 

(Tece  studies  ‘No.  15) 

A.  XOPAHCKM,  T.  OEKETE,  M.  nPEMEHbM,  ^b.  TbJlbAbELlJM 

Oco6h  H3  nonyji^qim  Festuca  vaginata,  npOHCxoAHmue  113  Tpex  pa3AHMHbix  mcct  6biJiH 
peuiinpoKHO  nepeca>KeHbi  c  uejibio  npocAeAHTb  pa3AHMHbie  Mop(J)ojiornMecKiie  H3MeHemin  co- 
Ubcthh  y  3thx  oco6eH.  B  1978  roAy  aBTOpbi  uccjieaoBajm  BapnaÒHAbHocTb  Mop4)ojiorHMecKiix 
npn3HaK0B  b  nonyji^nHH  y  ncxoAHbix  o6pa3uoB  h  nepecaweHHbix  c6pa3U0B  (aahh3  mctcakh,  ko- 
jioca,  Me>i<Aoy3JiHH,  AJiHHa  6ojibiunx  h  Ma/ieHbKHx  MCiuyH).  B  1977—78  roflax  orni  HCCACAOBaAH 
ABC  BaupaTOTCKHx  nonyAAUiin  pa3AHMHi>m  no  uBeTy  KOAOCa.  nonynnuiiH,  pacTymne  Ha  jicxoa- 
hom  ynacTKe  nOKa3aAH  BHAOByio  ripiiHaAAe>KHOCTb  no  npn3HaK3M  AAiiHbi  mctcaku,  MOKA0y3Aiiìi 
h  neuiyH.  A  b  Tpex  nonyAAUHAx  HaOAionaAOCb  BHyTpnBHAOBoe  pa3AHMne  no  jimme  mctcakh,  no 
AJiHHe  nenjyn  n  no  o6pa30BaHnio  OTpocTKa  Menjyn.  OcoGn  ncnyABunn,  nepecaweHFbix  b  óio- 
Acnxa3a  n  b  BaupaTOTMO>KHO  Gwao  cpaBHHTbc  MecTHbiMii  nonyAAUHAMii  b  1978  roay.  Ha  ocho- 
bc  HCCJieAOBaHnn  AAima  mctcakh,  no  KOTopon  paaAHMaAHCb  ncnyA^unn,  mo>kho  paccMaTpn- 
BaTb  TOAbKO  I<aK  nAaCTHMCCKHH  3K0M0p(J)H3M. 


PEKOHCTP>  KL1HH  3AFIACOB  nOTEHLU lAJlbHblX  nEPBHMHblX  OPFAHHHECKHX 
BELUECTB  H  HX  PEnPOflYKUHH  B  BEHrPMM 
n.  hkym 

B  CTaTbe  C0Aep>t<aTCfl  AaHHi>ie  no  KOAHMCCTBy  Gbibuich  npoAyKnnn  Iran  no  KOAHMCCTBy 
obiBiunx  nepBHMHbix  opraHiinecKiix  bciucctb,  BbiCMHTaHHbix  Ha  TeppHTOpHio  BeHrpHH,  BepHee 
Ha  TeppiiTopnH)  OTACAbHbix  HeOoAbiunx  AaHAina(J)TOB.  PeKoncTpyKunn  nponaoniAa  npn  no- 
mouui  Hcn0Ab30B3HHn  noTeHunaAbHbix  KapT  BereTaunn,  a  TaK>Ke  npn  pacMCTe  a3hhi>ix  o  6ho- 
jTornnecKOH  npoAyKnnn  rnaBHeHiuHx  bcahmhh  BereTaunn.  JXjìk  pacherà  GnononiMecKon  npo- 
AyKUHH  pa3A h MHbix  bcahmhh  BereTaunn  aBTopbi  iicnoAb30BaAH  H3MCpCHHH  b  Aecy,  a  Tai<>Ke  ca- 
Mbie  HOBbie  BenrepcKne  n  Me>KAyHapoAHbie  AaHHbie  no  (JniTOMacce  n  npoAyKunn. 

B  BeHrpnn  ao  bahahha  mcaobcka  Ha  nAoinaAH  93  km2  HacMHTbmanocb  494,7x  IO7  tohhh 
opraHHMCCKoro  MaTepiiana  (paccMirraHo  Ha  aGcoAJOTHbiìi  cyxoil  Bec).  CpeAHee  koahmcctbo  (Jjh- 
TOMaccbi  b  CTpaHe  npuxoAHAOCb  531,77  T/ra.  TnaBUbie  npiiMHHbi  otkaohchha  koahmcctbu  opra- 
hhmcckoto  MaTepnana  no  AaHAinatlrraM  CTpaHbi  3aKAK)MaAHCb  b  noTcnunanbUbix  OKpy>KaiouiHx 
ycjioBHux,  a  TaK>Ke  b  pa3AHMHH  yAeAbHoro  Beca  paaAHMHbix  ApeBecHbix  bhaob.  Buine  yi<a3aH- 
Hbie  noTenunaAbHbie  3anaci>i  opraHnnecKHx  BemecTB,  npoii3BOAHMbie  CTpaHOH  3a  i  oa  paBHA- 
AHCb  17,8xl07  TOHHbiM  (cyxon  MaTepnan).  A  cpeAHee  koahmcctbo  npoAyKunn  Ha  reKTap 
paBHHAOCb  19,19  tohh  3a  toa.  3anacbi  opramiMecKHx  BemecTB,  HaKanAUBaicuinxcu  b  Tenepeui- 
Hee  BpeMH  b  BeHrpun  cocraBAACT  Beerò  4%  opraHHMCCKoro  BeuzecTBa,  HaKanAHBaioiuerocA  b 
npe>KHee  BpeMn. 


AKKyMYJl^UH  FIUTATE  J.bHblX  BE1LECTB  B  EO^HblX  1VAKFCCMTAX 

KAPF1ATM,  H.  —  KAPI1ATM,  B.  -  nOMO,DM/ FI. 

ABTOpaMH  6bIAO  H3yiieH0  ACHCTBHe  H3MCHCHHH  KOHUCHTpaUHH  6H03AeMCHT0B  MCCTa 
o6HTaHHH  (BOAa)  Ha  HaKanaeHHbie  b  pa3AHMHbix  opraHax  Nuphar  lutea  nHTaTCAbHbie  BeuiecTBa. 
BbiAH  npOBeACHbi  KoppeAAnnoHHbie  paccMeTbi  no  othouichuio  MCCTa  oGnTamin  h  pacTeHwi.  Cy- 
mecTByioiune  Me>KAy  aKKyMyAHpOBaHHbiMH  b  oTAeAbHbix  opraHax  GnosAeMeHTaMH  noAowirreAb- 
Hbie,  HAH  OTpHUaTeAbHbie  B33 HM 0 ACH CTB H H  Bbipa>KaAHCb  nyTCM  3H3AH3a  ahhchhoìì  perpeccHH. 


H3YMEHHE  TPAHCnOPTA  FlHTATEJlbHblX  BELUECTB  B  nOMBE  ^YBOBOrO  JIECA 

M.  KOBAM 

Abtop  b  pe3yAbTaTe  HCCACAOBaHiin  KpyroBopoTa  6H03ACMeHT0B  b  3kgchctcmc  AyGoBoro 
Aeca  onpeACAHA  koahmcctbo  3AeMeHT0B  nonaAaioiijHx  b  noMBy  n  yxoA^mnx  H3  hcc  npn  pa3Mbi- 
THH.  B  XHMHMeCKOM  C0CT3BC  paCTBOpa,  TaK  H33blBaCM0r0  nOACTHAKH-AH3I’MeTpa  eCTb  Ce30HaAb- 


ApCBCHHCTbIMH  nOA3CMHbIMH  CTCpjKHCBMMH  oGpa30BaHHHMH  H  M3A0>KHByiUHMH,  nOMTH  GC3CTC- 
6ejibHi>iMH  Ha;(3CMiihiMif  noCeraMii  11  ornccToiiKHMii  naoaaMH.  Ohii  cnocoGubi  nepc>KHTb  n 
noBTopHioiuHecH  no>Kapbi,  h  Mepe3  rpii  HeAejm  nocae  no>Kapa  npopocTaioT  h  npHHOCHT  hbc- 
Tbi.  Bo3mo>kho,  mto  rjiaBHyio  poab  b  oboaiohhh  reoKCHJibHbix  nojiyKycTapHHKOB,  >KHByuufx 
b  a(J)pHKaHCKHX  caBannax,  Hrpaan  noxcapM. 


XHMHMECKOE  COCTOflHME  ATMOCOEPbl  I  IPOMbllLIJIEHHblX  PAfiOHOB  H 
IIPMI>();UIAH  PACTIITKJIbHOCTb 

P.  HEyXAY3Jl 

ripOMblIIIJieHHaH  ACHTCJIbHOCTb  MCJIOBCKa  HaCTOJIbKO  H3MCHHCT  B  HaiUll  A HM  OTMOC(|)Cp- 
Hbie  OTHOUieHHB,  MTO  CTaHOBHTCH  HecymeCTBCHHblM  IlOTCHUHaJIbHOe  eCTCCTBCHHOe  KapTHpOBa- 
hhc.  3arp>i3HenHe  B03Ayxa  b  npoMbiuiJieHHbix  panoHax  AomiraeT  tbkhx  pa3MepoB,  mto  sto 
uperiHTCTByeT  ne  TOJibKO  npoqeccy  npiipoAHoìi  cyKueccHH,  ho  h  coxpaneHHK)  ecTecTBCHHoro 
pacTHTeabHoro  noKpoBa.  IIoaTOMy  abtob  npeAJiaraeT  bhccth  TepMHH  rmioTCTUMCCKOH  Bcrc- 
TaHHH,  KOTOpblft  ()6o3HaMaCT  KAHM3KC  paCTHTCAbHOCTH  B  H3MCHCHHbIX  yCAOBHHX,  B03HHKWHH 
B  pC3yjIbTaTe  ACflTCAbHOCTII  MCJIOBCKa. 


BHOMACCA  3nMOMTA  H  EE  BJ1MHHHE  HA  BOflHOE  X03HfiCTB0  ^BYX 
,aO>K^EBbIX  J1ECOB  B  TOPAX  YJTyrypy  (BOCTOMHAfl  AOPHKA,  TAH3AHMH) 

T.  nOM 

ABTOp  OnpCACJIHJI  B  CyÓMOHTaHHOM  AO>KACBOM  ACCy  KOJIHMCCTBO  GlIOMaCCbl  3nH()jHTa- 
2130  Kr/ra  h  ee  HHTeHCHBHyio  npoAyKTHBiiocTb-15  (X)0  a/rcKTap.  Taione  GnoMacca  Ha  bmcotc 
2120  m  b  mxobom  KapaHKOBOM  ACCy  paBHaaacb  14  0(X)  Kr  BepHee  50  000  a/rcKTap.  KoauMCCTBo 
naA3CMHoro  ryMyca,  oGpa30BaHHoro  anmjniTaMH  Gbiao  ropa3AO  Goabine  b  mxobom  KapaHKOBOM 
aecy  (4700  Kr/ra),  mcm  b  cyOMOHTaHHOM  ao>kacbom  aecy  (375  Kr/ra).  Abtop  naiuea  KoppeaauHK) 

MC>KAy  y>KC  HC  BAHflfOUJHM  Ha  MaKpOBereTamiK)  oOlUHM  KOAHMCCTBOM  AO>KACBI,IX  TOAOBblX  OCaA~ 
KOB  H  KOAHMCCTBOM  3niI(j)HTH0H  GlIOMaCCbl  B  yCAOBHHX  AO>KACBOTO  ACCa. 


KJ1ACCHOMKAUHH  3K0J10rHMECKHX  TMflOB  JIAH^IUAOTOB  B  HEHTPAJlbHOPÌ 

EBPOriE 

r.  vi.  paake 

Abtop  onncbiBacT  poab  3koaophmcckoh  KOHuenmin  b  oueHKe  h  KJiaccw|)HKaniin  reo- 
rpa(J)HMCCKHx  paiiOHOB.  Abtop  AaeT  oG-bHCHeHiie  TepMHiiy  aaHAnia(J)T-3KoaorHa  h  riOAMepKHBaeT 
Ba>KHOCTb  KOHUenHHH  3T0r0  TepMHHa  B  3aiAHTC  npHpOAbl  H  B  naaHHpOBaHHH  H  HCn0Ab30BaHHH 
MCCTHOCTH.  ABTOp  CMHTaeT,  MTO  paCTHTCJIbHblC  COOGlUeCTBa  HBAHIOTCH  CaMbIMH  nOAXOAHIHHMH 
npupOAHblMH  0praHH3MaMH  AAH  XapaKTepH30BaHHH  THflOB  MCCTHOCTH  II  HX  KaaCCH(J)HI<aHHH. 
Abtop  TaK>KC  noKa3biBaeT  aKoaoniMecKyio  Kaaccn({)HKanino  noAroTOBacnnyio  c  neHTpaabHO- 
eBponeiicKHx  TiinoB  aaHAiiiacJrra,  b  KOTopon  Ka>KAOMy  Tiiriy  cooTBeTCTByeT  Goaee  BbicoKan 
<J)HTOHCHoaorHMecKaa  CHCTeMaTiiMCCKan  eAHHnna. 


CPABHHTEJlbHblE  M3yMEHHfl  nJlEflCTOUEHOBblX  BYKOBblX  JIECOB  TOPbl 
BIOKK  H  BOCTOMHOPl  TEPMAHHH 

A.  CKAMOHH 

Abtop  cpaBima  GyKOBbie  Jieca  AByx  mccthoctch  h  onpcAcana,  mto  cxoactbo  aaiot  b 
OCHOBHOM  oÓlHHC  MC30Tp0(|)HNC  3ACMCHTbI.  ByKOBNC  ACpCBbH  I  Opbl  BlOKK  pa3ACAHK)T  Ha  K)>KHO- 
CBpOnCHCKHC,  K)rO-BOCTOMHO-CBpOneìÌCKHC  II  KOHTHHCHTaAbHbie  3ACMCHTI,I,  H  n03T0My  HX  MO>KHO 
CMHTaTb  CaMOCTOATCJIbHbIMH  aCCOlJHaUHflMH.  B  IipOTHBOn()AO>KHOCTb  3T0My  GyKOBI.IC  ACCa 
BocTOMHO-repMaHCKoro  naciicToncHa  xapaKTepH3yiorcH  cyCaTaanTiiMCCKiiMii  h  cyGGopeaab- 
HbiMii  aaeMCHTaMH. 


HOCTb,  KOTOpafl  33BHCHT  OT  CTeneHH  pa3A0>KeHHH  nOACTHJIKH,  OT  (JjeHOJIOrHHCCKHX  OTHOIIieHHir 
Jieca  (cTeneHb  oGjihctbchhh),  a  TaK>Ke  ot  xHMimecKoro  cocTaBa  ocaAKOB  h  rpaaaijHH  ryceHHij. 
Ha  ocHOBe  xiiMiinecKoro  cocrraBa  rpaBHTannoHHoii  boah  mo>kho  onpeaeJiHTb  MHrpauino  ot- 
AejibHbix  6HoreHHbix  ajieMeHTOB  b  noMBy.  Ha  ocHOBe  AaHHbix  no  nnnyT  w  aymyTMO>KHo  bhcmh- 
TaTb  OajraHC  miTaTejibHbix  BemecTB  nonBbi. 


nPO^YKUHH  OHTOMACCbl  W  YCJlOBMfl  MCn0Jlb30BAHHH  SHEPrMM  B 
TPABflHHCTOM  CCOELUEC7BE  FESTE  CO  VAGENATAE-CORY1NEPHORETUM 
HA  BHYTPEHHE-LUOMOflbCHHX  KMCJlO-HECMAHHblX  FIOMBAX  I 

3.  KOBAM-JlAHr 

PaHHC  HanaToe  n3yneHne  npoayKunn  (JmTOMaccbi  Ha  mccthocth  Mor/iy  JJyHSCM  hThccoh, 
Ha  H3BeTCK0B0M  necMaHo-crcnHOM  TpaB^HiXTCM  cccCaecTEe  b  EcBxapacie,  f  buio  rpo^EnnyioHa 
3aAyHancKne  KHCAbie  necnaHO-CTenEbie  t paBBHncibie  cccCmecipa.  C  wapTa  pò  cK7^6pn  1977 
ro/ja  Ka>KAbiH  mcchu  aBTop  cjieAHjia  3a  1 1  KycKaMH  nonBCHHoro  MOHOAirra  pa3MepoM  20x20x2 
cm  ero  noA3CMHOH  h  h3A3cjvhoh  (})HTOMaccoH,  a  TaioKe  3a  hsmchchhcm  opraHunecKcro  BemecTBa 
noMBbi  b  TpaBHHHCTOM  coofìinecTBe.  KojiHMeciBo  H  oiHcineHne  (})paKnHH  (})inoMaccbi  noKa3biBaeT 
COOTBeTCTBeHHOe  KJlHMaTHMeCKHM  yCAOBHHM  OTKJIOHCHHe  no  CpaBHeHHK)  C  H3BeCTK0EbIMH  necna- 
HocTenHbiMH  TpaBHHHCTbiMH  cooCuiecTBaMH  Me>KAy  JJyHatM  n  Tkccch. 

Bo  BHyTpenHeH  MaCTH  KOMinaTa  LUomoab,  KOTopan  HMeeT  ryMHAHbifi  kahmat,  kojihmcctbo 
HaAaeMHOH  (})HTOMaccbi  Oojibine,  a  koahmcctbo  noA3CMHOii  MCHbuie.  a  TaiOKe  MeHbine  iihackc  Ba>K- 
HOCTII  KOpHeH,  MCM  B  CCMIiapHACKOM  neCHaHO-CTenHOM  TpaBHHHCTOM  C006meCTBC  MOKAy  XlyHaeM 
h  Thccoh.  3(J)^hah3huh^i  nepBHMHoro  npOAyKTa  NET  h  noA3CMHbix  ctoamiix  nacTeiì  TaK>Ke  Bbime, 
BO  BHyTpeHHe-IIlOMOAbCKOM  neC'iaHHO-CTeilHOM  TpaBHHHCTOM  COOOmeCTBe. 


PErMOHAJlbHblE  THnbl  PA3BMBAK)LUErOCH  JIECA,  OCOBEHHO  HA 

TEPPHTOPHH  AJlbn 

4>.  KPAJl 

Abtop  pa3AejiHCT  Ha  abc  30hi>i  xBOHHbie  ajibnHHCKHe  Jieca  no  nx  cocTaBy  h  nociTAaAH- 
aAbHOMy  pa3BHTHio.  UeHTpajibHo-aAbniincKyK)  xBOHnyio  jiecHyio30Hy  cocTaBJiniOT  A6neTeTa  h 
riHqeeTa.  3to  noApa3AejiHeTCH  Ha  ABe  noA30Hbi:  b  3anaAH0-aAbnnncK0H  30He  rocnoACTByioT 
AGHCTeTyM,  a  b  BOCTOMHO-ajibnHÌiCKon  30He  AGneTeTyM  h  riiineeTyM  npaBHJibno  pa3AeAeHbi  Ha 
30Hbi.  Ha  Kpaio  Ajibn  BHAbi  30Hbi  Abieti- Fagetum  AeJiHTCH  Ha  HeKOTopbie  Tnnbi  (npoBaHCKHH, 
reAbBCTHHeCKHH,  BepXHe-HTaJIbHHCKHH,  CeBCpHO-aAbnHHCKHÌi,  HAAHpCKHH),  MOKAy  KOTOpbIMH 
HMeiOTCH  pa3JiHHHH,  noKa3aHHbie  najiHHOJiornMecKHMii  MeTOAaMH  b  nocTTAannoHaAbHOH  cyn- 
ueccHH. 


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JleKapcTBCHHoe  pacTeHne  Digitalis  lanata  Ehrh.  pa3B0AHTCH  b  BeHrpun.  Ero  Haxo>KAe- 
H»e  b  ropax  nuAimj  Bbi3biBaAOcnopbi,  hto  He  pacTCT  jih  oh  KaK  AHKapb  Ha  stom  MecTe?  OnbiTbi 
aBTopa  yKa3biBaiOT  Ha  to,  hto  sto  pacTeHne  abìihctch  hjichom  ecTecTBeHHoro  pacTHTeAbHoro  co- 
o6mecTBa.  3to  TaKOH  hjich  OajiKaHCKO-naHHOHCKoiì  4>jiopbi,  KOTopbiii  oneHb  xopomo  nepenocnT 
KyAbtypHoe  bahhhhc. 


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GARDENIA  SUBACAULIS  STAPF  h  HUTCH. 

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Abtop  H3ynaAa  Ha  nocTOAHHbix  KBaapaTax  aAanTHBHbie  Mop(j)OAoriiHecKne  CBOilCTBa 
Gardenia  subacaulis  Stapf  H  Hutch.  B  caBaHHax  c  e>KeroAHO  BbiMOKeHHOH  TpaBOH  okoao 
JlycaKa  (3aM6nn).  G.  subacaulis  THnuMHbin  reoKCHAbHbin  n OAyKycTapHHK,  MHoroACTHHH  c 


nOTEHUHAJlbHAH  KAPTA  BITETAHHH  B  flVHAfiCKOfi  MACTH  ME>KflY  PAPlKA 

H  HAflbMAPOUI 

T.  1IIHMOH,  A.  XOPAHCKM,  3.  KOBAM-JIAHT 

ABTopbi  nyGjiuKyioT  noTemjHaAbHyio  xapTy  Berciami»  mcctho»  mscth  noiiMbi  flynan, 
Me>i<;iy  Panna  »  HaAtMapom.  3ra  paGcrra  crajia  aKTyajibHO»  b  cbab»  c  ocymccTBJienneM  TaG- 
mhkobo  — HaAbMapom  BO/iHoro  iiiAK)3a,  MToGbi  3»an  An»aM»MCCi<»e  nponeccbi  iioTcmmaAiainii 
BcreTau»»,  mo>k»o  Gmao  nporHOCT»u»pOBaTb  OKHAaeivibie  3KOAor»iiecKHe  H3Mene»»n,  KOTopbie 
GyAyT  noBBJiATbOi  napaAejibno  c  »3MCHCH»eM  cpcAnero  ypoBHA  boabi.  B  nepBon  nacT»  paGoTbi 
aBTOpbi  03HaKaMJi>uor  c  KapTofi  noTCHunajibHo»  BcreTau»»  bmcctc  c  KapTnpoBaHHbiM»  ca»- 
HHuaMH  BcreTau»»  c  »x  npaTKOH  xapaKTep»CT»Ko»,  a  noTOM  bo  BTopo»  qacTH  ouennBaioT  o>kh- 
AaeMbie  »3MCHeH»A3KOAor»MecK»x  ycAOBH»,  t.  e.  npCACKawyr  b  nano»  T»n iipeBpaTHTcn HacTon- 
man  paCT»TCJibH0CTb  (nanp.  HBOBO-TonoAeBan  poma,  BA3eB0-nce»CB0-AyG0Ban  poma  »  t.  a.)  b 
pe3yAbTare  noBbiuiCHHA  ha»  no»»>KeH»A  ypoBHA  boabi. 


k  Bonpocy  rEorPA^HMECKoR  betetaluih  E^HHMU  JIAH^IUAOTA 

X.  ULTI  FOT  E  P 

UeAb  reorpa(|)»MecKoii  BcreTau»»  abaactca  xapaKTep»30BaH»e  Tepporop»»  3cma»  3»a- 
BiiTeAbHi.iM»  THnaMH  BcreTaui»»  per»o»ajiH3Hpy»  »  KAacc»(|)Hn»pyn  »x  b  koahmcctbchhoh  ho- 
CACAOBaTCAbHOCT».  OaHBKO  AAA  BbipaGoTK»  HCpapX»»  BereTaH»»  MeCTHOCT»  CHHTaKCOHOM»- 
MecK»e  KaTerop»»  pacT»TCAb»bix  cooGiucctb  hc  npiiMemiMbi.  fl03T0My  aBTop  npeAAaraeT  bbccth 
TepM»»  «(J)opMa  BcreTau»»»).  XapaKTep»CT»i<a(|)opMbi  BereTau»»»po»cxoA»TC  noMombiocnreico- 
Aor»MecK»x  rpyrin  bhaob.  Abtop  Ha3bmaeT  MHKpooACMt'HTbi,  cocTaBAWonme  (JjopMbi  BereTau»» 
<<M»Kpo-(j)»Toxopbi»,  »  oh»  cooTBCTCTBy fot  cyGaccoH»aim>iM  ha»  reorpa(J)»MecK»M  paccaM. 
Me3o-(t)»TOxopbi  »  AiaKpo-i(j»T()xopbi  03HaiiaK)T  GoAee  BbicoKne  BereTan»oHHo-reorpa(|)»MecK»e 
ypOBH»  ABMCH3H». 


VflOBPEHHE  J1ECOB  W  BETETALUIH 

M.  COAI^PMAIT 

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ACCOB  »  HCKyCCTBCHHblX  XBOÌIHblX  ACCOB.  ABTOp  0»pCACA»A,  BTO  nOCAC  G-ACTHCT  0  yACCpiBHA  He 
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AecHO»  6»oueH03  k  3acope»»K).  Tan»M  oGpa30M  yAoGpe»»e  accob  »e  ecact  k  3arpA3Hcr:rio 
onpywaioine»  cpeABi. 


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aGop»re»HOCTb  CCBCpO-BOCTOMHOrO  MCCTOHaXOCACHHn  OCTpOBKaM»  MepHO»  COCHbl.  Abtop 
yCTBHOBHA,  KaKO»  (|)OHA  MepHO»  COCHbl  MO>KHO  CHHTOTb  aGop»rCH»bIM  »  KAKOH  HaCa>KCHHbIM. 


The  Acta  Botanica  publish  papera  on  botanical  aubjecta  in  Engliah,  French,  German, 
Spanish  and  Ruasian. 

The  Acta  Botanica  appear  in  parta  of  varying  aize,  making  up  volumea. 

Manuacripta  should  be  addreaaed  to: 

Acta  Botanica ,  Budapest  502 ,  Postafiók  24. 

Correspondence  with  thè  editore  and  publiahers  ahould  be  aent  to  thè  same  addreaa. 
Orders  may  be  placed  with  “Kultura”  Foreign  Trading  Company  (1389  Budapeat  62, 
P.  O.B.  149.  Account  No.  218-10990)  or  repreaentativea  abroad. 


Lea  Acta  Botanica  paraissent  en  frangaia,  allemanda  anglaia,  cspagnol  et  rusae  et  pu- 
blient  dea  travaux  du  domarne  dea  aciencea  botaniquea. 

Les  Acta  Botanica  aont  publiéa  aous  forme  de  faaciculea  qui  aeront  réunia  en 
volumea. 

On  eat  prié  d’envoyer  lea  manuacrita  deatinéa  à  la  rédaction  à  l’adreaae  auivante: 

Acta  Botanica ,  Budapest  502,  Postafiók  24. 

Toute  correapondance  doit  ètre  envoyée  à  cette  mème  adreaae. 

On  peut  a’abonner  à  l’Entrepriae  du  Commerce  Extérieur  «Kultura»  (1389  Buda¬ 
peat  62,  P.O.B.  149.  Compte-courant  No.  218-10990)  ou  chez  repréaentanta  à  l’étranger. 


iActa  Botanica »  ny6jinKyioT  TpaKTaTbi  H3  oOjiacTH  GoTaHHKH  Ha  pyccKOM,  arnvuiìicKOM, 
(J)paHUy3CK0M,  HCnaHCKOM  H  HeMeitKOM  H3bIKaX. 

tActa  Botanica »  bwxoaht  OTAejibHbiMH  BbinycKaMH  pa3iioro  o6beMa.  HecKOJibKO 
BfainyCKOB  COCTaBJlHIOT  O/UIH  TOM. 

npeaHa3Ha'ieHHhie  ajw  ny6jim<aijiiH  pyKonucii  cjieAyeT  HanpaBJiaTb  no  aapecy: 

Acta  Botanica%  Budapest  502 ,  Postafiók  24. 

no  3T0My  >kc  aapecy  HanpaBJinTb  BCHKyio  KoppecnoH/tCHijHK)  ajuj  pe^aKUHn  h  3Amh- 
HHCTpaUHH. 

3aKa3bi  npHHHMaeT  npeanpunTHe  no  BHeuiHeft  ToproaJie  iKultura i  (1389  Budapeat 
62,  P.O.B.  149.  TeKymnft  cneT  Ns  218-10990),  hjih  ero  3arpaHHMHbie  npejiCTaBHTejibCTBa 
h  ynojiHOMoneHHbie. 


Reviews  of  thè  Hungarian  Academy  of  Sciences  ere  obtaincble 
gì  thè  following  Gddresscs: 


AUSTRALIA 

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Peking 

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PNS  DOVOZ  TLACE,  Brutislava  2 
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Paris  Cedex  05 

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Licbknecht-Strasse  9,  DUR-102  Berlin 
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sellcrs,  2  Hippokratous  Street,  Athens-143 

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Asaf  Ali  Road  New  Delhi  110001 
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Madame  Cama  Road.  Bombay  400039 
THE  STATE  TRADING  CORPORATION  OF 
INDIA  LTD.,  Books  Import  Division,  Chandralok, 
36  Janpath,  New  Delhi  110001 
ITALY 

EUGENIO  CARLUCCI.  P.O.  Box  252.  70100  Bari 
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LIBRERIA  COMMISSIONARIA  SANSONI,  Via 
La  marmora  45,  50121  Firenze 

SANTO  VANASIA,  Via  M.  Macchi  58,  20124 
Milano 

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JAPAN 

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P.O.  Box  5050  Tokyo  International,  Tokyo  100  31 
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SWEDEN 

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S-101-20  Stockholm 

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Box  346,  401  25  Gòteborg  1 

SWITZERLAND 

KARGER  LIBRI  AG,  Petersgraben  31,  4011  Base 1 
USA 

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Park,  Westwood,  Mass,  02090 
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AGENCIES,  North  Cohocton,  N.Y.  14  6 
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Street,  New  York .  N.  Y.  10006 

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VIETNAM 

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YUGOSLAVT  A 

JUGOSLAVENSKA  KNJIGA,  Terazije  27,  Bergmd 
FORUM,  Vojvode  MiSiéa  I,  21000  Novi  Sud 


10,  VII ,  1980 


Index:  26.001 
HU  ISSN  0001  —  5350 


dovilo 


r 


ACTA 

BOTANICA 

ACADEMIAE  SCIENTI ARUM 
HUNGARICAE 


ADIUVANTIBUS 

A.  BORHIDI,  G.  h.  FARKAS,  G.  FEKETE,  V.  FRENYÓ, 

t.  hortobAgyi,  p.  juhAsz-nagy,  i.  mAthé,  s.  sArkAny. 

T.  SIMON,  |  R.  SOÓ|.  B.  ZÓI/YOMI 


REDIGIT 

P.  JAKUCS 


TOMUS  XXVI 


FASCICUEI  3-4 


ACTA  BOT.  HUNG. 


AKADÉMIAI  KIADÓ,  BUDAPEST 
1980 


ACTA  BOTANICA 


A  MAGYAR  TUDOMÀNYOS  AKADÉMIA 
BOTANIKAI  KOZLEMÉNYEI 

SZERKESZTÓSÉG  ÉS  KIADÓHIVATAL:  1054  BUDAPEST,  ALKOTMÀNY  UTCA  21. 


Az  Acta  Botanica  német,  angol,  frauda,  spanyol  és  orosz  nyelven  kòzòl  értekezéseket 
a  botanika  tàrgykòrébSl. 

Az  Acta  Botanica  vàltozó  terjedelmfi  fiizetekben  jelenik  meg,  tòbb  fiizet  alkot  éven- 
ként  cgy  kotetet. 

A  kòzlésre  szànt  kéziratok  a  kòvetkezS  cfmre  kùldendok: 

Acta  Botanica ,  Budapest  502 ,  Postafiók  24. 

Ugyanerre  a  cfmre  kuldendS  minden  szerkesztoségi  és  kiadóhivatali  levelezés. 

Megrendelhet5  a  belfòld  szamàra  az  ,,Akadémiai  Kiadó”-nàl  (1363  Budapest  Pf.  24. 
Bankszàmla  215-11428),  a  kiilfòld  szamàra  pedig  a  „Kultura”  Kiilkereskedelmi  Vàllalatnàl 
(1389  Budapest  62,  P.  O.B.  149.  Bankszàmla  218-10990)  vagy  annak  kiilfoldi  képviseletei- 
nél,  bizomànyosainàl. 


Die  Acta  Botanica  veròffentlichen  Abhandlungen  aus  dem  Bereiche  der  botanischen 
Wiisenschaften  in  deutscher,  englischer,  franzosischer,  spanischer  und  russiscber  Sprache. 

Die  Acta  Botanica  erscheinen  in  Heften  wechselnden  Umfanges.  Mehrere  Hefte  bilden 
einen  Band. 

Die  zur  Veroffentlichung  bestimmten  Manuskripte  sind  an  folgende  Adresse  zu 
•enden: 

Acta  Botanica ,  Budapest  502 ,  Postafiók  24. 

An  die  gleiche  Anschrift  ist  auch  jede  fur  die  Redaktion  und  den  Verlag  bestimmte 
Korrespondenz  zu  richten. 

Bestellbar  bei  >Kultura«  AuBenhandelsunternehmen  (1389  Budapest  62,  P.  O.  B.  149 
Bankkonto  Nr.  218-10990)  oder  seinen  Auslandsvertretungen. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (3 — 4),  pp.  231  -233  (1980) 

IN  MEMORIAM 


dr.  h.  c.  dr.  Rezsd  Soó 
(1903-1980) 


The  Editorial  Board  of  Acta  Botanica  deeply  regrets  tliat  with  thè  deatli 
of  Rezsd  Soó,  ordinary  member  of  tlie  Hungarian  Academy  of  Sciences, 
Hungarian  scientific  life  snffered  a  great  loss.  The  greatest  figure  of  Hungarian 
botanical  history,  one  of  thè  most  versatile  masters  of  International  botany 
and  a  most  colourful  personality  of  Hungarian  scientific  lifc  has  departed 
for  ever. 

His  merits,  scientific  achievements  have  been  acknowledged  in  thè  follo  w- 
ing  words  by  Academician  P.  Jakucs  at  thè  funeral  ceremony  of  Rezsd  Soó: 

.  .  Rezsó  Soó  in  Hungary  was  thè  first  to  recognize  unequivocally  that  thè 
investigation  of  not  only  plnnt  individuals  is  necessary  but  that  of  thè  plant  coni - 
niunities ,  thè  landscape  forming  associations.  In  Hungary  he  initiated  thè  phyto- 
cenological  Science ,  directed  his  students  to  conduci  regular  researches  of  plant 
comrnunities  and  at  thè  sanie  tinte  to  commence  synecological  Works . 


1 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26%  1980 


232 


IN  MEMORIAM  R.  SOÓ 


At  thè  end  of  thè  twenties  he  finished  his  geobotanica l  monograph  on  thè 
vegetation  of  Kolozsvdr  and  analysed  thè  composition  of  thè  terrestrial  and 
water  associations  of  thè  Balaton  region.  Later  he  studied  thè  associations  of 
Nyirség ,  thè  Plain  beyond  thè  viver  Tisza ,  Middle  Transylvania  and  Székelyland. 
He  studied  in  detail  thè  Hungarian  alkaline  vegetation,  beech-woods,  thè  forests  of 
thè  Sopron  region  (  West- Hungary ) ,  thè  successional  processes  of  thè  hydro -  and 
psamrnoseres.  During  his  studies  of  plani  communities  he  prepared  vegetation 
maps ,  microclimatic  measures ,  analysed  thè  areas  of  thè  Pannonian  and  Car- 
pathic  endemie  and  relic  species ,  revealed  thè  forest-steppe  character  of  thè  Hun¬ 
garian  Plain  and  drew  up  thè  first  floristic  and  vegetation  maps  of  Hungary. 

His  earlier  field  Works  provided  thè  foundaments  for  his  later  syntheses. 
In  1945  his  “ Nòvényfbldrajz ”  ( Plant  Geography )  appeared  (since  then  it  has 
been  edited  four  times )  and  in  1951  in  co-authorship  with  Sàndor  Jàvorka  he 
wrote  “A  Magyar  Nóvényvildg  Kézikònyve ”  ( Manual  of  thè  Hungarian  Plant 
Kingdom)  and  finally  from  1964  to  1980  thè  six  volumes  of  thè  Taxonomic  Geo - 
botante  Manual  of  tire  Hungarian  Flora  and  Vegetation  falso  in  Hungarian) . 
The  latter  ivork  comprising  systematics ,  floristics ,  geobotany  and  ecology  is  a 
unique  complex  ivork  unparalleled  in  Europe.  Even  countries  much  better  studied 
than  Hungary  —  such  as  Switzerland ,  France ,  Gerrnany  —  could  not  accomplish 
such  a  synthesis  —  even  in  a  creative  teamwork  —  which  Rezso  Soó  prepared 
alone.  This  huge  ivork  was  written  in  Hungarian  but  other  nations  use  and  seek 
it  in  thè  ivorld. 

The  phytocenologic  researches  and  ivorks  of  Rezso  Soó  and  his  students 
raised  Hungarian  geobotany  to  thè  European  f ore-front.  However ,  thè  effect  of 
this  activity  is  much  greater  because  these  ivorks  laid  thè  foundations  for  thè 
environmental  and  nature  protection  aims  of  Hungarian  ecological  research.  In  thè 
first  part  of  thè  20th  century  he  initiated  thè  process  actually  known  as  ecological 
Sciences  —  arising  from  biologica l  Sciences  —  which  instigates  thè  whole  of  man- 
kind  to  adopt  a  different  attitude  to  nature.  The  essence  of  this  development  is  to 
clearly  assert  that  man  is  ari  inseparable  part  of  his  environment.  In  that  environ- 
ment ,  in  which  thè  initiating  link  of  events  is  thè  plant ,  producing  primary 
organic  material  and  fixing  sun  energy.  That  vegetation  ivhose  strutture,  regulat- 
ing  role  and  functioning  cannot  be  comprehended  without  preliminary  study  of 
plant  associations.  Perhaps  this  is  thè  point  at  which  Soó’s  lifework  joins  thè 
attuai  questions  of  our  days  most  intensively . 

However ,  thè  geobotanica l  research  was  only  one  side  of  his  botanica 1  activity. 
All  his  life  he  ivorked  continuously  on  thè  criticai  taxonomy  of  different  plant 
families  and  genera  ( Alchemilla ,  Melampyrum ,  Rhinanthus ,  orchids  etc.).  He  was 
particularly  interested  in  thè  species  ridi  Orchidaceae.  In  professional  he  was 
referred  to  as  thè  “Pope  of  thè  orchids He  wrote  a  new  phylogenetic  System  of 
thè  plani  kingdom ,  titled  “ Nòvényrendszertan ”  ( Plant  Taxonomy )  university 
textbook.  His  phylogenetic  ideas  have  not  only  be  propounded  and  taught  in  Hun- 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarnm  Hungaricae  26,  1980 


IN  MEMOIUAM  K.  SOÓ 


233 


garian  schools  but  in  thè  neighbouring ,  countries ,  too.  For  in  his  System  heincluded 
all  thè  modem  results  of  those  Sciences ,  too  ( genetics ,  hiochernistry ,  geobotany) 
ìcithout  which  up-to-date  taxonomy  is  unheard  of. 

Nurnerous  publications  bave  appeared  ori  botanical  hi  story,  botanical  gardens 
frorn  environmental  protection  aspects  (our  first  nature  conservation  areas  in 
lfungary ,  thè  Nagyerdd  of  Debrecen ,  or  thè  protection  of  Bàtorliget  mere  ni  ove d  by 
bini )  and  cornpiled  major  bibliographies ,  travet  and  congress  reports  and  popolar 
articles  as  well. 

Rezso  Soó  was  a  reai  professor  in  founding  a  school.  Il  fiat  icas  his  secret  ? 

He  could  discern  very  clearly  frorn  atnong  his  university  students  already  in 
thè  first  and  second  sernesters ,  thè  exceptional  talents  and  he  could  get  them  to 
join  intensively  in  thè  work  of  bis  institute.  At  bis  department  thè  light  was  never 
switched  off  before  11  o  clock  at  night. 

On  professional  issues  he  was  criticai ,  dernanding  a  high  level ,  meanwhile, 
around  bini  always  prevailed  an  enthusiastic  scientific  atrnosphere.  He  could 
moke  his  students  comprehend  and  could  arouse  their  enthusiasm  that  revealing 
thè  Hungarian  flora  and  vegetation  and  detecting  thè  rule-like  cornposition  of  its 
comrnunities  bave  to  be  carried  out  by  Hungarian  researchers  at  high  level. 

He  directed  bis  students  in  this  goal  and  showed  a  good  ex  ampie  with  every 
activity  of  his.  His  incredible  capacity  for  work  becarne  alrnost  a  legend  evidenced 
by  innumerable  other  social- scientific  organizing  work  and  museal  colle  et  ing  activ¬ 
ity ,  which  he  carried  on  for  thè  sake  of  Hungarian  biology ,  botany  and  thè  whole 
Hungarian  nation  and  of  which  we  cari  orily  partly  appreciate  with  bis  distinc - 
tions  and  inter national  acknowledgements  .  . 


* 

Rezso  Soó  with  his  lifework  left  us  with  a  great  heritage  which  Hun- 
garian  botany  proudly  holds  as  its  own  and  which  it  wishes  to  continue 
worthily.  His  work,  scientific  activity  will  always  be  an  example  to  he  followed- 


1 


Aita  llolanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  26.  19110 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (3 — 4),  pp.  235—247  (1980) 


ANATOMICA!,  STRUCTURE  OF  THE  VESSELS 
IN  SOME  TROPICAL  CUBAN  SPECIES  BELONGING 
TO  DIVERSE  FAMILIES 


By 

K.  Babos 

RESEARCH  INSTITUTE  FOR  THE  WOOD  INDUSTRY,  BUDAPEST,  HUNGARY 
(Received:  1  September,  1979) 


This  paper  dcals  witli  thè  inost  important  anatomical  features  of  thè  vessels 
of  23  tropical  species  (tree  and  shrub)  belonging  to  21  diverse  families.  The  specie» 
originate  from  Cuba,  and  6  of  thè  23  species  are  endemie. 


Material  and  method 

The  samples  of  thè  species  carne  as  an  exchange  material  into  thè  Research  Institute 
for  thè  Wood  Industry  from  thè  Botanical  Institute  of  thè  Cuban  Academy  of  Sciences. 

The  blocks  mudo  from  thè  diverse  woods  wcrc  softened  in  a  Brinzer’s  autoclave  at 
2 — 3  atmospheres  (in  a  mixturc  of  1  :  1  of  water  and  glycerine).  After  thè  maceration  trans¬ 
versai  tangential  and  radiai  sections  were  rnade  from  thè  blocks.  The  tissue-maccrations 
were  made  with  thè  Schulze’s  method  (Sàrkàny  and  Szalai  1964).  The  sections  were  dyed 
with  a  3%  alcoholic  solution  of  Toluidine  blue  and  thè  macerations  with  a  5%  aqueous  solu¬ 
tion  of  Methylcne  blue.  The  length  of  thè  vessels  and  thè  tangential  and  radiai  diainctcrs  of 
thè  vessels  were  measured.  The  characteristics  of  each  species  and  their  minima-maxima 
values  were  calculated  from  100  measurements.  The  mathematical  mean  value  (x),  thè  standard 
deviation  of  thè  mean  value  (s),  thè  error  deviatimi  of  thè  mean  value  (sx)  and  thè  coefficient 
of  variation  of  thè  mean  value  (sx%)  were  calculated  from  thè  length-values  of  tlie  vessel 
elements  of  each  species  (SvÀB  1967).  Appropriately  magnified  microphotograplis  were  made 
from  thè  sections  and  macerated  samples.  The  species  were  listed  and  grouped  into  families 
on  thè  basis  of  thè  Soó’s  Phylogenetical  Taxononiy  (1965).  In  this  paper  I  used  also  thè  results 
published  in  my  earlier  studies  dealing  with  thè  anatomy  of  thè  Cuban  species  (Babos  and 
Vales  1977;  Babos  and  Borhidi  1978a,  b). 


Results 


The  anatomical  features  of  thè  vessels  in  thè  examined  species  and  their  minima- 
maxima  and  mean  value  are  contained  in  Table  1.  In  thè  Table  in  parenthesis  tliose  character¬ 
istics  of  thè  vessels  are  given  which  according  to  Metcalfe  and  Chalk  are  indicated  as 
characteristic  values  of  respective  families  genus  (Metcalfe  and  Ciialk  1950). 

According  to  our  results  thè  Metcalfe  and  Chalk’s  data  on  thè  families  and  genus 
are  only  approximative  values. 

The  mathematical  characteristics  of  thè  length  of  tlie  vessel  elements  are  shown  in 
Table  2. 

Two  species  from  each  of  thè  23  species  bclong  to  onc  family,  namely  Trichilia  hirta 
and  Guarea  guidonia  belong  to  thè  Mcliaceae  family;  Catalpa  punctata  and  Tabebuia  lepidota 


.■tela  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26%  1980 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26, 


Figures  1 — 2.  Magnolia  cubensis  ssp.  cubensis.  Fig.  1.  Cross  section.  X  120.  Round  and  vaio  pores  medullary  rays  of  one  and  two  layers, 
terminal  longitudinal  parenchyma,  wood  fibres.  Fig.  2.  Macerated  material,  vessel  members  with  a  ladder-like  oblonged  pitted  thickening 

and  fibres.  X  120 


236  K.  BABOS 


VESSEL  STRUCTURE  ON  SOME  CUHAN  TREES 


237 


belong  to  thè  Bignoniaceae  fainily.  The  vessel  sizes  of  thè  species  belonging  to  thè  Meliaceae 
and  Bignoniaceae  families  are  very  different  (sce  Table  1). 

Arrangement  of  thè  vessels  of  each  species  in  thè  xylem  and  thè  inorphology  of  thè 
vessel  ineinbers: 

Magnolia  cubensis  Urb.  ssp.  cubensis  —  Magnoliaceae  (Figs  1,  2):  thè  vessels  sizes  are 
small  or  medium.  Diffused,  gencrally  solitary,  sometimes  in  a  radiai  group  of  2 — 4  members. 
End  of  vessel  members  is  oblique  and  both  ends  terminate  in  a  long  appendage. 

Lysiloma  bahamensis  Benth.  —  Mimosaceae :  Vessels  sizes  are  medium  or  large.  Diffused, 
usually  solitary,  rarely  in  a  radiai  group  of  2 — -4  members.  End  of  vessel  members  is  oblique; 
both  ends  terminate  a  long  appendage. 

Bucida  ophiticola  Bisse.  — -  Combretaceae :  Vessel  size  are  small  or  medium.  Diffused, 
solitary,  sometimes  in  radiai  or  irregular  group  of  2 — 4  members.  End  of  vessel  members  is 
oblique  and  both  ends  terminate  in  a  long  appendage.  These  appendages  cari  rarely  attain  thè 
length  of  thè  vessel  member. 

Alvaradoa  amorphoides  Liebm.  ssp.  psilophylla  (Urb.)  Cronq.  —  Simaroubaceae :  Medium 
sized  vessels.  Diffused,  gencrally  solitary,  but  tliere  are  often  irregular  groups  containing 
many  members.  End  of  vessel  members  is  oblique,  without  appendage. 

Trichilia  hirta  L.  Meliaceae :  Small  or  medium  sized  vessels.  Diffused,  solitary, 
sometimes  in  a  radiai  group  of  2 — 5  members.  End  of  vessel  members  is  oblique  and  both 
ends  terminate  in  a  short  appendage. 

Guarea  guidonia  (L.)  Sleumer.  —  Meliaceae :  Medium  or  large  sized  vessels.  Diffused, 
usually  solitary  or  doubled.  End  of  thè  wide  vessel  members  is  oblique,  without  appendage. 
The  narrow  vessel  members  terminate  in  a  short  appendage. 

Cupania  glabra  Sw.  —  Sapindaceae :  Small  or  medium  size  of  vessels.  Diffused,  solitary, 
but  sometimes  in  a  radiai  group  of  2 — 5  members.  End  of  vessel  members  is  oblique  and 
both  ends  terminate  in  an  appendage  can  often  exceed  lialf  thè  length  of  thè  other  vessel 
member. 

Cyrilla  racemiflora  L.  Cyrillaceae :  Small  sized  vessels.  Diffused,  usually  solitary, 
sometimes  in  a  radiai  group  of  2 — 11  members.  End  of  vessel  members  is  oblique,  and  only 
one  of  thè  two  ends  terminate  in  an  appendage. 

Garrya  fadyenii  Hook.  Garryaceae :  Sm  all  sized  vessels.  Diffused,  exclusively  solitary. 
End  of  thè  vessel  members  is  oblique,  both  ends  terminate  in  a  short  appendage. 

Ceratopyxis  verbenacea  (Griseb.)  Hook  f.  ex  Hook.  Rubiaceae :  Small  sized  vessels. 
Diffused,  exclusively  solitary.  End  of  thè  vessel  members  is  oblique,  both  ends  terminate  in  a 
short  appendage. 

Bombacopsis  cubensis  A.  Robyns.  Bombacaceae  (Figs  3,  4):  Medium  or  large  sized 
vessels.  Diffused,  solitary,  but  often  in  a  radiai  group  of  2 — 3  members.  End  of  thè  wide 
vessels  is  oblique,  without  appendage.  One  end  of  thè  narrow  vessels  terminates  in  an  append¬ 
age  exceeding  half  thè  length  of  thè  vessel. 

Guazuma  ulmifolia  Lam.  —  Sterculiaceae :  Small  or  medium  sized  vessels.  Diffused, 
generally  solitary,  rarely  in  a  group  of  3 — 5  members.  End  of  thè  vessel  members  is  oblique, 
without  appendage,  one  of  thè  ends  very  rarely  terminates  in  a  short  appendage. 

Luetica  speciosa  Willd.  Tiliaceae :  Small  or  inoderately  small  sized  vessels.  Diffused, 
half  ringporous.  Solitary,  sometimes  in  a  radiai  group  of  2 — 3  members.  End  of  vessel  members 
is  oblique,  without  appendage,  or  both  ends  terminate  in  a  short  appendage. 

Pera  bumeliaefolia  Griseb.  -  Euphorbiaceae:  Medium  or  large  sized  vessels.  Diffused, 
generally  solitary,  sometimes  in  a  radiai  group  of  2 — 6  members.  End  of  thè  vessel  members 
is  oblique;  one  or  both  of  their  ends  terminate  in  a  short  appendage. 

Chionanthus  bumelioides  (Griseb.)  Stearn  —  Oleaceae :  Small  sized  vessels.  Diffused, 
solitary,  rarely  in  a  radiai  group  of  2 — 6  members.  End  of  thè  vessel  members  is  oblique  and 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hiingaricae  26,  1980 


■Irta  Botanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  26,  1980 


Figures  3 — 4.  Bombacopsis  cubensis.  —  Fig.  3.  Cross  section.  Xl20.  Ovai  pores,  medullary  rays  with  one  and  several  layers,  apotracheal 
and  contact  vasicentric  longitudinal  parenchyma,  wood  fibres.  Fig.  4.  Macerated  material,  a  typical  vessel  member  with  alternated  pitted 

thickening  and  wood  fibres.  X  120 


238  k.  BABOS 


Aria  I {ohi nint  Academiae  Scientiarum  Hungaricat  26,  1980 


Figures  5  6.  Myrsine  cubana.  -  Fig.  5.  Cross  section.  Xl20.  Ovai  pores,  medullary  with  several  layers,  scarce  paratrachcal  and  conract 

vasicentric  longitudinal  parenchyina,  wood  fibres.  Dark  inastic  material  in  thè  medullary  rays  and  in  thè  cavity  of  thè  fibres.  Fig.  6.  Macerated 
material,  typical  vessel  member  with  alternated  sinall  pitted  thickening  wood  fibres,  medullary  ray  cells  and  longitudinal  parenchyma  cells 


J3 

co 


VESSEL  STKUC.TUKE  ON  SOME  CUBAN  TREES 


240 


K.  BABOS 


Tahle  1 


Anatomical  features 


Species,  habitus 

Characteristics  of  thè 

Shape 

Number 

011  1  mm2 

Tangential  diameter, 
firn 

Magnolia  cubensis  ssp.  cubensis  — 

Tree  + 

Round  or  ovai 

15 

(5-100) 

35.5-90.4 
(<  100) 

Lysiloma  bahamensis  —  Tree 

Ovai  or  tan- 
gentially 
flattened 

7 

(5) 

41.4-184.0 

(100-200) 

Bucida  ophiticola  —  Tree 

+ 

Ovai  or  tan- 
gentiallv 
flattened 

17 

(5-20) 

42.6-92.3 

(50-100) 

Alvaradoa  amorphoides  ssp.  psilophylla 
—  Tree 

Ovai 

54 

(20) 

20.7-69.0 

(100-200) 

Trichilia  hirta  —  Tree 

Round  or  ovai 

39 

36.8-71.3 

(50-200) 

Guarea  guidonia  —  Tree 

Ovai 

9 

64.4-165.6 

(50-200) 

Cupania  glabra  —  Tree 

Ovai 

18 

(10-50) 

23.0-108.1 
(<  50) 

Cyrilla  racemiflora  —  Tree 

Round  or  ovai 

46 

(30-50) 

25.3-71.3 

(25-50) 

Garrya  fadyenii  —  Shrub 

Ovai,  very 
small 

69 

(150) 

18.4-52.9 

(25-50) 

Ceratopyxis  verbenacea  —  Shrub 

Round  or  ovai 

84 

(<  50) 

20.7-52.9 

(20-50) 

Bombacopsis  cubensis  —  Tree 

Ovai 

3 

(<  5) 

74.0-162.0 

(200) 

Guazuma  ulmifolia  —  Tree 

Ovai  or  tan- 
gentially 
flattened 

9 

(1-5) 

39.1-128.8 

(100-200) 

Luehea  speciosa  —  Tree 

Ovai 

28 

(20-40) 

28.4-82.8 

(50-100) 

Pera  bumeliaefolia  —  Tree 

Ovai 

7 

(5  <) 

46.0-184.0 
(50  100) 

Chionanthus  bumelioides  —  Shrub 

Ovai  or  tan- 
gentially 
flattened 

50 

(20  <) 

20.7-59.8 

(25-100) 

Cor  dia  sebeslena  —  Tree 

Ovai  and  round 
or  tangential- 
ly  flattened 

11 

(5) 

46.0-126.5 
(50  —  200) 

Catalpa  punctata  —  Tree 

Ovai  or  radial- 
ly  flattened 

24 

(5-20) 

23.0-119.6 

(100-200) 

Acta  Botanica  Acaderniae  Scientiarum  Hungnricae  26,  1981) 


YKSSKl  STRUCTURE  ON  SOME  CUBAN  TREES 


241 


of  live  vessels 


vessels  and  vesscl  niembers 


Radiai  diamcter, 

fini 

Wall  thirkne»*, 
firn 

Lcngth  of  vessel 
member,  /ini 

Intervapcular  pit 

Perforation 

piate 

Contrnt 

material 

49.7-142.2 

1.8  — 3.6 

479.0  1587.0 

(800  1100) 

Scalariform 
opposed 
with  baio 

Ladder- 

like 

20.7-181.7 

4.6  13.8 

213.0  426.0 

(200  400) 

Alternateci, 
small  with 
halo 

Simple 

Hesin 

32.2-94.3 

2.3— 6.9 

575.0-1299.0 
(300  —  500) 

Alternateci, 
adorned, 
with  halo 

Simple 

Resiti 

23.0-62.0 

2.3 

142.0-568.0 

Oblong  with 
halo 

Simple 

Rarely 

resiti 

46.0-96.6 

2.3-  6.9 

355.0-923.0 

Adorned 
with  halo 

Simple 

Resin 

57.5-209.3 

2.3-  9.2 

149.0  805.0 

(300-700) 

Oblong  with 
halo 

Simple 

— 

23.0-121.9 

2.3- 6.9 

568.0  1136.0 

(200  -700) 

Alternated 
small,  with 
halo 

Simple 

20.7-57.5 

2.3  6.9 

213.0  639.0 

(800) 

Small.  oppos- 
ed,  with  halo 

Simple 

— 

23.0  —  57.5 

2.3-  4.6 

355.0-1065.0 

(600) 

Very  rare, 
with  halo 

Ladder- 

like 

i  — 

20.7-55.2 

2.3  — 6.9 

414.0  1092.0 

(:>(m  i3oo) 

Alternated, 

small, 

margined 

Simple 

102.3  190.6 

1.8  2.7 

218.0  —  598.0 
(300  800) 

Polygonal 
margined 
with  halo 

Simple 

Resin 

39.1  174.8 

2.3  —  6.9 

284.0-497.0 
(200  400) 

Scalariform 
oblonged 
with  halo 

Simple 

Rarely 

resin 

20.7-115.0 

2.3  9.2 

142.0-568.0 

(260-450) 

Small  with 
halo 

Simple 

Resili 

68.5-264.0 

4.6-11.5 

781.0  —  1065.0 
(300-850) 

Polygonal 
with  halo 
margined 

Simple 

Resili 

20.7-73.6 

2.3 -6.9 

284.0-639.0 

(200-600) 

Small  with 
halo 

Simple 

Thyllis 

and 

resiti 

32.2-133.4 

2.3  9.3 

213.0-355.0 

(150—500) 

Alternated, 
small  with 
halo 

Simple, 

rarely 

border- 

ed 

Rarely 

resin 

29.9-81.5 

2.3  — 4.6 

284.0-852.0 

(200-420) 

Oblong  with 
halo 

Simple 

Aria  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


242 


K.  1JAB0S 


Specie»,  habitus 

Characteristics  of  thè  ves- 

Shape 

Number 
on  1  mm* 

Tangential  diaineter, 
fi,  m 

Tabebuia  lepidota  —  Shrub 

Round  or  ovai 

47 

(5-20) 

25.3-92.0 
(50—  100) 

Curatella  americana  —  Shrub 

! 

Round  or  tan- 
gentially 
flattened 

3 

(1-8) 

86.7-165.6 

Calophyllum  antillanum  —  Tree 

Ovai 

9 

(5) 

52.9-163.3 

(100-200) 

Myrsine  cubana  —  Shrub 

+ 

Ovai 

49 

(20-40) 

27.6-69.0 

(50-100) 

Mastichodendron  foetidissimum  —  Tree 

Ovai  or  tan- 
gentially 
flattened 

28 

(5) 

18.4-82.8 

(100-200) 

Quercus  oleoides  ssp.  sagraeana  —  Tree 

+ 

Round  or  ovai, 
sometimes 
tangentially 
flattened 

11 

(2-9) 

36.8-138.0 

(50-100) 

both  ends  terminate  in  an  appendage.  Length  of  an  appendage  can  achieve  a  third  of  thè 
length  of  thè  vessel. 

Cordia  sebestena  L.  —  Boraginaceae :  Yessel  froin  small  to  large  sizes.  Diffused,  half 
ring-porous.  Solitary,  sometimes  in  an  irregular  group  of  2 — 3  members.  End  of  thè  wide 
vessel  members  is  straight,  without  appendage.  End  of  thè  narrow  vessels  is  oblique,  both 
ends  terminate  in  an  appendage.  Length  of  an  appendage  can  attain  one  third  of  thè  length 
of  thè  vessel. 

Catalpa  punctata  Griseb.  —  Bignoniaceae :  Small  or  medium  sized  vessels.  Diffused, 
generally  solitary,  sometimes  in  an  irregular  group  of  2 — 4  members.  End  of  thè  wide  vessel 
inember  is  oblique,  without  appendage.  One  end  of  thè  narrow  vessels  terminates  in  an  ap¬ 
pendage  exceeding  one  third  of  thè  length  of  thè  vessel. 

Tabebuia  lepidota  (II.B.K.)  Britt.  —  Bignoniaceae :  Small  or  moderately  small  sized 
vessels.  Diffused,  solitary  or  in  a  radiai  group  of  2 — 4  members.  End  of  thè  vessel  members 
is  oblique,  w  ithout  appendage.  One  of  thè  ir  ends  rarely  terminates  in  a  short  appendage. 

Curatella  americana  L.  —  Dilleniaceae :  Medium  sized  vessels.  Diffused,  exclusively 
solitary.  End  of  thè  vessel  members  is  oblique;  both  ends  terminate  in  a  short  appendage. 

Calophyllum  antillanum  Griseb.  —  Guttiferae :  Medium  sized  vessels.  Diffused,  generally 
solitary,  but  occasionally  in  an  irregular  group  of  2—  4  members.  End  of  thè  vessel  members 
is  oblique,  and  only  one  end  terminates  in  a  short  appendage. 

Myrsine  cubana  A.  DC.  —  Myrsinaceae  (Figs  5,  6).  Small  or  moderately  small  size  of 
vessels.  Diffused,  solitary,  but  sometimes  in  a  radiai  or  irregular  group  of  2 — 5  members. 
End  of  vessel  members  is  oblique;  both  ends  terminate  in  a  short  appendage. 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Uungaricae  26,  1980 


VESSEL  STRUCTURE  ON  SOME  CUHAN  TREES 


243 


Table  1  (cont.) 


sci»  and  vessel  members 


Radiai  diameter, 
firn 

Wall  thickness , 
firn 

Length  of  vessel 
meinber,  fini 

Intervascular  pit 

Perforation 

piate 

Contcnt 

material 

34.5-96.6 

2.3— 6.9 

213.0-426.0 

(200-420) 

Opposed 
ohlonged 
with  halo 

Simple 

— 

34.5-133.4 

2.3-11.5 

426.0-1065.0 
(400  —  1000) 

Scalariforin, 
oblong  with 
halo 

Simple 

Thyllis 

50.6  -234.6 

2.3  — 6.9 

284.0  —  781.0 

Margined,  very 
small  with 
halo 

Simple 

Resin 

41.4-73.6 

2.3 

284.0-781.0 

(200-500) 

Altcrnated, 
small  with 
halo 

Simple 

Resin 

34.5-82.8 

2.3— 6.9 

568.0-781.0 

(500-700) 

Alternated, 
small  with 
halo 

Simple 

— 

34.5-161.0 

2.3— 6.9 

355.0-781.0 

(400-800) 

Alternated, 
with  halo 

l 

Simple 

Thyllis 

rarely 

resin 

Species  marked  with  -j-  are  exclusively  found  in  Cuba,  i.e.  tliey  are  endemie 
Data  in  parentheses  are  minima-maxima  values  in  Metcalfe  and  Chalk’s  study,  con- 
cerning  thè  families,  genera  and  rare  species  (e.g.  Cyrilla  racemiflora) 


Mastichodendron  foetidissimum  (Jacq.)  Cronquist.  —  Sapotnceae :  Sinall  or  medium 
sized  vessels.  Diffused,  generally  solitary,  sometimes  in  a  radiai  group  of  3 — 4  inembers. 
End  of  vessel  inembers  is  oblique,  and  botk  ends  terminate  in  a  short  appendage. 

(Juercus  oleoides  C.  et  S.  ssp.  sagraeana  (Nutt.)  Borhidi.  —  Fagaceae  (Figs  7,  8):  From 
small  to  medium  sized  vessels.  Diffused,  generally  solitary,  rarely  doubled.  The  vessels  show 
an  arrangement  resembling  a  tongue  of  flaine  in  thè  xylein.  End  of  wide  vessels  is  oblique, 
without  appendage.  Both  ends  of  thè  narrow  vessels  terminate  in  a  short  appendage. 


Acla  Hotanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  26,  19110 


Aria  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


Figures  7 — 8.  Quercus  oleoides  ssp.  sagraeana.  —  Fig.  7.  Cross  section.  X  120.  Ovai  and  round  pores  in  an  arrangement  resembling  a  tongue 
of  flame,  accumulated  medullary  rays  with  one  layer,  apotracheal  metting  longitudinal  parenchyma,  wood  fibres.  Fig.  8.  Macerated 
material,  on  one  side  with  a  wide  vessel  niember  ending  in  appendage,  alternated  small  pitted  thickening  and  wood  fibres.  Xl2Q 


244  K.  BABOS 


VESSEL  STRUCTURE  ON  SOME  CUHAN  TREES 


245 


Table  2 


Mathemalical  characteristics  of  thè  length  of  vessel  elements 


Species 

X 

fin  i 

±* 

fini 

firn 

■*% 

Magnolia  cubensis  ssp.  cubensis 

616.22 

90.92 

87.43 

14.18 

Lysiloma  bahamensis 

291.80 

69.92 

45.83 

15.70 

Bucida  ophiticola 

576.52 

139.49 

57.97 

10.05 

Alvaradoa  arnorphoides  ssp.  psilophylla 

347.70 

111.13 

54.22 

15.59 

Trichilia  hirta 

596.40 

120.90 

54.22 

9.09 

Guarea  guidonia 

453.00 

134.16 

62.05 

13.69 

Cupania  glabra 

768.00 

114.70 

79.20 

10.31 

Cyrilla  racemiflora 

866.80 

102.64 

61.48 

7.09 

Garrya  fadyenii 

656.00 

205.28 

70.99 

10.82 

Ceratopyxis  verbenacea 

317.00 

76.48 

53.74 

16.95 

Bombacopsis  cubensis 

374.00 

80.07 

48.79 

13.04 

Guazuma  ulmifolia 

314.40 

60.80 

45.83 

14.57 

Luehea  speciosa 

388.80 

101.90 

58.03 

14.92 

Pera  bumeliaefolia 

541.00 

86.81 

49.05 

9.06 

Chionanthus  bumelioides 

471.10 

119.86 

54.22 

11.50 

Cordia  sebestena 

277.50 

49.75 

40.99 

14.77 

Catalpa  punctata 

425.80 

117.74 

76.90 

18.06 

Tabebuia  lepidota 

300.30 

54.07 

45.83 

15.26 

Curatella  americana 

628.00 

121.90 

57.97 

9.23 

Calophyllum  antillanum 

628.85 

104.54 

88.71 

14.10 

Myrsine  cubana 

540.80 

135.27 

57.97 

10.71 

Mastichodendron  foeti dissi m u m 

639.00 

48.67 

75.39 

11.78 

Quercus  oleoides  ssp.  sagraeana 

507.00 

69.31 

78.71 

15.52 

Sommar  y 

The  following  conclusions  can  be  drawn:  among  thè  studied  23  species 

—  in  thè  study  of  Metcalfe  and  Chalk  thè  vessel  sizes  relating  to  thè 
respective  families  and  genera  are  only  approximative  values; 

—  vessel  sizes  of  thè  species  belonging  to  thè  sanie  family  are  very 
different; 

thè  longest  vessel  member  is  to  be  found  in  Magnolia  cubensis  ssp. 
cubensis  (1587  //m),  thè  shortest  one  is  in  Alvaradoa  arnorphoides  ssp.  psilo- 
phylla  and  in  Luehea  speciosa  (142  /un); 

a  ladder-like  thickening  of  thè  celi  wall  can  he  seen  only  in  thè  Magno¬ 
lia  cubensis  ssp.  cubensis ; 


Acta  Botanica  AcaJemiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


246 


K.  BABOS 


-  th<*  perforate  piate  of  thè  vessel  members  is  generally  simple,  excliuling 
Magnolia  cubensis  ssp.  cubensis  and  Garrya fadyenii,  where  thè  perforate  piate 
is  ladder-like,  in  Cordia  sebestena  thè  perforated  piate  is  rarely  bordered; 

—  end  of  thè  vessel  members  is  without  appendage  or  terminating  in  a 
short  appendage.  This  appendage  can  exceed  one  third  or  half  of  thè  length 
of  thè  vessel  member  in  Cupania  glabra ,  Bombacopsis  cubensis ,  Chionanthus 
bumelioides ,  Cordia  sebestena ,  Catalpa  punctata. 


REFERENCES 

Babos,  K.  —  Borhidi,  A.  (1978a):  Xylotomic  study  of  some  woody  plant  species  from  Cuba,  I. 
—  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  24,  15  —  40. 

Babos,  K.  — Borhidi,  A.  (1978b):  Xylotomic  study  of  some  woody  plant  species  from  Cuba 
II.  —  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  24,  235  —  262. 

Babos,  K.-  Vales,  M.  (1977):  Négy  kubai  endemikus  fafaj  elòzetes  xylotómiai  vizsgalata 
(Preliminary  xylotomic  study  of  four  endemie  species  from  Cuba).  —  Bot.  Kòzl.  63, 
179-182. 

Metcalfe,  C.  R.  — Chalk,  L.  (1950):  Anatomy  of  thè  Dicotyledons  Vols  I  — II.  Oxford. 
Calaredon  Press. 

Sàrkàny,  S.  — Szalai,  I.  (1964):  Nòvényszervezettani  gyakorlatok.  Tankbnyvkiadó.  Budapest. 
Soó,  R.  (1965):  Fejlbdéstòrténeti  nòvényrendszertan.  Tankbnyvkiadó.  Budapest. 

Svàb,  J.  (1967):  Biometriai  módszerek  a  inezogazdasagi  kutatàsban  (Biometrie  inethods  in 
thè  agronomie  researches).  Mezogazdasagi  Kiadó.  Budapest. 


Acta  Botanica  Acaaemiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  19S0 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (3—4),  />/>.  247  254  (1980) 


SEASONAL  ClIANGES  IN  THE  REDUCING  ORGANIC 
MATERIALS  OF  SHRUR  LEAVES* 


By 

CsiLLA  BÉRES 

DEPARTMENT  OF  ECOLOGY  KOSSUTH  LAJOS  UNIVERSITY,  DEBRECEN,  IIUNGARY 
(Received:  12  Septeinber,  1979) 


In  connexion  witli  thè  topics  of  thè  coniplex  ecological  research  of  “Sikfokut 
Project”  in  Hungary,  thè  paper  describes  thè  seasonal  dynamics  in  1978  of  thè  reducing 
organic  materials  occurring  in  thè  leaves  of  thè  four  dominant  shrub  species  of  Querce - 
tum  petraeae-cerris  forests.  Further  thè  investigations  covered  thè  effect  of  thè  tem¬ 
perature,  quantity  of  precipitation,  liours  of  sunshine  on  thè  days  preceding  thè  sam- 
plings  on  these  materials.  According  to  thè  results,  in  thè  case  of  Cornus  mas ,  Acer  cani - 
pestre  and  Acer  tataricum ,  temperature  has  a  primary  effect  on  thè  formation  of  carbo- 
hydrates,  and  precipitation  influences  considerably  only  thè  quantity  of  free,  easily 
mohilizable  saccharides.  The  accumulation  of  thè  reducing  materials  in  Ligustrum  vul - 
gare  is  on  thè  other  hand  influenced  primarily  by  thè  quantity  of  precipitation.  The 
numbcr  of  liours  of  sunshine  and  thè  temperature  formation  liave  a  strong  effect  on 
thè  quantity  of  phenols  and  polyphenols.  In  springtime,  these  materials  are  to  be  found 
in  mudi  greater  quantities  in  those  shrubs  which  are  less  affected  by  phytophagous 
organisins. 


Introduction 

The  part  processes  known  from  naturai  environments  and  communities  by  means  of 
thè  complex  biotic  and  abiotic  factors  can  provide  information  on  thè  organizational  questions 
of  thè  wliole  living  community.  We  bave.,  however,  very  little  knowledge  of  thè  distribution 
and  dynamics  of  organic  compounds  within  associations.  The  carbohvdrate  studies  for  example, 
ha  ve  assumed  geater  intensity  only  after  thè  initiation  of  IBP  and  MAB  programines  (Zim- 
mermann  1957,  Parker  1960,  Kashiwida  1963,  Jeremias  1964,  1969,  Goring  1970,  Diman- 
TOGLOU  and  Meletiou-Ciiristou  1977,  1978,  etc.).  These  researches  investigated  thè  seasonal 
courscs  of  courses  of  carbohydrates  in  thè  leaves  of  plants  living  in  naturai  associations,  but 
ccrtain  studies  also  tried  to  fimi  a  correlation  between  thè  changes  in  some  climatic  factors 
(for  example,  temperature,  and  precipitation)  and  in  carbohydrate  contcnts. 

In  this  study,  we  liave  tried  to  follow  thè  seasonal  changcs  —  during  thè  vegetation 
period  —  by  thè  accumulation  of  thè  reducing  organic  materials  found  in  thè  leaves  of  thè 
four  most  frequently  occurring  and  dominant  shrub  species  of  thè  zonal  Quercetum 
petraeae-cerris  forests  of  Northern-IIungarian  bill  regions  that  is,  in  thè  sampling  areas  of 
MAB-project  ecological  investigations  of  Hungary  (see  “Sikfokut  Project”;  Jakucs  1978). 
We  bave  tried  to  correlate  thè  results  witli  thè  effect  of  phytophagous  heterotrophic  organisms 
(biotic  factor),  and  —  among  thè  climatic  factors  —  of  thè  amount  of  precipitation,  tem¬ 
perature  and  liours  of  sunshine  (abiotic  factors). 


*  Sikfbkut  Project,  No.  56. 


2 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hunfiaricae  26,  1980 


248 


CS.  BÉRES 


Material  and  method 

Sampling 

Samples  were  taken  in  thè  spring  of  1978,  during  intensive  growth  more  frequently, 
then  only  monthly,  on  thè  same  days,  using  thè  following  shrub  species:  Acer  campestre ,  A . 
tataricum ,  Ligustrum  vulgare ,  Cornus  mas.  Five  samples  were  examined  from  each  species, 
and  thè  same  samples  were  used  in  thè  course  of  thè  whole  experiment.  When  collecting  thè 
leaves  care  was  taken  so  that  thè  specimen  would  represent  thè  average  leaf  of  thè  shrub; 
50  leaves  were  taken  from  each  shrub  at  a  time.  The  time  of  sampling  were  as  follo ws:  17  May, 
25  May,  14  June,  30  June,  27  July,  30  August,  14  September,  and  12  October. 

Chemical  analyses 

The  leaves  were  dried  at  85  °C  to  weight  constancy,  then  grouned  to  thè  fineness  of 
flour;  thè  sainplings  collected  from  thè  five  individuals  of  thè  same  species  were  mixed 
together  and  thè  Chemical  analysis  was  carried  out  with  this  material. 

To  determine  thè  reducing  organic  materials,  thè  micro-School  method  was  used 
(Demeczky  and  Jeney  1958),  since  in  this  way  inforination  could  be  obtained  on  thè  quantity 
of  other  reducing  organic  materials  (primarily  phenols  and  phenol  derivatives)  occurring 
besides  carbohydrates.  The  differentiation  of  carbohydrates  was  carried  out  also  by  anthrone 
reaction  (Koechler  1952,  Panczél  and  Eifert  1961). 

Four  fractions  were  separated  during  thè  differentiation.  Fraction  A  indicates  thè 
quantity  of  free  reducing  materials  without  hydrolysis,  Fraction  B  thè  quantity  of  thè  total 
reducing  material  after  hydrolysis,  Fraction  C  thè  quantity  of  free  saccharides,  while  Frac¬ 
tion  D  thè  quantity  of  total  reducing  carbohydrate  after  hydrolysis. 


Results  and  evaluation 

Seasonal  changes  in  thè  reducing  materials 

As  regards  thè  various  shrub  species,  thè  seasonal  changes  in  thè  reduc¬ 
ing  materials  are  demonstrated  in  Fig.  1.  I — IV.  There  are  considerable  dif- 
ferences  not  only  in  thè  quantities  but  also  thè  course  of  vegetation  periods. 
The  differences  are  mainly  attributable  to  inheritable  characteristics  of  thè 
species  (Wanner  1958),  and  in  connexion  with  this,  to  that  an  identical 
environment  can  have  different  effects  on  certain  species  (Jeremias  1964, 
1969;  Mooney  and  Hays  1973). 

Considering  thè  seasonal  changes  shown  in  thè  figures,  it  is  remarkable 
that  in  thè  case  of  Ligustrum  vulgare  thè  value  of  accumulation  was  out- 
standingly  high  in  relation  to  thè  reducing  materials  at  springtime,  while 
remarkably  low  values  occurred  with  Acer  campestre.  Since  among  thè  reducing 
organic  materials  phenols  and  phenol  derivatives  have  probably  an  inhibitory 
effect  on  thè  intensity  of  feeding  in  thè  phytophagous  heterotrophs  (Feeny 
1968,  1967;  Béres  1979),  thè  different  quantites  of  thè  reducing  organic 
materials  can  partly  explain  thè  different  extent  of  phytophagous  damage  in 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


SEASONAL  CHANGES  IN  REDUCING  OKGANIC  MATERIALS 


249 

thè  two  shruh  species.  According  to  thè  data  of  Szabó  and  Mares  (1978;  for 
1978:  Szabó  ex  verh.),  thè  Acer  species  are  thè  most  damaged  shrubs  of  thè 
forest,  while  Ligustrum  is  thè  least  damaged  shruh.  However,  thè  accumulation 
of  this  material  cannot  he  linked  with  respect  to  prevention  of  shrubs  damaged 
by  caterpillar  feeding  on  them.  For  example,  in  thè  data  of  Cornus  mas  and 


Fig.  1.  Seasonal  changes  in  thè  reducing  material».  1  =  Cornus  mas ,  li  Acer  campestre r 
III  =  Ligustrum  vulgare ,  IV  =  Acer  tataricum ;  A — I)  for  explanation  see  Table  1 


2* 


Acla  Botanica  Acaaemiae  Scientiarum  llungaricae  26,  1980 


250 


CS.  BÉRES 


Acer  tataricum  there  is  not  such  so  a  great  difference  in  thè  accumulation  of 
these  materials  as  in  thè  damage  caused  by  thè  two  shrub  caterpillars. 

In  thè  autunni  months,  thè  carbohydrate  content  of  Cornus  mas  is  thè 
liighest.  The  greatest  fluctuation  in  accumulation  in  thè  course  of  thè  vegeta- 
tion  period  was  measured  in  Ligustrum  vulgare  while  thè  smallest  fluctuation 
in  Acer  campestre .  In  this  shrub,  also  thè  maximum  and  minimum  time  periods 
differ  compared  with  thè  other  three  shrubs  examined. 

The  effect  of  certain  climatic  factors  on  thè  changes  in  thè  quantity  of  reducing 
materials 

According  to  Jeremias  (1964),  temperature  has  thè  greatest  influence  on 
thè  carbohydrate  content  of  Central  European  plants.  In  our  experiment,  we 
also  examined,  in  additimi  to  temperature,  thè  quantity  of  precipitation  and 
thè  number  of  sunlit  hours  in  order  to  find  their  positive  or  negative  effect. 

Of  course  several  other  factors  can  be  important  in  relation  to  thè  carbo¬ 
hydrate  dynamism  of  thè  plant,  however,  on  a  supraindividual  level  thè  factors 
emphasized  by  us  seem  to  be  of  decisive  importance  from  thè  ecological  aspects. 
The  data  —  as  yet  available  only  in  MS  —  obtained  from  Constant  measure- 
ments  in  thè  research  area  were  used  for  thè  climatic  factors. 

The  correlation  coefficient  (r)  between  thè  two  variables  was  calculated 
by  supposing  a  linear  relationship  between  thè  climatic  factors  mentioned  and 
thè  carbohydrate  content.  Moreover,  relationship  between  thè  weather  before 
thè  sampling  days  and  thè  carbohydrate  content  changing  with  thè  increase  in 
thè  number  of  days  before  thè  sampling  was  also  studied.  This  also  means 
that  thè  weather  was  considered  for  longer  periods.  On  thè  basis  of  our  pre- 
liminary  studies,  thè  weather  of  thè  two  or  five  days  preceding  thè  sampling 
can  be  used  in  thè  analysis.  By  increasing  thè  number  of  days  preceding  thè 
sampling,  no  significant  difference  was  found  compared  with  thè  five  days. 
The  values  of  thè  correlation  coefficient  are  contained  in  Table  1. 

With  Ligustrum  vulgare ,  no  correlation  can  be  detected  between  thè 
temperature  and  thè  changes  in  thè  accumulation  of  reducing  materials  com¬ 
pared  with  thè  other  three  shrub  species  examined  as  for  Acer  tataricum ,  thè 
temperature  of  tlie  preceding  two  days  seems  to  be  decisive.  This  shrub  shows 
a  quick  reaction  of  thè  carbohydrate  content  to  thè  changes  in  temperature. 
A  more  lasting  high  temperature  is  favourable  for  thè  formation  of  poly- 
phenols.  Similar  results  were  obtained  in  Cornus  mas ,  but  thè  correlation  was 
stronger.  With  greater  drops  in  temperature,  there  was  a  decline  in  thè  carbo¬ 
hydrate  content  in  each  case.  In  Acer  campestre ,  thè  evenly  high  temperature 
of  thè  longer  period  seems  to  be  decisive,  with  thè  exception  of  thè  easily 
mobilizable  free  saccharide  fraction,  which  reacts  quickly  to  thè  changes  in 
temperature. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


SEÀSONAL  CHANGES  IN  REDUCING  ORGANIC  MATERIALS 


251 


Table  1 


Correlalion  coefficienti  in  thè  climalic  faeton  and  thè  fractions  of  thè  reducing  materiali 


Cornus 

trias 

Acer  campestre 

A 

B 

C 

n 

A 

B 

c 

D 

2  days’  temperature 

0.410 

0.922 

0.499 

0.870 

0.471 

0.530 

0.647 

0.662 

5  days’  temperature 

0.240 

0.871 

0.593 

0.667 

0.776 

0.904 

0.553 

0.831 

2  days’  precipitation 

0.123 

0.479 

0.787 

0.782 

0.203 

0.614 

0.151 

0.567 

5  days’  precipitation 

0.088 

0.240 

0.665 

0.599 

0.205 

-0.234 

0.148 

0.197 

2  days’  number  of 

liours  of  sunshine 

0.110 

0.765 

0.164 

0.654 

0.376 

0.474 

0.239 

0.600 

5  days’  number  of 

hours  of  sunshine 

0.202 

0.731 

0.264 

0.709 

0.133 

0.354 

—  0.032 

0.362 

Ligustrum 

vulgare 

Acer  tataricum 

A~ 

B 

C 

D 

A 

B 

C 

n 

2  days’  temperature 

0.153 

0.158 

0.243 

0.155 

0.551 

0.664 

0.478 

0.602 

5  days’  temperature 

—  0.202 

0.184 

0.114 

1  0.118 

0.109 

0.724 

0.164 

-0.147 

2  days’  precipitation 

0.681 

0.934 

0.770 

0.898 

0.594 

0.834 

0.827 

0.718 

5  days’  precipitation 

0.725 

0.926 

0.715 

0.902 

0.599 

0.568 

0.925 

0.769 

2  days’  number  of 

liours  of  sunshine 

0.517 

0.477 

0.168 

0.463 

0.862 

0.909 

0.351 

0.702 

5  days’  number  of 

hours  of  sunshine 

0.126 

1 

0.480 

0.155 

0.446 

(  0.854 

0.956 

0.687 

0.848 

A  =  quantity  of  thè  reducing  material  without  hydrolysis,  B  =  quantity  of  total  reducing 
material  after  hydrolysis,  C  =  free  saccharides,  D  =  quantity  of  total  reducing  carhohydrate 
after  hydrolysis 


The  quantity  of  precipitation  in  Ligustrum  vulgare  has  a  strong  influence 
upon  that  of  thè  materials.  However,  no  correlation  could  reducing  materials» 
However,  no  correlation  could  be  detected  with  thè  precipitation  that  had 
falh‘n  10  days  before  thè  sampling,  therefore,  it  is  presumable  that  in  this 
shrub  thè  reducing  materials  quickly  react  to  precipitation.  At  thè  tinte  of 
dryness,  there  is  a  rapid  decrease  in  carhohydrate  content  as  indicated  by  thè 
summer  minimum  value.  There  is  a  dose  correlation  between  precipitation 
and  thè  quantity  of  reducing  materials  in  Acer  tataricum .  Here  also,  thè  water 
supplied  state  seems  to  be  one  of  thè  most  important  conditions  of  carbo- 
hydrate  production.  The  precipitation  preceding  thè  sampling  in  Cornus  mas 
caused  an  immediate  change  in  thè  saccharide  fraction;  here,  however,  pre¬ 
cipitation  had  only  a  slight  influence  on  thè  changes  in  thè  quantity  of  phenols 
and  polyphenols. 

A  correlation  between  thè  number  of  liours  of  sunshine  and  thè  reducing 
materials,  can  be  supposed  in  Acer  tataricum  and  Cornus  mas.  Sunshine  also 
has  an  influence  mainly  on  thè  format ion  of  phenols  and  polyphenols. 


Ada  Botanica  Acailemiae  Scientiarum  llungarìcae  26.  1980 


252 


CS.  BÉRES 


The  order  of  importance  in  thè  effect  of  climatic  factors  examined 

The  relationship  between  thè  individuai  climatic  factors  and  thè  carbo- 
hydrate  content  is  not  completely  described  hy  thè  correlation  coefficient,  for 
in  each  case  thè  relationship  was  only  between  two  parameters  as  if  they  could 
have  affected  thè  variable  parameter  independently  of  each  other.  In  reality, 
thè  relationships  are  much  more  complicated.  “By  applying  thè  path  analysis. 


Fig.  2.  Path  diagram:  —  1  =  quantity  of  precipitation  (inm),  2  =  temperature  (°C),  3  = 
number  of  hours  of  sunshine,  y  =  variable  parameter  in  a  given  case;  r  =  correlation  co¬ 
efficient;  p  =  patb  coefficient 


we  rnake  an  attempt  to  explore  thè  affecting  factors,  and  to  break  down  thè 
correlation  coefficient  into  its  components  in  a  way  that  we  allow  relationships 
between  thè  independent  variables  in  thè  network  of  relationships.”  (PrÉCSÉnyi 
and  Bàrdos  1974.) 

As  a  first  step  a  diagram  was  constructed  (Fig.  2),  which  shows  thè 
relationships  between  thè  independent  variables.  According  to  our  hypotheses, 
precipitation  has  a  direct  effect  on  thè  changes  in  thè  carbohydrate  content, 
and  also  its  indirect  effect  prevails  through  thè  changes  in  temperature  and 
thè  number  of  hours  of  sunshine.  Temperature  has  a  direct  effect  on  thè  carbo¬ 
hydrate  content  and  also  its  indirect  effect  prevails  through  thè  number  of 
hours  of  sunshine.  The  influence  of  thè  number  of  hours  of  sunshine  is  siinilar 
to  this. 

On  thè  basis  of  thè  path  values  (Table  2)  it  can  be  stated  that  in  thè  case 
of  Cornus  mas  it  is  temperature  that  has  thè  greatest  influence  upon  thè 
variance  of  carbohydrate  content,  whether  considering  either  thè  shorter  period 
preceding  thè  sampling,  or  thè  longer  one.  The  influence  of  temperature  is 
especially  decisive  in  thè  case  of  thè  total  reducing  saccharides  occurring  after 
hydrolysis.  Precipitation  has  at  least  as  great  an  influence  upon  thè  free 
saccharide  fraction  as  has  temperature. 

In  Acer  campestre ,  temperature  again  has  a  decisive  role.  Here  however, 
it  primarily  determines  thè  quantity  of  free  saccharides.  The  quantity  of  poly- 
saccharides  is  influenced  towards  a  positive  direction  only  by  longer,  lasting 
and  steady  temperature. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  Hungaricae  26,  1980 


SEASONAL  CIIANGES  IN  REDUCING  ORGANIC  MATERIALS 


253 


Talile  2 


Patii  values  in  thè  examination  of  thè  relationships 
between  individuai  shrub  species  and  thè  climatic  factors 
(for  explanation  see  Table  1  and  Fig.  2) 


Fraction  C 

Fraction  D 

Pyi 

Py* 

Py3 

Pyi 

Py* 

Pys 

Cornus  mas 

2  days 

5  days 

0.628 

0.449 

1 

0.622 

0.676 

-0.207 

-0.139 

-0.354 

0.185 

0.745 

0.378 

0.209 

0.484 

Acer  campestre 

2  days 

5  days 

-0.065 

0.062 

0.783 

0.891 

-0.228 

-0.563 

0.200 

-0.021 

0.471 

0.953 

0.319 

-0.362 

Acer  tataricum 

2  days 

5  days 

0.596 

0.609 

0.417 

-0.380 

0.102 

0.913 

0.318 

0.261 

0.285 

0.555 

0.532 

0.517 

Ligustrum  vulgare 

2  days 

5  days 

0.656 

0.631 

0.223 

0.034 

0.035 

0.135 

0.678 

0.696 

0.188 

-0.229 

0.575 

0.582 

The  temperature  two  days  before  sampling  in  Acer  tataricum  brought 
about  changes  in  thè  accumulatimi  of  free  saccharides,  together  with  precipita¬ 
timi.  Their  direct  effect  on  this  fraction  is  uniform.  Considering  a  shorter 
period  it  is  again  thè  above  two  factors  tliat  bave  a  decisive  influence  upon 
thè  changes  in  thè  quantity  of  polysaccharides;  however,  if  a  longer  period  is 
considered,  their  determining  role  is  taken  over  by  thè  number  of  hours  of 
sunshine. 

In  thè  Ligustrum  vulgare  shrub,  precipitatoli  has  a  decisive  role  in  thè 
changes  in  thè  quantity  of  reducing  materials. 


REFERENCES 

Demeczky,  M.  —  Jeney,  K.  (1958):  Dohànyok  szénhidràttartalmànak  meghatàrozàsa  mikro- 
School  módszer  szerint  (Determination  of  thè  carbohydrate  content  in  tobacco  by 
means  of  thè  micro-School  method).  Dohanykutató  Int.  Kozl.  1,  185. 

Dimantoglou,  S.  —  Meletiou-Christou,  S.  M.  (1977):  Das  jahresperiodische  Verhalten  des 
Rohfetts  und  dcr  Fettsàuren  in  Rinden  und  Blattern  von  Ceratonia  siliqua.  Pflanzen- 
physiol.  85,  95  —  101. 

Dimantoglou,  S.  — Meletiu-Christou,  S.  M.  (1978):  Kohlenhydratgchalte  und  osinotisch 
Verhàltnisse  bei  Blattern  und  Rinden  von  Ceratonia  siliqua  und  Quercus  coccifera  ira 
Jahresgang.  Flora  167,  427—479. 

Feeny,  P.  P.  (1967):  Effect  of  oak  leaf  tannins  on  larvai  growth  of  thè  winter  moth  Oper- 
ophtera  brumata.  J.  Insect.  Physiol.  14,  805  —  817. 

Feeny,  P.  (1970):  Seasonal  changes  in  oak  leaf  tannins  and  metriculs  as  a  cause  of  spring 
feeding  by  winter  rnoth  caterpillar.  Ecology  51,  556  —  581. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  Hungaricae  26,  1980 


254 


CS.  BÉKES 


Coking,  H.  (1970):  Zur  Regulation  des  Zuckerspiegels  in  vegetativen  pflanzanlichen  Geweben 
Biol.  Zbl.  89,  343-358. 

Jakucs,  P.  (1978):  Environmental-biological  research  of  an  oak  forest  ecosystem  in  Hun- 
gary.  Acta  Biol.  Debrecina  15,  23  —  31. 

Jeremias,  K.  (1964):  Ùber  die  Jahresperiodisch  bedingten  Yerànderungen  der  Ablagerungs- 
form  der  Kohlenhydrate  in  vegetativen  Pflanzenteilen.  Jena. 

Jeremias,  K.  (1969):  Zur  winterlichen  Zuckeranhaufung  in  vegetativen  Pflanzenteilen.  Ber. 
Dtsch.  Bot.  Ges.  82,  87  —  97. 

Kashiwada,  Y.  (1963):  Carbohydrates  in  mulberry  trees.  Nippon  Sanshigaku  Zasslii  30, 
179—182. 

Koechler,  L.  H.  (1952):  Differentiation  of  carbohydrates  by  anthrone  reaction  rate  and 
color  intensity.  Anal.  Chem.  24,  1576. 

Mooney,  H.  A.  —  Hays,  R.  I.  (1973):  Carbohydrate  Storage  cycles  in  two  mediterranean 
climate  tress.  Flora  162,  295  —  304. 

Parker,  J.  (1960):  Seasonal  changes  in  thè  physical  nature  of  thè  bark  phloem  parenchyma 
cells  of  Pinus  strobus.  Protoplasma  52,  223  —  229. 

Parker,  J.  (1962):  Seasonal  changes  in  cold  resistance  and  free  sugars  of  some  harwood  tree 
barks.  Forest  Sci.  8,  255  —  262. 

PÀNCZÉL,  M.  —  Eifert,  J.  (1961):  Szénhidràt  meghatàrozàsi  módszerek  òsszehasonlitàsa  és  az 
antronos  eljàràs  alkalmazasa  szolovesszo  cukor-  és  keményitotartalmànak  sorozat- 
vizsgàlatàra  (Comparison  between  methods  of  determining  thè  carbohydrate  content, 
and  thè  application  of  thè  anthronical  niethod  to  serial  examinations  of  thè  saccharide 
and  starch  content  of  vinestalk).  Agrokém.  és  Talajtan  10,  99. 

Précsenyi,  I.  —  Bàrdos,  Gy.  (1974):  A  patii  analizis  uj  alkalmazàsai  (New  applications  of 
path  analysis).  Biologia  22,  87  —  96. 

Szabó,  L.  —  Mares,  M.  (1978):  Fitofàg  szervezetek  szerepe  a  sikfokiiti  cseres-tòlgyes  òko- 
szisztémàhan  (The  role  of  phytophagous  organisms  in  thè  oak  forest  ecosystem  of  Sik- 
fokut).  Acta  Juv.  Univ.  Debreceniensis,  Studium  Vili  1,  49  —  57. 

Wanner,  II.  (1958):  Mobilisierung  der  Kohlenhydrate  bei  der  Keimung.  In:  Arnold  ed.: 
Handbuch  der  Pflanzenphysiologie.  Berlin  —  Gòttingen. 

Zimmermann,  M.  H.  (1957):  Translocation  of  organic  substances  in  trees.  Plant  Physiol.  32, 
288  —  291. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarnm.  Hungarìcae  26,  1980 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (3—  4),  pp.  255  -  275  (1980) 


NEW  NAMES  ANI)  NEW  SPECIES 
IN  THE  FLORA  OF  CUBA,  II 


By 

A.  Borhidi 

RESEARCH  INSTITUTE  FOR  BOTANY,  HUNGARIAN  ACADEMY  OF  SCIENCES,  VÀCRÀTÓT,  HUNGARY 

(Keceived:  31  August,  1980) 


A  list  of  necessary  nomenclatural  changes  concerning  thè  flora  of  Cuba,  some 
new  combinations  and  new  names  are  reported.  New  comkinations  are:  Schizachyrium 
reedii  (Ilitchc.  et  Ekin.)  Borhidi  et  Catasus,  Schizachyrium  parvifolium  (llitchc.)  Borhidi 
et  Catasus,  Garcinia  aristata  (Griseb.)  Borhidi,  Garcinia  bakeriana  (Urb.)  Borhidi, 
Garcinia  cincta  (Urb.)  Borhidi,  Garcinia  cubensis  (Borhidi)  Borhidi,  Garcinia  moaensis 
(Bisse)  Borhidi,  Garcinia  ophilicola  (Borhidi)  Borhidi,  Garcinia  polyneura  (Urb.) 
Borhidi,  Garcinia  revoluta  (Urb.)  Borhidi,  Garcinia  ruscifolia  (Griseb.)  Borhidi,  G. 
ruscifolia  var.  linearis  (Borhidi)  Borhidi,  Chionanthus  acunae  (Borhidi  et  Muniz)  Bor¬ 
hidi,  Chionanthus  moncadae  (Borhidi  et  Muniz)  Borhidi,  Chionanthus  bumelioides  (Gri¬ 
seb.)  Stcarn  ssp.  obovalis  (Borhidi  et  Muniz)  Borhidi,  Micromeria  suborbicularis 
(Alain)  Borhidi,  Isidorea  ophilicola  (Borhidi)  Borhidi  et  Moncada,  Isidorea  acunae 
(Borhidi)  Borhidi  et  Moncada.  New  names  are:  Terminalia  bipleura  nom.  nov.,  GarcG 
nia  clarensis  noni,  nov.,  Garcinia  pungens  nom.  nov.,  Garcinia  serpentini  nom.  nov. 
Five  new  taxa  of  thè  family  Rubiaceae  are  also  dcscrihcd:  Isidorea  microphylla  sp.  n., 
Schmidtottia  monticola  sp.  n.,  S.  shaferi  ssp.  neglecta  ssp.  n.,  S.  elliptica  ssp.  oblongata 
ssp.  n.,  and  S.  cuculiata  Borhidi  et  Bisse  sp.  n. 


Introduction 

Recent  taxonoinical  results  concerning  thè  flora  of  thè  Caribbcan  regions,  especially 
thè  third  volume  of  thè  excellent  Flora  of  thè  Lesser  Antilles  of  R.  A.  Howard  with  thè 
collaboration  of  outstanding  specialists,  as  F.  W.  Gould  ( Poaceae ),  T.  Koyama  ( Cyperaceae ), 
P.  J.  Maas  ( Burmanniaceae ,  Cannaceae ,  Zingiberaceae)  and  R.  W.  Read  (Arecaceae)  — ,  and 
some  important  monographic  studies  (e.g.  Aiello,  Gould,  Gould  and  Clark,  Koyama, 
Lippold,  King  and  Robinson,  Davidse,  etc.)  suggested  to  make  necessary  corrections  in  thè 
use  of  names  for  thè  flora  of  Cuba. 

In  order  to  bave  a  comprehensive  generai  view  of  thè  dispersed  and  separately,  parallelly 
studied  floras  of  thè  West  Indies,  first  of  all,  a  unified,  well  hased  concept  of  nomenclature 
and  taxonomic  ranking  is  requested.  The  Flora  of  tlie  Lesser  Antilles  can  be  considered  as  a 
base  for  unifying  concepts  in  thè  use  of  names,  in  forming  generic  and  species  concepts  etc. 
for  thè  other  Flora  Works  in  preparation  in  thè  Greater  Antilles  (New  Flora  of  Cuba,  Flora  of 
Hispaniola).  The  present  scries  of  papera  is  destinated  to  contrihute  some  data  to  thè  mentioned 
generai  view  hased  on  Cuban  plani  matcrials. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


256 


A.  BO UH  IDI 


Najadaceae 

Najas  guadelupensis  (Spreng.)  Morong  =  Najas  guadelupensis  (Spreng.)  Magnus 

Hydrocharitaceae 

Hydromystria  stolonifera  G.  F.  W.  Meyer  =  Limnobium  stoloniferum  (H.  et  B.)  Mortori 
Thalassia  testudinum  Banks  et  Soland.  ex  Kònig  (correction  of  thè  author’s  name) 

Poaceae 

Bambusa  vulgaris  Schrad.  ex  Wendl.  (corr.  author’s  name) 

Eragrostis  cilianensis  (All.)  E.  Mosher  (corr.  author’s  name) 

Eragrostis  tephrosanthos  Schult.  =  E.  tephrosanthes  Schult. 

Eragrostis  domingensis  (Pers.)  Steud.  =  E.  prolifera  (Sw.)  Steud. 

Leptochloa  domingensis  (Jacq.)  Trin.  =  L.  virgata  (L.)  Beauv. 

Leptochloa  panicea  (Retz)  Ohwi  sensu  Alain  Suppl.  Flora  de  Cuba  1969:  9  =  L.  filiformis 
(Lam.)  Beauv. 

Lasiacis  maculata  (Aubl.)  Uri»,  sensu  Alain  in  Suppl.  FI.  Cuba  =  L.  sorghoidea  (Desv.)  Hitchc. 
et  Chase 

Lasiacis  grisebachii  (Nash)  Hitchc.  is  represented  by  two  varieties:  var.  grisebachii  and  var. 
lindleieana  Davidse  (Ann.  Missouri  Bot.  Gard.  64:  375,  1978);  based  on  thè  type: 
Ekman  13530,  Ilabana,  Lomas  de  Camoa.  Endemie  to  thè  provinces  Pinar  del  Rio, 
Habana  and  Matanzas. 

Sporobolus  jacquemontii  Kunth  is  a  valid  species.  It  can  be  distinguished  from  S.  indicus  (L.) 
R.  Br.  by  thè  following  key: 

—  Second  glume  usually  half  or  more  as  long  as  thè  spikelet,  panicle  branches  short, 
appressed,  thè  inflorescence  usually  interrupted-spicate  in  appearance  ...  S,  indicus 
—  Second  glume  less  than  half  as  long  as  spikelet;  panicle  branches  well  developed, 
slender,  losely  erect  or  spreading .  S.  jacquemontii 

Sporobolus  poiretii  (Roem.  et  Schult.)  Hitchc.  =  S.  indicus  (L.)  R.  Br. 

Chloris  barbata  (L.)  Sw.  =  Chloris  inflata  Link 
Chloris  petraea  Sw.  =  Eustachys  petraea  (Sw.)  Desv. 

Bouteloua  heterostega  (Trin.)  Griffiths  =  Bouteloua  repens  (HBK.)  Scribn.  et  Merr. 

Panicum  L. 

An  update  trend  is  thè  taxonoinic  segregation  of  thè  genus  Panicum  into  several  genera 
as:  Brachiaria  Griseb.,  Dichanthelium  (Hitchc.  et  Chase)  Gould,  Paspalidium  Stapf.  etc.  For 
thè  Cuban  species  formerly  treated  as  Panicum,  thè  following  changes  are  suggested: 

Panicum  molle  Sw.  =  Brachiaria  mollis  (Sw.)  Parodi 

Panicum  reptans  L.  =  Brachiaria  reptans  (L.)  Gard.  et  C.  E.  Hubb. 

Panicum  adspersum  Trin.  =  Brachiaria  adspersa  (Trin.)  Parodi 
Panicum  fasciculatum  Sw.  =  Brachiaria  fasciculata  (Sw.)  S.  T.  Blake 
Panicum  echinulatum  Mez  =  Brachiaria  echinulata  (Mez)  Parodi 
Panicum  purpurascens  Raddi  =  Brachiaria  purpurascens  (Raddi)  Henr. 

Panicum  geminatum  Forssk.  =  Paspalidium  gciniiiatum  (Forssk.)  Stapf 
Panicum  condensum  Nash  in  Simili  =  Panicum  rigidulum  Nees 
Panicum  boliviense  Hack.  =  Panicum  laxuin  Sw. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


NEW  NAMES  AND  NEW  SFECIES  IN  CUBA,  II 


257 


According  to  Gould  (1974),  Clark  and  Gould  (1975),  Brown  and  Smith  (1975), 
Gould  and  Clark  (1978)  etc.  Panicum  L.  subgenus  Dichanthelium  Ilitchc.  et  Chase  1910  is 
to  he  considered  as  a  separate  genus  by  thè  nume:  Dichanthelium  (Ilitchc.  et  Chase)  Gould 
and  thè  follo wing  nomenclatural  changes  are  due  for  thè  Cuban  taxa: 

Panicum  xalapense  II 8K.  and  P.  laxiflorum  Lam.  =  Dichanthelium  laxiflorum  (Limi.)  Gould 
Panicum  polycaulon  Nash  =  Dichanthelium  leucoblepharis  (Trin.)  Gould  and  Clark  var. 
glabrescens  (Griseb.)  Gould  et  Clark 

Panicum  slrigosum  MlJHL  =  Dichanthelium  leucoblepharis  var.  pubescens  (Vasey)  Gould  et 
Clark 

Panicum  joorii  Vasey  and  P.  commutatimi  Schult.  Dichanthelium  commiitatum  (Schult.) 
Gould 

Panicum  sphnerocarpon  Eli.  =  Dichanthelium  spliaerocarpon  (Eli.)  Gould 
Panicum  ereclifolium  Nash  =  Dichanthelium  erectifolium  (Nash)  Gould  et  Clark 
Panicum  scoparium  Lam.  =  Dichanthelium  scoparium  (Lam.)  Gould 

Panicum  aciculare  Desv.  ex  Poir.  and  P.  angustifolium  Eli.  and  P.  arenicoloides  Ashe  and 
P.  fusiforme  Hitchc.  =  Dichanthelium  aciculare  (Desv.  et  Poir.)  Gould  et  Clark 
Panicum  dicholomum  L.  and  P.  caerulescens  Hack,  ex  Hitchc.  =  Dichanthelium  dichotomuin 
(L.)  Gould 

Panicum  tenue  Miihl.  and  P.  albomarginatum  Nash  and  P.  trifolium  Nash  =  Dichanthelium 
dichotomuin  var.  tenue  (Muhl.)  Gould  et  Clark 

Panicum  acuminatum  Sw.  and  P.  chrysopsidifolium  Nash  =  Dichanthelium  acuminatimi  (Sw.) 
Gould  et  Clark 

Panicum  auburne  Ashe  and  P.  albemarlense  Ashe  =  Dichanthelium  acuminatum  var.  implica¬ 
timi  (Scribn.)  Gould  et  Clark 

Panicum  wrightianum  Scribn.  =  Dichanthelium  acuminatum  var.  wrightianum  (Scribn.) 
Gould  et  Clark 

Panicum  longiligulatum  Nash  =  Dichanthelium  acuminatimi  var.  longiligulatum  (Nash)  Gould 
et  Clark 

Paspalum  ciliatifolium  Michx.  and  P.  propinquum  Nash  =  Paspalum  setaceum  Michx.  var. 
cibati  ioli  ii  in  (Michx.)  Vasey 

Paspalum  secans  Hitchc.  et  Chase  =  Paspalum  pleiostachyum  Doell.  in  Mart. 

Andropogon  L.  s.l. 

According  to  Gould  (1967,  1974)  and  other  agrostologists  thè  genus  Andropogon  liad 
been  also  segrega ted  into  several  genera,  as  Botriochloa  Kuntze,  Dichanthium  Willeinet, 
Schizachyrium  Nees  and  Andropogon  L.  s.  str.  The  following  key  serves  for  distinguishing  thè 
mentioned  genera: 

1  a  Flowering  culins  much  branched,  each  terminal  branchlet  hearing  a  single  raceme  above 

thè  upperinost  leaf .  Schizachyrium 

b  Flowering  culms  much  or  little  branched,  each  culm  or  brandi  terminating  in  an  in- 
florescence  of  two  to  nuinerous  racemose  branches  above  thè  uppermost  leaf  .  2 

2  a  Pedicels  at  least  those  above,  and  upper  rachis  joints  with  a  centrai  groove  or  mernbra- 


nous  area .  Botriochloa 

b  Pedicels  and  rachis  joints  fiat  or  rounded,  without  a  centrai  groove  or  inembranous 

area  .  3 

3  a  Pedicelled  spikelet  reduced  or  absent,  tapering  to  a  narrow  apex .  Andropogon 

b  Pedicelled  spikelet  about  as  large  as  thè  sessile  one,  rounded  at  thè  apex  .  .  Dichanthium 


According  thè  above  taxonomic  segregation,  for  thè  Cuban  species  thè  following  nomen¬ 
clatural  changes  are  due: 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


258 


A.  BORHIDI 


Andropogon  nodosus  (Willem.)  Nash  =  Dichanthiuni  aristatum  (Poir.)  C.  E.  Hubb. 
Andropogon  caricosus  L.  =  Diehanthium  caricosum  (L.)  Stapf 
Andropogon  annulatus  Forssk.  =  Diehanthium  annulatum  (Forssk.)  Stapf 
Andropogon  condilotrichus  Hochst.  =  Diehanthium  eondilotriehum  (Hochst.)  Stapf 
Andropogon  pertusus  (L.)  Willd.  =  Botrioehloa  pertusa  (L.)  A.  Camus 
Andropogon  saccharoides  Sw.  =  Botrioehloa  saccharoides  (Sw.)  Rydb. 

Andropogon  gracilis  (Spreng.)  Nash  Schizachyriuni  gracile  (Spreng.)  Nash 
Andropogon  multinervosus  (Nah)  Hitchc.  et  Chase  Schizachyrium  multinervosum  Nash 
Andropogon  tener  (Nees)  Kunth  =  Schizachyrium  tener  Nees 
Andropogon  semiberbis  (Nees)  Kunth  Schizaehyriuni  semiberbis  Nees 
Andropogon  hirtiflorus  (Nees)  Kunth  =  Schizachyriuni  domingense  (Spreng.)  Nash 
Andropogon  brevifolìus  Sw.  Schizachyrium  brevifolium  (Sw.)  Nees 
Andropogon  malacostachyus  Presi  =  Schizachyrium  inalaeostaehyum  (Presi)  Nash 
Andropogon  cubensis  Hack.  Schizachyrium  eubense  (Hack.)  Nash 

Andropogon  reedii  Hitchc.  et  Ekm.  Man.  Grass.  West  Ind.  1936:  390  =  Schizachyrium  reedii 
(Hitchc.  et  Ekm.)  Borhidi  et  Catasus  comb.  n. 

Andropogon  parvifolius  Hitchc.  Man.  Grass.  West  Ind.  1936:  391  Schizachyrium  parvi- 
folium  (Hitchc.)  Borhidi  et  Catasus  comb.  n. 

Cyperaceae 

Scirpus  validus  Valli  Schoenoplectus  validus  (Vahl)  Palla 

Scirpus  olneyi  A.  Gray  ex  Engelm.  Schoenoplectus  americauus  (Pers.)  Volkart  ex  Schinz 
et  Keller 

Scirpus  micranthus  Vahl  Hemicarpha  micrantha  (Vahl)  Pax  in  Engl.  et  Prantl 
Eleocharis  geniculata  sensu  Clarke  in  Urb.  =  E.  elegans  (HBK.)  Roem.  et  Schult. 

Eleocharis  caribaea  (Rottb.)  S.  F.  Blake  =  E.  geniculata  (L.)  Roem  et  Schult. 

Fimbristylis  littoralis  Gaud.  in  Alain:  Suppl.  FI.  Cuba  1969:  12  =  F.  miliacca  (L.)  Vahl 
Fimbristylis  spathacea  Roth  =  F.  cymosa  R.  Br.  ssp.  spathacea  (Roth)  Koy. 

Fimbristylis  castanea  Michx.  in  Alain:  Suppl.  FI.  Cuba  1969:  12  F.  spadicea  (L.)  Vahl 

Bulbostylis  Kunth 

Alain  H.  Liogier  (Suppl.  FI.  Cuba  1969:  11  12)  suggested  enclosure  of  thè  genus 

Bulbostylis  Kunth  into  Fimbristylis  Vahl  according  to  a  inonographic  revision  of  K.  Svenson 
(N.  Amer.  Flora  18.  1947  —  1957)  and  published  a  series  of  new  combinations  for  thè  Cuban 
species.  Actually,  Bulbostylis  Kunth  is  considered  as  a  reestablished,  valid  genus  (see  T. 
Koyama  in  Howard:  FI.  Less.  Ant.  3:  243).  So  thè  valid  names  of  thè  Cuban  species  can  be 
found  in  Leon,  II.  Flora  de  Cuba  1:  206  207,  1946.  Some  additional  data: 

Fimbristylis  bufonia  (HBK.)  Alain  in  Suppl.  FI.  Cuba  p.  11.  =  Bulbostylis  tenuifolia  McBr. 
Fimbristylis  carteri  (Britt.)  Alain  l.c.  p.  12.  =  Bulbostylis  ciliatifolia  Fernald 
Fimbristylis  savannarum  Alain  l.c.  =  Bulbostylis  arenaria  Lindm. 

Cyperus  L.  s.l. 

Cyperus  had  been  divided  into  several  genera  based  on  structural  differences  in  thè 
flower  and  inflorescence,  as  soon  as  tlie  second  part  of  thè  past  century.  An  up  to  date  revision 
of  thè  Antillean  Cyperaceae  was  published  by  C.  B.  Clarke  (Symbolae  Antillanae  2.  1901) 
with  additional  remarks  of  I.  Urban  — ,  distinguishing  thè  following  genera:  Cyperus  L. 
s.  str.,  Kyllingia  Rotti).,  Mariscus  Vahl,  Pycreus  Beauv.,  Torulinium  Desv.  and  Juncellus 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


NKW  NAMKS  AND  NEW  SPECIES  IN  CU1M,  II 


259 


C.  B.  Clarke.  In  thè  Flora  of  Cuba  Cyperus  was  elaborateci  by  II.  O’Neill  renovating  thè 
widc  sense  concept  of  this  genus  and  uniting  all  thè  mentioned  genera  into  Cyperus  L.  s.l. 
There  is  no  donbt,  thè  update  concept  of  this  group  is  as  it  can  he  seen  in  most  of  thè  inodern 
flora  works  —  thè  separation  of  thè  originai  Cyperus  L.  into  several  genera.  For  thè  Cuban 
plants  thè  following  nomcnclatural  changes  are  suggested: 

Cyperus  flavescens  L.  =  Pycreus  flavescens  (L.)  Rchb. 

Cyperus  odorutus  L.  Pycreus  odoratus  (L.)  Urb. 

Cyperus  polystachyus  Rotti).  Pycreus  polystachyos  ( Rotti). )  Beauv. 

Cyperus  paniculntus  Rotti).  =  Pycreus  polystachyos  var.  lavi  flora  Ridley 
Cyperus  lanceolatus  Poir.  =  Pycreus  densus  (Huinb.  ap.  Link)  Urb. 

Cyperus  unioloides  R.  Br.  Pycreus  unioloides  (R.  Br.)  Urb. 

Cyperus  aristatus  Rotti).  Mariscus  squarrosus  (L.)  C.  B.  Clarke  in  Hook.  f. 

Cyperus  confertus  Sw.  =  Mariscus  confertus  (Sw.)  C.  B.  Clarke  in  Urb. 

Cyperus  fuligineus  Chapman  Mariscus  fuligincus  (Chapman)  C.  B.  Clarke  in  Urb. 

Cyperus  ligularis  L.  Mariscus  ligularis  (L.)  Urb. 

Cyperus  planifolius  L.  C.  Ridi.  Mariscus  planifolius  (L.  C.  Ridi.)  Urb. 

Cyperus  brunneus  Sw.  (C.  planifolius  sensu  Leon  FI.  Cuba  1:  195)  Mariscus  hrunneus  (Sw.) 
C.  B.  Clarke  in  Urb. 

Cyperus  swartzii  (Dietr.)  Bockl.  Mariscus  gracilis  Valli 
Cyperus  tenuis  Sw.  Mariscus  tenui»  (Sw.)  C.  B.  Clarke  in  Urb. 

Cyperus  hermaphroditus  (Jacq.)  Standl.  Mariscus  heriuaphroditus  (Jacq.)  Urb. 

Cyperus  nanus  Willd.  var.  subtenuis  Kiik.  Mariscus  capillari»  (Sw.)  Valli 
Cyperus  subumbellatus  Kiik.  Mariscus  alternifolius  Valli 
Cyperus  flavus  (Valli)  Nees  Mariscus  cayeniiensis  (Lam.)  Urb. 

Cyperus  globosus  Aubl.  Mariscus  globosus  (Aubl.)  Urb. 

Cyperus  brevifolius  (Rotti). )  Ilassk.  Kyllingia  brevifolia  Rotti). 

Cyperus  sesquiflorus  (Torr.)  Mattf.  et  Kiik.  p.  maj.  p.  Kyllingia  odorata  Valli 

Cyperus  sesquiflorus  sensu  Leon  in  FI.  Cuba  1:  190  p.  min.  p.  =  Kyllingia  inoiioeepliala  Rottb. 

Cyperus  densecespitosus  Mattf.  et  Kiik.  Kyllingia  puntila  Michx. 

Cyperus  neo-urbanii  Kiik.  Kyllingia  urhanii  Kiik. 

Cyperus  flexuosus  Valli  Toruliniuin  flexuosum  (Valli)  Koy. 

Cyperus  odoratus  L.  Toruliiiiuni  odoratimi  (L.)  Hooper 

Cyperus  filiformi  s  Sw.  Toruliniuin  filiforme  (Sw.)  C.  B.  Clarke  in  Urb. 

Rhynchospora  setacea  (Berg)  Boeckl.  R.  tcnerrinia  Nees  ex  Spreng. 

Rhynchospora  cyperoides  (Sw.)  Mart.  R.  holosclioenoides  (L.  C.  Ridi.)  Herter 
Seteria  melaleuca  Rchb.  ex  Schlecht  et  Chain.  S.  pterota  Presi 

Arecaceae 

Acrocomia  aculeata  auct.  culi,  non  (Jacq.)  Lodd.  =  Acrocomia  spinosa  (Mill.)  IL  E.  Moore 


Aracene 


Xanthosoma  cubense  (A.  Ridi.)  Schott  Astcrostignia  cubense  (A.  Ridi.)  K. 
Bogner 


Krause  ex 


A  maryllidaceae 


Crimini  oligantliuni  Urb.  is  not  identical  with  C.  erubescens  Ait.,  as  it  is  stated  by  Alain  IL 
Liogier  Suppl.  FI.  Cuba  1969:  40. 

Crimini  zeylanicum  L.  C.  lati  folio  m  L.  var.  zcylaiiicuni  (L.)  Hook.  f. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Jlungaricae  26,  1980 


260 


A.  BORHIDI 


Pancratium  caribaeum  L.  =  Hymenocallis  caribaea  (L.  em.  Gawl.)  Herb. 

Pancratium  praticolum  (Britt.  et  Wils.)  Alain  Suppl.  FI.  Cuba  1969:  40  =  Hymenocallis  prati¬ 
cola  Britt.  et  Wils. 

Pancratium  arenicolum  (Northrop)  Alain  l.c.  =  Hymenocallis  arenicola  Northrop 
Pancratium  ovatum  Mill.  =  Hymenocallis  ovata  (Mill.)  Roem. 

Zingiberaceae 

Renealmia  aromatica  (Aubl.)  Griseb.  =  R.  occidentalis  (Sw.)  Sweet  var.  occidentali 
Costus  cylindricus  Jacq.  =  Costus  spicatus  (Jacq.)  Svv. 

Commelinaceae 

Tradescantia  geniculata  auct.  cub.  non  Jacq.  =  Gibasis  pauciflora  (Urb.  et  Ekm.)  D.  R. 
Hunt,  according  to  thè  Kew  Bull.  33:  146,  1978  (Basionymon:  Tradescantia  pauciflora  Urb.  et 
Ekm.  Ark.  f.  Bot.  Stockh.  23.  no.  11:  7,  1931).  Gibasis  geniculata  (Jacq.)  Rohweder,  reported 
by  Alain  H.  Liogier  from  Cuba  in  thè  Suppl.  FI.  Cuba  1969:  38,  probably  does  not  occur 
in  Cuba. 


Orchidaceae 


Lepanthes  in  Cuba 

A  valuable  criticai  revision  of  thè  Cuban  species  of  this  genus  was  published  by  H. 
Hespenheide  (Brittonia  25:  257  —  283,  1973)  describing  six  new  species  to  Science,  all  endemie 
to  Cuba,  contributing  a  new  combination  and  some  important  nomenclatural  and  taxonomic 
corrections  as  follows: 

Pleurothallis  blepharophylla  Griseb.  =  Lepanthes  blepharophylla  (Griseb.)  Hespenheide 
Lepanthes  acunae  Hespenheide  sp.  n.  Holotype:  Morton  et  Acuna  3675;  Sierra  Maestra 
between  Pico  Turquino  and  La  Bayamesa,  1350  m.  US;  isotype:  HAC 
Lepanthes  longicruris  Schltr.  =  Lepanthes  trichodactyla  Lindi. 

Lepanthes  ovalis  auct.  cub.  non  (Sw.)  Fawc  et  Rendle  =  Lepanthes  inelanocaulon  Schltr. 
Lepanthes  dressleri  Hespenheide  sp.  n.  Holotype:  Sierra  de  Escambray  about  Pico  Sombrero, 
NE  of  E1  Naranjo;  Dressler  1341  US.  Area:  Sierra  del  Rosario  (PR),  Sierra  de  Escam¬ 
bray  (LV)  Monte  Verde  (Or.),  endemie. 

Lepanthes  pristidis  auct.  cub.  non  Rchb.  f.  Lepanthes  cubensis  Hespenheide  sp.  n.  Holo¬ 
type:  Wright  1512  p.p.  Or.:  Monte  Verde.  Area:  Sierra  de  Nipe,  Monte  Verde,  endemie. 
Lepanthes  tridentata  auct.  cub.  non  Sw.  Lepanthes  grisebachiana  Hespenheide  sp.  n.  Holo¬ 
type:  Wright  1510  Or.:  Monte  Verde:  Area:  Sierras  de  Nipe,  Cristeal  y  Moa,  Monte 
Verde,  endemie. 

Lepanthes  obliquipetala  Hespenheide  sp.  n.  Holotype:  Dressler  1333  (US),  Sierra  de  Escam¬ 
bray  3  km  NE  of  E1  Naranjo;  endemie. 

Lepanthes  ovata  Ames  et  Schweinf.  =  Lepanthes  ekmanii  Schltr. 

Lepanthes  occidentalis  Hespenheide  sp.  n.  Holotype:  Las  Villas:  12  km  S  of  Manicaragua, 
steep  rocky  wooded  slopes;  Dressler  1294  (US),  endemie. 

Lepanthes  mandibularis  Rchb.  f.  Lepanthes  chrysostigma  Lindi. 

Lepanthes  lindmaniana  Schltr.  =  Lepanthes  fulva  Lindi. 

Lepanthes  brevipetala  Fawc.  et  Rendle  Lepanthopsis  brevipetala 
Lepanthes  leonii  Schweinf.  ex  Leon  =  Lepanthopsis  microlepanthes  (Griseb.)  Ames 
Lepanthes  loddigesiana  Rchb.  f.,  L.  ovalis  and  L.  tridentata  (Sw.)  Sw.  are  endemie  to  Jamaica, 
L.  pristidis  Rchb.  f.  is  an  endemie  Mexican  species  and  do  not  occur  in  Cuba. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


NEW  NAMES  AND  NEW  SFECIES  IN  CUBA,  1 


261 


Epidendrum  cubincola  Borhidi  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  22:  295.  1976.  = 
Dinenia  cubincola  (Borhidi)  Dietrich. 


Caesalpiniaceae 

Bauhinia  cumanensis  HBK.  =  Bauhiiiia  glabra  Jacq.  according  to  Wunderlin  Ann.  Mo. 
Bot.  Gard.  63:  352,  1976. 


Guttiferae 

Revising  thè  African  Garcinia  and  Rheedia  species,  Robson  found  (Boi. 
Soc.  Broteriana  32:  170 — 173,  1958)  that  there  was  not  possible  to  make  a 
good  distinction  between  Garcinia  sect.  Tetracentrum  and  genus  Rheedia  based 
on  thè  structure  of  thè  flower.  Both  taxa  differs  from  Garcinia  subgenus 
Rheediopsis ,  in  having  free  stamens,  but  this  feature  is  considered  to  be  in- 
sufficient  for  creating  a  naturai  taxonomic  unit.  Robson  concluded  that 
Garcinia  and  Rheedia  could  not  be  maintained  as  separate  genera  (l.c.  p.  172). 
According  to  this  suggestion  Adams  (Phytologia  20:  312,  1970,  and  Flora  of 
Jamaica  1972)  included  thè  Jamaican  species  of  Rheedia  into  Garcinia  L. 
Accepting  thè  later  concept,  we  have  to  use  thè  following  combinations:  for 
thè  Cuban  species  of  Rheedia: 

Rheedia  aristata  Griseb.  Cat.  Plant.  Cub.  1866:  38.  Lipsiae,  typus:  Ch.  Wright 
2121.  Garcinia  aristata  (Griseb.)  Borhidi  comb.  n. 

Rheedia  bakeriana  Urli.  Symb.  Ant.  5:435,  1908;  typus:  Baker  4953.  Gar¬ 
cinia  bakeriana  (Urli.)  Borhidi  comb.  n. 

Rheedia  brevipes  Britt.  Mem.  Torr.  Bot.  Club  16:83,  1920.  Typus:  Britton  et 
Cowell  10262.  non  Garcinia  brevipes  Pierre  FI.  Forest.  Cochinch.  fase. 
5:3,  1883,  Borneo  Garcinia  clarensis  Borhidi  nomen  novuin. 

Rheedia  cincia  Urb.  Symb.  Ant.  9:  404,  1925.  Typus:  Ekman  9341  Garcinia 
cincta  (Urb.)  Borhidi  comb.  n. 

Rheedia  cubensis  Borhidi  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  22:  313,  1976.  Typus: 

Leon  9320.  Garcinia  cubensis  (Borhidi)  Borhidi  comb.  n. 

Rheedia  elliptica  Wr.  in  Sauv.  Anal.  Acad.  Habana  8:  152,  1868.  Typus:  Ch, 
Wright  147;  non  Garcinia  elliptica  Choisy  in  De  Candolle  Prodr.  1:  561. 
1824  Malaya;  Garcinia  pungens  Borhidi  nomen  novum 
Rheedia  fruticosa  Wr.  in  Griseb.  Cat.  Plant.  Cub.  1866:38.  Lipsiae,  Typus: 
Ch.  Wright  2120;  non  Garcinia  fruticosa  Lauterb.  in  Engl.  Bot.  Jahrb. 
58:  31,  1922.  New  Guinea;  Garcinia  serpentini  Borhidi  nomen  novum 
Rheedia  moaensis  Bisse  Ciencias  Univ.  Habana  ser.  10.  Botànica  2:  16,  1975. 

Typus:  HAJB  3151.  Garcinia  moaensis  (Bisse)  Borhidi  comb.  n. 
Rheedia  ophiticola  Borhidi  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  22:  312,  1976.  Typus: 
Clemente  4325.  Garcinia  ophiticola  (Borhidi)  Borhidi  comb.  n. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  Hungaricae  26,  1980 


262 


A.  BORHIDI 


Rheedia  polyneura  Urb.  Feddes  Repert.  18:18,  1922.  Typus:  Ekman  3557. 
=  Garcinia  polyneura  (Urb.)  Borhidi  comb.  n. 

Rheedia  revoluta  Urb.  Symb.  Ant.  9:405,  1925.  Typus:  Ekman  -  Garcinia 
revoluta  (Urb.)  Borhidi  comb.  n. 

Rheedia  ruscifolia  Griseb.  Meni.  Amer.  Acad.  8:  167,  1860.  Typus:  Ch.  Wright 
53.  Garcinia  ruscifolia  (Griseb.)  Borhidi  comi),  n. 

Rheedia  ruscifolia  var.  linearis  Borhidi  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  22:313, 
1976.  -  Garcinia  ruscifolia  (Griseh.)  Borhidi  var.  linearis  (Borhidi)  Bor¬ 
hidi  comb.  n. 


Combretaceae 

Terminalia  canescens  Borhidi  et  Muniz  Acta  Agron.  Acad.  Sci.  Hung.  27:  436, 
1978.  non  Terminalia  canescens  Radlk.  1928.  nec  Alectryon  canescens 
DC.1836  =  Terminalia  bipleura  Borhidi  et  Muniz  nomen  novum 


Oleaceae 

Linociera  Schreb. 

According  to  T.  W.  Stearn  (Ann.  Mo.  Bot.  Gard.  63:  355 — 357,  1976) 
thè  genus  Chionanthus  L.  Sp.  PI.  1:  8,  1753.  based  on  thè  type:  C.  virginicus  L. 
does  not  differ  essentially  from  thè  genus  Linociera  Schreb.  Gen.  PI.  2:  784, 
1791,  based  on  thè  type:  Thouinia  ligustrina  Sw.  For  this  reason  Stearn 
suggested  a  series  of  new  comhinations  for  thè  Cuban  species  of  Linociera  and 
I  propose  two  others  as  follows: 

Linociera  acunae  Borhidi  et  Muniz  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  25:  50,  1979. 

Chionanthus  acunae  (Borhidi  et  Muniz)  Borhidi  comb.  n. 

Linociera  axilliflora  Griseb.  Chionanthus  axilliflorus  (Griseh.)  Stearn 
Linociera  bakeri  Urb.  —  Chionanthus  bakeri  (Urb.)  Stearn 
Linociera  bumelioides  Griseb.  Chionanthus  bunielioides  (Griseb.)  Stearn 
Linociera  bumelioides  ssp.  obovalis  Borhidi  et  Muiìiz  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung. 
25:  50,  1979.  ---  Chionanthus  bumelioides  (Griseh.)  Stearn  ssp.  obovalis 
(Borhidi  et  Muniz)  Borhidi  comb.  n. 

Linociera  cubensis  (P.  Wils.)  Urb.  ==  Chionanthus  cubensis  (P.  Wils.)  Stearn 
Linociera  domingensis  (Lam.)  Urb.  =  Chionanthus  domingensis  Lam. 

Linociera  ligustrina  Sw.  Chionanthus  ligustrinus  (Sw.)  Stearn 

Linociera  moncadae  Borhidi  et  Muniz  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  25:  50,  1979. 

Chionanthus  moncadae  (Borhidi  et  Muniz)  Borhidi  comb.  n. 
Haeniantlius  grandifolius  Urb.  is  a  good  species  and  not  identical  with 
H .  salicifolius  Griseb.  as  it  was  treated  by  Alain  H.  Liogier  in  thè  Flora  de 
Cuba  IV:  148.  Alain  obviously  had  not  acces  to  see  thè  type  specimen  of 
H.  grandifolius  Urb.  and  could  not  recognize  it  based  on  thè  description.  The 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


NEW  NAMES  ANI)  NEW  SPECIES  IN  CUBA,  li 


263 


Fig.  61  of  thè  Flora  de  Cuba  voi.  IV,  under  thè  name  of  Haenianthus  varii - 
folius  Urh.  is  not  else,  than  an  authentic  specimen  of  II.  grandifolius  Urb. 
collected  next  to  thè  Rio  Toa  by  Alain  in  1953. 

Gentianaceae 


Leiphaimos  Chain,  et  Schlecht. 

According  to  L.  O.  Williams  (1968)  and  A.  Robyns  (1969)  thè  American  species  of 
Leiphaimos  do  not  differ  essentially  from  thè  earlier  described  Voyria.  Therefore  for  thè  Cuban 
species  of  Leiphaimos  thè  following  coni  bina  tions  are  suggestcd  as  valid: 

Leiphaimos  aphylla  (Jacq.)  Gilg  =  Voyria  aphylla  (Jacq.)  Pers. 

Leiphaimos  brachyloba  (Griseb.)  Urb.  =  Voyria  krachyloba  Griseb. 

Leiphaimos  disadenantha  (Griseb.)  Alain  =  Voyria  disadenantha  Griseb. 

Leiphaimos  parasitica  Cham.  et  Schlecht.  Voyria  parasitica  (Chain,  et  Schlecht.)  Griseb. 


Apocynaceae 

Piumeria  L. 

On  thè  liighly  problematic  Cuban  species  of  thè  genus  Piumeria  L.  a  very  careful 
revision  has  been  recently  published  by  Lippold  (Feddes  Repert.  90:  193  215,  1979).  The 

author  in  his  excellent  study  reestablishes  thè  existence  of  12  valid  species  of  Piumeria  in  tlie 
flora  of  Cuba,  all  endemics.  Based  on  thè  results  of  thè  mentioned  paper  thè  data  of  Leon 
and  Alain:  Flora  de  Cuba  IV.  173  176  are  to  be  changed  as  follows: 

Piumeria  stenophylla  Urb.  Pluiueria  filifolia  Griseb. 

P.  tuberculata  sensu  Leon  and  Alain  non  Lodd.  P.  sericifolia  Wr.  in  Griseb.  Endemie  in 
PR.,  Hai».,  and  Mai. 

P.  clusioides  Griseb.  non  Leon  et  Alain  is  a  valid,  very  restricted  endemie  species  of  thè  Monte 
Libano  group  and  thè  South  Coastal  Range  of  Baracoa. 

P.  clusioides  Leon  et  Alain  non  Griseb.  p.  maj.  p.  =  P.  cubensis  Urb.  Endemie  to  thè  ser¬ 
pentine  zones  of  Middle  Cuba  froin  tht  Prov.  Ifabana  to  thè  serpentine  area  of  IIol- 
guin:  Ilab.,  Mat.,  LV.,  Cam.,  and  Or. 

P.  clusioides  Leon  et  Alain  non  Griseb.  p.  min.  p.  =  P.  nipensis  Britt.  Endemie  to  thè  ser¬ 
pentine  ranges  of  thè  Sierra  de  Nipe  and  Cristal. 

P.  clusioides  Leon  et  Alain  p.  min.  p.  non  Griseb.  =  P.  ekinanii  Urb.  Endemie  to  thè  Moa- 
Toa-Baracoa  ranges,  Monte  Libano  group,  Sierra  de  Iinias,  Yunque  de  Baracoa.  Occurs 
on  both  liincstone  and  serpentine  rocks. 

P.  obtusa  Leon  et  Alain  non  L.  p.  maj.  p.  =  P.  emarginata  Griseb.  Endemie  to  thè  limestonc 
cliffs  and  Coastal  zone  of  West-Cuba  and  Islc  of  Pines  in  thè  Provinces  PR.,  Hab., 
Mat.,  LV. 

P.  obtusa  Leon  et  Alain  non  L.  p.  min.  p.  —  P.  venosa  Britton  as  for  thè  plants  of  thè  Coastal 
zone  of  thè  Province  Oriente. 


Lamiaceae 

Satureja  L. 

Examinating  thè  generic  features  of  Satureja  L.  and  Micromeria  Benth. 
on  thè  Cuban  species  of  Satureja ,  there  is  no  doubt,  that  tliey  must  belong  to 
Micromeria  by  having  13 — 15  nerved  tubulous  calyx.  For  this  reason  thè 
following  nomenclatural  clianges  are  suggested: 


3 


Acla  liolanica  Acatlemiae  Scimi  iarum  1 1  unga  nette  26%  1980 


264 


A.  BORHIDI 


Satureja  viminea  L.  =  Micromeria  viminea  (L.)  Uri). 

Satureja  bucheri  (P.  Wils.)  Urb.  Micromeria  bucheri  P.  Wils. 

Satureja  suborbicularis  Alain  Contrib.  Ocas.  Mus.  Hist.  Nat.  La  Salle,  Habana 
15:  13,  1956.  Micromeria  suborbicularis  (Alain)  Borhidi  comb.  n.' 
Satureja  brownei  (Sw.)  Briq.  Micromeria  brownei  (Sw.)  Benth. 

Scrophulariaceae 

Anisantherina  hispidula  (Mart.)  Pennell  =  Agalinis  hispidula  (Mart.)  D’Arcy,  according  to 
D’Arcy:  Ann.  Mo.  Bot.  Gard.  65:  769  770,  1978. 


Fig.  1.  Holotype  specimen  of  Isidorea  rheedioides  Borhidi  (Alain  7097,  HAC) 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


NEW  NAMES  ANI)  NEW  SPECI ES  IN  CUBA,  Il 


205 


Acanthaceae 

Justicia  verticillaris  (Nees)  Uri).  J.  inarliiiMoiiiana  Howard  J.  Arn.  Arb.  49:  400,  1968. 


Rubiaceae 

Portlandia  P.  Browne  s.l. 

A  very  notable  study  has  been  recently  published  on  thè  genus  Portlandia 
and  other  related  genera  by  A.  Aiello  (J.  Arn.  Ari).  60:  38 — 126,  1979).  The 
author  differs  12  genera,  4  of  them  describes  as  new  ones  based  on  a  thorough. 


Fig.  2.  Isidorea  ophiticola  (  Borimi i)  Barbali  et  Moncada,  holotype  specimen  (UO  1037,  1IAC) 


3* 


Acta  liolanira  Academiae  Scientiarum  1 1 unga ricae  26,  1980 


266 


A.  BORHIDI 


J 

Fig.  3.  Holotype  specimen  of  Isidorea  acunae  (Borkidi)  Borhidi  et  Moncada  (Alain  7381, 

HAC) 


multifacetic  investigation,  but  mostly  on  ovary  structure  and  placentation. 
According  to  her  concept,  Portlandia  P.  Brown  is  an  endemie  genus  to  Jamaica 
and  does  not  occur  in  Cuba.  Cuban  species  treated  formerly  as  Portlandias 
belong  to  four  different  genera:  Cubanola  Aiello,  Thogsennia  Aiello,  Isidorea 
A.  Rich.  and  Ceuthocarpus  Aiello.  Based  on  thè  excellcnt  treatment  and  results 
of  thè  mentioned  study  tlie  following  nomenclatural  changes  are  suggested: 
Portlandia  daphnoides  R.  Graliam  =  Cubanola  daplinoides  (R.  Graham)  Aiello 
Portlandia  lindeniana  (A.  Rich.)  Britt.  Thogsennia  lindeniana  (A.  Rich.) 
Aiello 

Portlandia  acunae  Borhidi  Abstracta  Bot.  Univ.  Budapest  5:  35,  1977  =  Isi¬ 
dorea  acunae  (Borhidi)  Borhidi  et  Moncada  conili,  n. 


Acta  Botanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  26,  1980 


NEW  NAMES  AND  NEW  SFECI ES  IN  CUBA, 


267 


ULUmd  A.konau.  tu» u  CVHJA 

HfMWnOM  MU»  *«t  ««Al  HWNG  IUQ»rt*! 

Ial<laraa  alaropIqrlU  »ai*il«l 
OukAl  it««iDu*iiUm»iii  .an  AMaata  «al  W»,  Akr« 


ihrlnif 

IHJ»  79974  ta«.i  UwiMi  Araaaat  »iaaa  a»a. 


Fig.  4.  Isotype  specimen  of  Isidorea  microphylla  Morbidi  (29924  HAJB  in  BP) 


Portlandia  brachycarpa  Urb.  -  Isidorea  brachycarpa  (Urb.)  Aiello 
Portlandia  oblanceolata  Urb.  Isidorea  oblanceolata  (Urb.)  Aiello 
Portlandia  ophiticola  Borhidi  Abstracta  Bot.  Univ.  Budapest  5:  34,  1977.  = 

Isidorea  ophitieola  (Borhidi)  Borhidi  et  Moncada  conili,  n. 

Portlandia  polyneura  Urb.  Isidorea  polyneura  (Urb.)  Aiello 

Schrnidtottia  involucrata  (Wernh.)  Alain  Ceuthoearpus  involucratus  (Wernh.) 

Aiello 

A  comparative  pollen  morphological  study  made  by  M.  Moncada  (un- 
publ.)  on  Jamaican  and  Cuban  Portlandia  species  proved  that  Portlandia 
acunae  Borhidi,  P.  brachycarpa  Urb.,  P.  oblanceolata  Urb.,  P.  ophiticola  Bor- 


Act a  Botanica  Aeademiae  Scimi  turimi  Hungarìcae  2b,  1980 


268 


A.  BORIMI)] 


liidi  and  P.  polyneura  Uri),  have  an  exine  strncture  different  from  that  of 
Jamaican  Portlandia  species.  The  mentioned  Cuban  species  proved  to  have  thè 
sanie  forin  and  exine-pattern  as  thè  pollen  grains  of  Isidorea  species  have. 
So  thè  results  ohtained  hy  M.  Moncada  confirmed  thè  decision  of  A.  Aiello, 
that  mentioned  Cuban  species  do  not  belong  to  thè  genus  Portlandia  and  they 
are  really  Isidorea  species. 

Ceuthoearpus  Aiello  is  a  monotypic  serpentinicolous  new  genus,  endemie 
to  Eastern  Cuba.  Thogsennia  Aiello  is  also  a  monotypic  new  genus,  living  in 
Eastern  Cuba  and  Hispaniola.  Cubanola  Aiello  includes  two  species,  one  is 
endemie  to  Cuba  other  one  to  Hispaniola. 


Some  new  taxa  of  Isidorea  and  Schmidtottia 

Simultaneously  with  thè  study  of  Aiello  a  revision  of  thè  Cuban  Isidorea 
and  Schmidtottia  species  was  carried  out  by  A.  Borhidi  for  thè  purposes  of 
thè  New  Flora  of  Cuba.  The  first  results  of  this  study  were  published  by 
Borhidi,  Muniz  and  Capote  (1977)  with  descript ions  of  5  species  new  to 
Science.  Further  results  are  as  follo ws: 


Isidorea  niicrophylla  Borhidi  sp.  n. 

Frutex  30 — 80  cm  altus.  Rami  veteriores  suberoso-lineolati,  albi,  superne  cicatrieibus 
densissime  confertis  valde  muricati,  internodiis  0.5 — 1  mm  longis.  Stipulae  interpetiolares 
triangulares  vel  ovatae,  margine  incrassatae,  1 — 3  min  longae,  apice  sensim  subulato  aristatae, 
arista  1 — 3  mm  longa  suffultae.  Folia  0,5 — 1,5  mm  longe  petiolata,  lanceolata  vel  oblongo- 
elliptica,  sub  medio  latissima  basi  breviter  cuneata  et  petiolum  marginantia,  antice  sensim 
angustata,  apice  ipso  acuta  et  0,5 — 1,5  mm  longe  spinoso-mucronata,  0,6 — 1,2  cm  longa  et 

3 —  4,5  mm  lata,  nervo  medio  supra  late  impresso  et  obsoleto,  subtus  crasse  prominenti,  latera- 
libus  utrinciue  nullis;  lamina  margine  incrassata,  haud  vel  non  revoluta,  supra  lucida  et  sparse 
albo-punctata,  subtus  pallide  viridis,  utrinque  glabra,  rigidissime  coriacea.  Flos  terminalis 
vel  in  axillis  superioribus  sessilis.  Calycis  tubus  angulatus,  glaber,  2  mm  longus,  lobi  5,  oblongo- 
lanceolati,  2 — 3  mm  longi,  enervati.  Corolla  non  visa.  Capsula  globosa,  leviter  10-angulata, 

4 —  4,5  mm  longa  et  lata,  bilocularis,  loculicide  bivalva,  lobis  calycinis  obsolete  univervibus 
coronata.  Semina  elliptica,  lateraliter  compressa,  basini  versus  lateraliter  arilosa. 

Holotypus:  29924  HAJB;  Cuba;  Prov.  Guantànaino,  San  Antonio  del 
Sur,  Abra  Mariana.  Leg.:  Alvarez,  Areces,  Bisse  et  al.  Isotypi:  JE,  HAC,  BP. 

Obs.:  Isidoreae  ellipticae  Alain  affinis,  quae  a  specie  nostra  stipulis  lon- 
gius  aristatis,  foliis  ellipticis,  1 — 2  cm  longis,  margine  valde  revolutis,  calycis 
lobis  triangularibus  3-nervibus  coriaceisque  pungentihus,  capsula  obovata,  in 
axillis  2 — 4  conferta,  6 — 7  mm  longa,  breviter  pedicellata  certe  specifice  differt. 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


NEW  NAMKS  ANI)  NEW  SFECI ES  IN  Cll HA,  II 


209 


Wff lwiM  A.  ìorttiiu  RAU 

HCRBAMUM  MU«'  HtST  MAI  MUNO  BUOATt*' 


IiMufM  «1  Itptloa  Alftln 
ub«i  hwr.  ort»-.l*i  OMttfM, 


VU  Arai, 
f».  U.  19M. 


14  ,1  Alain  »l  Me, 

(1M 


Fig.  5.  Isotype  specimen  of  Isidorea  elliptica  Alain  (Alain  4198  in  BP) 


Schmidtottia  nionticola  Borhidi  sp.  n. 

Frutex  ramosus  usque  ad  2  m  altus,  valde  resinosus.  Rami  hornotini  4-angulosi, 
nigrescentes,  puberuli  et  resina  indilli,  veteriores  cinerei  longitudinaliter  striati,  glabri.  Stipu- 
lae  annulares,  1 — 2  min  longae  truncatae,  margine  strigillosac  vel  fimbriatae,  valde  resinosae. 

Folia  sessilia,  1,5 — 4  cin  lunga  et  lata,  orbicularia  vel  orbiculari-ovata,  apice  rotundata 
basi  cordata  vel  truncata,  nervo  medio  supra  leviter  impresso,  subtus  promanilo,  lateralibus 
utroque  latere  4 — 5,  utrinque  obsoletis  vel  supra  nullis  et  subtus  levissime  prò  mi  nuli»,  lamina 
supra  lucida,  glabra,  in  sicco  nigricans  et  leviter  plicatula,  subtus  pallidior  et  pilis  longis 
sparse  puberula,  margine  tenuiter  revoluta  coriacea. 


Acla  Hotanira  Academìae  Scienliarum  Hungaricae  26%  1980 


270 


A.  BORHIDI 


Fig.  6.  Schmidtottia  corymbosa  Borhidi.  holotype  specimen  (Clemente  5543  HAC) 


Inflorescentia  terminalis,  sessilis,  3-pluriflora,  valde  resinosa.  Stipulae  involucrales  con 
natae,  foliis  2,  orbicularibus  involucralibus  suffulta. 

Calyx  4  mm  longus  et  2  mm  latus,  breviter  pilosus  resinosus,  lobi  4,  4 — 5  min  longi, 
lineares,  subulati  glabri.  Corollae  tubus  2 — 2,5  cin  longus,  3  min  latus,  lobi  triangulares  2 — 3 
mm  longi  obtusi.  Tubus  5-angulatus  apicem  versus  cum  lobis  extus  puberulus.  Stamina  5, 
filamenta  filiformia  1,2— 1,5  cm  longa,  basini  versus  puberula,  basi  dilatata  tubum  adnata  et 
inter  sese  connata,  antherae  lineari-lanceolatae  5 — 7  mm  longae  in  tubo  insertae.  Stylus  fili- 
formis,  2,2 — 2,4  mm  longus  brevissime  bilobatus. 

Fructus  capsula  obovata,  7 — 8  mm  longa,  oscure  8-costulata,  glabra,  apice  lobis  calyci- 
nis  triangular-subulatis  3 — 5  mm  longis  cornata.  Discus  4-lobatus. 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


NEW  NAMKS  ANI)  NEW  SPECIES  IN  CUBA,  I 


271 


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F7g.  7.  Holotype  specimen  of  Schmidtottia  strida  Borhidi  (27797  HAC) 

Holotypus:  Cuba,  Prov.  Oriente,  Sierra  de  Moa,  800  m.s.m.  charrascos. 
Leg.:  Alain  26.  jul.  1953.  3447.  HAC. 

Obs.:  Schmidtottiae  sessilifoliae  (Britt.)  Urb.  affinis,  quae  a  specie  nostra 
foliis  supra  scabrosis,  calyce  5-lobato,  lobis  hirsutis,  corolla  usque  ad  1,5  cm 
longa,  capsulis  5 — 6  min  longis  dare  differt. 

Scbinidtotiia  cuculiata  Borhidi  et  Bisse  sp.  n. 

Rami  hornotini  4-anguli  in  sicco  clevatim  plicato-striati,  minute  papilloso  pilosi,  inter- 
nodiis  1,5  3,5  cm  longis.  Stipularmi)  vagina  antice  truncata  cca  1  mm  longa.  Folia  opposita, 

3 — 7  mm  longe  petiolata  elliptica  vel  obovata  basi  attenuata  vel  obtusa,  breviter  in  petiolum 


A  età  Holnnica  Academiae  Scientiarum  ìlun^aricae  26,  1980 


272 


A.  BORHIDI 


protracta,  antice  rotundata,  3 — 5,5  cm  longa  et  1,5 — 3,5  cm  lata,  nervo  medio  supra  inferne 
parum  sulcata,  supra  medium  leviter  prominenti  ante  apicein  obsoleto,  subtus  prominente  et 
apicem  versus  evanescenti  lateralibus  utroque  latere  3 — 5  supra  inconspicuis,  subtus  obsole¬ 
ti  vel  leviter  prominulis,  margine  tenuiter  recurva,  coriacea  utrinque  valde  discolora,  glabra, 
supra  nitidula  in  sicco  nigrescentia,  subtus  fiavida  nitidula. 

Inflorescentiae  terininales,  1 — 3-florae,  bracteae  euphyllae  orbiculares  vel  late  obova- 
tae  rariter  ellipticae,  utrinque  rotundatae,  7-  15  min  longae,  nervis  lateralibus  utrinque  nul- 
lus,  pedicelli  2—10  cm  longi,  puberuli.  Calycis  lobi  5,  late  lanceolati  superne  conduplicati, 
apice  dorsaliter  manifeste,  rotundato-dilatati,  cuculiati,  7 — 8  mm  longi,  tubo  5  min  longo 
puberulo  longiores  pubescentes.  Corolla  non  visa.  Capsula  obovato-turbinata,  manifeste 
costata  10 — 12  mm  longa  superne  8 — 9  mm  crassa,  septicide  dehiscens.  Semina  triangulari- 
orbiculata,  puberula,  basi  acuta,  minute  reticulata,  plana,  3  mm  longa. 

Holotypus:  17618  HAJB;  Cuba;  Prov.  Holguin  (Oriente)  Moa;  Sierra  de 
Moa,  Cayo  Coco,  charrascales  en  200 — 300  m.s.n.m.  Leg.:  Bisse  et  Lippold, 
13.  8.  1970.  Isotypus :  JE. 

Obs.:  Schmidtottiae  marmoratae  Urb.  affinis  sed  lobis  calycinis  superne 
rotundato-dilatatis,  lateraliter  compressis,  et  conduplicatis,  apice  cucullatis 
inter  omnes  alias  huius  generis  insignis. 

Schmidtottia  sliaferi  (Standl.)  Urb. 

-  ssp.  sliaferi :  lobis  calycinis  triangularibus  vel  oblongo-triangularibus, 
1 — 3  min  longis,  rectis,  capsulis  10 — 12  mm  longis,  manifeste  10-costatis. 

- ssp.  neglecta  Borhidi  ssp.  nova 

a  typo  differt:  lobis  calycinis  lanceolati,  3 — 5  min  longis  recurvatis, 
capsulis  7 — 10  mm  longis,  4-angulosis  et  leviter  8 — 10  costulatis 

Holotypus:  Leon  23227  HAC;  Cuba,  Prov.  Holguin  (Oriente)  in  pinetis 
prope  Mina  Franklyn,  Moa;  in  alt.  400  m.s.m.  Leg.:  Leon  et  Clemente  20.  jul. 
1947.  HAC  !  Isotypus:  BP  ! 

Specimina  exaininata:  Sierra  de  Moa,  Pinares  de  Cayo  Fortuna,  in  alt.  aprox.  800  m.s.m. 
Leg.:  Alain  H.  Liogier  3298  HAC.  —  Cayo  Fortuna,  Toa,  J.  Bisse  HAJB;  —  Cayo  Fortuna, 
Cuchillas  de  Toa,  Riito  a  Piloto  Arriba,  Leg.:  Bisse  et  Berazain  HAJB  22094;  —  Cayo  Coco, 
Moa,  alt.  200 — 300  m.s.m.  Leg.:  Bisse  et  Lippold  HAJB  17661  —  Mina  Iberia,  monte  nub- 
lado  600 — 700  m.s.m.  Bisse  et  Lippold  7130,  6310,  HAJB;  —  La  Melba  charrascal  del  aserrio, 
400 — 500  m.s.m.  Bisse  et  Lippold  11405,  7195  HAJB,  Bisse  et  Kòhler  26849,  Lippold 
12440  HAJB. 


Schmidtottia  elliptica  (Britt.)  Urb. 

ssp.  elliptica :  foliis  late  ellipticis,  latitudine  1,3 — 1,6-plo  longioribus, 
euphyllis  suborbicularibus  vel  orbicularibus,  capsula  late  obovata  vel  obpyra- 
midale,  7 — 9  mm  longa. 


4cta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


NEW  NAMES  ANI)  NICW  SPECIES  IN  CI  BA,  Il 


273 


jFig.  8.  Holotype  specimen  of  Schmidtottia  cuculiata  Bnrhidi  et  Bisse  (17618  HAJB) 


- ssp.  ohlongata  Borhidi  ssp.  nova 

a  typo  differt :  foliis  oblongo-ellipticis,  latitudine  duplo  longioribus,  usque 
ad  7  cm  longis  et  3,5  cui  latis,  inflorescentiis  euphyllis  obovatis,  capsula 
oblongo-obovata  10 — 12  nini  longa 

Holotypus:  Clemente  0829  HAC;  Cuba,  Prov.  Holguin  (Oriente),  Moa; 
Cayoguàn,  camino  bacia  la  Mina  Delta.  Leg.:  Clemente  et  Alain  15 — 16. 
jul.  1949.  Isotypus:  Alain  929  HAC  ! 


.irla  Hotanica  Academiae  Scientiarum  Hungarìcao  26,  1980 


274 


A.  BORHIDI 


Specimina  examinata:  Moa:  carrascales  al  este  de  Yamaniguey,  Leg.:  Bisse  et  Lippold 
12090  HAJB;  —  Moa:  Yamaniguey  en  las  orillas  del  rio  al  oeste  del  pueblo.  Leg.:  Bisse  et 
Kòhler  6721  HAJB,  Bisse  et  Lippold  11991  HAJB. 


Compositae 

Borrichia  cubana  Britt.  et  Blake  =  Borrichia  X  cubana  (Britt.  et  Blake).  Semple  according  to  a 
study  of  Semple  Ann.  Mo.  Bot.  Gard.  65:  681  693,  1978. 

According  to  thè  results  of  thè  study  published  by  R.  M.  King  and  IL  Robinson  in 
Phytologia  19:  (1970)  thè  following  nomenclatural  changes  are  suggested: 

Eupatorium  paucibractearum  Alain  =  Ageratina  paucibracteata  (Alin)  R.  M.  King  et  IL  Robins. 
Eupatorium  havanense  HBK.  Ageratina  havanensis  (I1BK.)  R.  M.  King  et  H.  Robins. 
Eupatorium  X  mortonianum  Alain  =  Ageratina  inortoniana  (Alain)  R.  M.  King  et  II.  Robins. 
Eupatorium  corylifolium  Griseb.  Ageratina  corylifolia  (Griseb.)  R.  M.  King  et  H.  Robins. 
Eupatorium  riparium  Regel  Ageratina  riparia  (Regel)  R.  M.  King  et  H.  Robins. 


ACKNOWLEDGEMENT 

I  ain  grateful  to  Harvard  Professor  Dr.  R.  A.  Howard  for  thè  helpful  criticism  of  iny 
earlier  papers  and  for  his  generously  offered  advises  and  suggestions  orienting  me  in  some 
taxonomic  and  nomenclatural  problems. 


REFERENCES 

Adams,  C.  D.  (1972):  Flowering  plants  of  Jamaica  848  pp.  Univ.  West  Indies.  Mona. 

Aiello,  A.  (1979):  A  re-examination  of  Portlandia  ( Rubiaceae )  and  associated  Taxa.  J.  Arn. 
Arb.  60,  38-126. 

Borhidi,  A.  — Imchanitskaya,  N.  —  Muniz,  O.  (1978):  Dendrological  novelties  in  Cuba.  Acta 
Agron.  Acad.  Sci.  Hung.  27,  428  —  437. 

Borhidi,  A.  —  Kereszty,  Z.  (1979):  New  natnes  and  new  species  in  thè  flora  of  Cuba  resp. 

Antilles.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  25,  1  —  37. 

Borhidi,  A.  — Muniz,  O.  (1971):  New  plants  in  Cuba,  I.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  17,  1  —  36. 
Borhidi,  A.  —  Muniz,  O.  (1979):  Notas  sobre  taxones  criticos  o  nuevos  de  la  Flora  de  Cuba. 
Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  25,  39  —  52. 

Borhidi,  A. —  Muniz,  O.  —  Capote,  R.  (1977):  Rubiaceas  nuevas  de  la  Flora  de  Cuba.  Ab- 
stracta  Bot.  Univ.  Budapest  5,  33  —  44. 

D’Arcy,  W.  G.  (1978):  Names  in  Agalinis  for  some  plants  that  were  called  Gerardia  and 
Virgularia.  Ann.  Mo.  Bot.  Gard.  65,  769  —  770. 

Davidse,  G.  (1978):  A  systematic  study  of  thè  genus  Lasiacis  ( Gramineae :  Poaceae).  Ann.  Mo. 
Bot.  Gard.  65,  1133-1254. 

Gould,  F.  W.  (1974):  Noinenclatorial  changes  in  thè  Poaceae.  Brittonia  26,  59  60. 

Gould,  F.  W.  (1979):  Poaceae  in  Howard.  R.  A.:  Flora  of  thè  Lesser  Antilles.  Voi.  3,  25  —  220. 
Gould,  F.  W.  — Clark,  C.  A.  (1978):  Dichanthelium  ( Poaceae )  in  thè  United  States  and  Canada. 
Ann.  Mo.  Bot.  Gard.  65,  1088  — 1132. 

Hitchcock,  A.  S.  (1936):  Manual  of  thè  grasses  of  thè  West  Indies.  U.S.D.A.  Mise.  Pubi. 
243,  1  439. 

Howard,  R.  A.  (1975):  Modern  problems  of  thè  years  1492 — 1800.  in  thè  Lesser  Antilles. 
Ann.  Mo.  Bot.  Gard.  62,  368  —  379. 

Howard,  R.  A.  (1979):  Flora  of  thè  Lesser  Antilles.  Voi.  3,  Monocotyledoneae.  Harvard  Univ. 
Arn.  Arb.  586  pp. 

Koyama,  T.  (1979):  Cyperaceae  in  Howard,  R.  A.:  Flora  of  thè  Lesser  Antilles.  Voi.  3,  220  —  320. 
Leon,  IL  — Alain,  H.  (1946—1964):  Flora  de  Cuba.  Voi.  1  —  5.  La  Habana. 

Liogier,  II.  Alain  (1969):  Suplemento  de  la  Flora  de  Cuba.  Caracas  150  pp. 

Lippold,  H.  (1979):  Die  Gattung  Piumeria  L.  ( Apocynaceae )  auf  Kuba.  Feddes  Repert.  90, 
193-215. 


Acta  Botanica  Academiae  S  ci»  ntiarvrn  Hungaricae  26,  1980 


NEW  NAMES  AND  NEW  SPECI ES  IN  CUBA,  II 


275 


Moncada,  M.  (1979):  Pollen  inorphological  studies  on  some  Cuban  and  Jainaican  species  of 
Portlandia  (Bubiaceae).  Manuscript,  6  p. 

Robson,  N.  (1958):  New  and  little  known  speeies  from  thè  Flora  Zambesiaca  area.  Bob  Soc. 
Broteriana  32,  151  173. 

Robyns,  A.  (1969):  Notes  on  some  American  species  of  Voyria  (Gentianaceae).  Ann.  Mo.  Bot. 
Gard.  55,  398-399. 

Semple,  J.  C.  (1978):  A  revision  of  thè  genus  Borrichia  Adains.  ( Compostine ).  Ann.  Mo.  Bot. 
Gard.  65,  681-693. 

Steahn,  T.  W.  (1976):  Union  of  Chionanthus  and  Linociera  ( Oleaceae ).  Ann.  Mo.  Bot.  Gard. 
63.  355  357. 

Urban,  I.  (1900):  Symbolae  Antillanae  Voi.  2,  Berlin. 

Williams,  L.  O.  (1968):  Voyria  and  Leiphaimos  in:  “Tropical  American  Plants  IX.”  Fieldiana: 
Bot.  31,  411-415. 


Acla  Botanica  icaderniac  Scientiarum  Hungaricae  26,  19U0 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae,  Tomus  26  (3 — 4 ),  pp.  277  —  287  (1980) 


ACUNAEANTHUS,  A  NEW  GENUS  OF  RUBIACEAE 


By 


A.  Borhidi,1  Magda  Jàrai-Komlódi,2  and  Milagros  Moncada3 


1  RESEARCH  INSTITUTE  FOR  BOTANY,  HUNGARIAN  ACADEMY  OF  SCIENCES,  VÀCRÀTÓT, 

HUNGARY 

s  DEPARTMENT  OF  PLANT  TAXONOMY  AND  ECOLOGY,  EÒTVÒS  L.  UNIVERSITY, 
BUDAPEST,  HUNGARY 

»  BOTANICAL  INSTITUTE  OF  THE  ACADEMY  OF  SCIENCES  OF  CUBA,  HAVANNA,  CUBA 


(Received:  30  December,  1980) 


Upon  thè  l)ase  of  detailed  morphological  and  palynological  studies,  thè  authors 
found,  that  two  Cuban  species  of  thè  genns  Neomazaea  ( Rubiaceae )  Rondeletieae  tribe, 
N.  phialanthoides  (Griseb.)  Urb.  and  N.  tinifolia  (Griseb.)  Urb.  are  different  at  generic 
level.  Neomazaea  tinifolia  represents  a  new  genns  of  Rubiaceae,  and  thè  authors  wish 
to  dedicate  it  to  thè  memory  of  thè  great  Cuban  botanist,  J.  Acuna  Gale,  by  thè  naine 
of  Acunaeanthus. 


Introduction 

Three  species  of  thè  genus  Rondeletia  had  been  dcscribed  by  Grisebacii  (Catalogus 
Plantaruin  Cubensium  1866:  129)  with  note  of  interrogation  as  for  tlieir  generic  state:  Ron - 
deletia  ?  phialanthoides,  Rondeletia  ?  tinifolia  and  Rondeletia  ?  verbenacea.  During  thè  last 
hundred  years  it  turned  out,  that  all  thè  three  would  belong  to  different  new  genera. 

At  first  Ceratopyxis,  thè  monotypic  endemie  genus  of  thè  West  Cuban  haystack  moun¬ 
tain»  was  described  by  IIooker  f.  (ex  IIookeh  1883)  based  on  thè  species  Rondeletia  ?  verbena¬ 
cea  Griseb.  Some  years  later  Krug  and  Urban  separated  thè  genus  Mazaea  (Bot.  Jalirb.  1892) 
based  up  on  thè  species  Rondeletia  ?  phialanthoides  Griseb.  But  Mazaea  proved  to  be  a 
homonymon,  and  it  has  been  denominated  repeatedly  by  thè  same  authors,  creating  thè  new 
generic  name  Neomazaea  Krug  et  Urban.  Neomazaea  was  considered  as  a  West-Cuban  mono¬ 
typic  endemie  genus  of  thè  serpentine  areas  for  many  years,  till  1927,  when  Ekman  and 
Urban  described  a  second  species  of  this  genus  ccllected  by  Ekman  in  Haiti  describing  it  as 
Neomazaea  pungens. 

Rondeletia  ?  tinifolia  Griseb.  was  considered  by  Standley  as  a  typical  species  of  thè 
monotypic  section  Tinifoliae  Standl.  of  thè  genus  Rondeletia  (North  Amer.  Flora  26.  1918). 
It  differs  from  all  thè  other  species  of  Rondeletia  in  having  4-angled,  elongated  ovary  and 
fruit.  This  systematic  state  of  thè  mentioned  species,  however,  did  not  prove  to  be  satisfactory 
for  Standley  himself  either,  who  some  years  later  could  not  recognize  thè  same  species,  as 
a  Rondeletia ,  and  based  on  fruit  specimen  described  it  as  a  new  species  by  thè  name  of  Exo- 
stema  leonis  Standl.  (Pubi.  Field  Mus.  Hist.  Nat.  Chicago  Bot.  Ser.  8:  338,  1931),  which 
obviously  was  a  synonym. 

Other  combination  of  that  species  was  suggested  by  Urban  (Ark.  for  Bot.  21  A.  No.  5. 
1927:70)  transferring  it  to  thè  genus  Neomazaea.  By  this  noinenclatural  changc  thè  originally 
described  generic  features  of  thè  Neomazaea  have  been  reduced  to  thè  elongated  capsule  of 
septicidal  dehiscence. 


Acta  liotanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  19U0 


278 


A.  BORHIDI — M.  jArAI-KOMLÓDI — M.  MONCADA 


Discussion 


Rondeletia  ?  tinifolia  Griseb.  is  undoubtedly  a  very  interesting  plant,  its 
inorphology  units  features  of  different  genera.  Its  corolla  is  identical  with  thè 
one  of  Rondeletia ,  by  thè  forni  and  structure  of  its  calyx  and  thè  persistent 
resiniferous  lobes  it  looks  like  an  Acrosynanthus.  Its  capsule  resembles  very 
much  thè  fruit  of  thè  Exostema  ellipticum  Griseb.,  thè  winged  seeds  are  like 
those  of  thè  plants  belonging  to  thè  tribe  Condamineae.  The  inorphological 


Table  1 


Neomazaea 

Acunaeanthus 

leaf 

coriaceous 

chartaceous 

size 

1-2.5X0.3  — 0.8  cm 

4  — 10X  1.8  — 5  cm 

lateral  nerves 

inconspicuous 

reticulate 

margine 

revolute 

piate 

indument 

glabrous 

puberulent 

stipules 

triangular 

1  — 1.5  min 

3  —  4  mm 

petiole 

1  —  2.5  mm 

6  —  18  mm 

inflorescence  position 

axillar 

terminal  and  axillar 

type 

cymose 

cymose 

number  of  flowers 

flower  charaoters 

1-3 

3-9 

number  of  fiorai  parts 

4 

4 

caljTic 

tube 

contracted  above 

ainplified 

in  cross  section 

4-angled 

8-coasted 

sepals 

pubescent 
not  resinous 
smooth 

glabrous,  grandular 

resinuous 

plicate 

corolla 

shape 

tubular 

tubular 

length 

5  mm 

18  —  35  mm 

colour 

orange  to  purple 

white  to  rose 

faucial  ring 

present 

absent 

throat 

glabrous 

villous 

lobes 

fleshy,  incrassate 

concavious 

aestivation 

i  lubricate 

imbricate 

pollen 

shape 

spheroidal-prolate 

oblate  spliaeroidal 

type 

4  —  5  colporoidate 

3-colporate 

length  X  width 

15  X  16.5  //m 

22x24.5  //in 

sexine 

reticulate 

granulate 

ovary 

disc 

thin,  pubescent 

thick,  glabrous 

ovules/locules 

2-6 

15  —  30 

fruit 

shape 

oblong 

oblong 

dehiscence 

septicidal 

septicidal 

calyx  lobes 

deciduous 

persistent 

placenta 

small.  thin 

thick 

seed 

shape 

lanceo-lineal 

winged 

funiculus 

persistent 

absent 

arrangement 

acropetally  appressed 

basipetally  imbricate 

Acta  Botanica  Academiae  Scìentiarum  Hungaricae  26,  1980 


ADUNA  KANTIIUS  GENUS  NOVUM 


279 


differences  existiug  betwcen  Neomazaea  phialanthoides  (Griseb.)  Krug.  et  Uri), 
and  N.  tinifolia  (Griseb.)  Urb.  cari  be  seeii  at  thè  Table  1. 

Endemie  genera  of  thè  Antillean  flora  are  mostly  monotypic  ones.  In  Cuba 
as  many  as  70  endemie  phanerogamic  genera  can  be  found  (Borhidi  and 
Muniz  1980)  and  no  1  ess  than  52  of  them  are  monotypic.  As  for  thè  family 
Rubiaceae ,  according  to  Willis  (1973),  about  37%  of  thè  genera  are  mono¬ 
typic.  In  Cuba  Rubiaceae  are  represented  by  77  genera,  14  of  them  (18%)  are 
monotypic,  12  are  endemie  and  9  (75%)  of  them  are  monotypic.  According  to 
Aiello  (1979)  this  fact  may  indicate  that  rapid  evolution  took  place  in  thè 
family  at  some  time  in  thè  past  and  was  followed  by  widespread  extinction, 
leaving  many  genera  isolateti  from  their  near  relatives  and  resulting  in  a  group 
that  is,  at  thè  sanie  time,  clearly  naturai  and  extremely  diverse.  That  time  of 
rapid  evolution  seems  to  bave  taken  place  —  at  least  in  thè  Greater  Antilles 
during  thè  upper  Miocene  time,  characterized  by  both  climate  changes  and 
geological  events. 

Neomazaea  Krug  et  Urb.  is  known  as  a  subendemic  Cuban  genus,  with 
two  endemie  species  in  Cuba  and  one  in  Haiti.  All  thè  polytypic  endemie  and 
subendemic  genera  of  Cuba  bave  a  notable  commun  feature.  Their  species  are 
very  closely  related  to  each  other  in  morphological  point  of  view.  Neomazaea 
Krug  et  Urb.  would  be  an  interesting  exception.  N.  phialanthoides  (Griseb.) 
Kr.  et  Urb.  and  N.  tinifolia  (Griseb.)  Urb.  are  surprisingly  different  for  being 
sympatric  serpentinicolous  species  of  thè  sanie  genus.  This  phenomenon  inade 
us  to  suspect  weather  thè  two  mentioned  species  could  be  really  classified 
into  Neomazaea. 

In  order  to  recognize  thè  morphology  and  structure  of  thè  pollen  grains 
of  thè  Cuban  Neomazaea  species  and  to  fimi  pollen  morphological  evidences 
supporting  their  taxonomical  segregatimi  M.  Jarai-Komlódi  and  M.  Moncada 
carried  out  thè  follo wing  studies. 


The  pollen  morphology  of  Neomazaea  witli  referente  to  taxonomy 

Since  thè  recognition  exists  that  fossil  pollen  grains,  as  direct  evidences,  take  us  nearer 
to  understand  thè  origin  and  evolution  of  thè  flowering  plants,  there  is  an  urgent  need  to 
obtain  sufficiently  correct  knowlcdge  of  modern  pollen  morphological  data. 

That  is  why  in  recent  years  there  has  been  a  significant  awakening  of  interest  in  thè 
evolution  of  aperture  and  exine  structure  in  different  Angiosperm  families. 

Rubiaceae  seems  to  he  very  suitable  for  palynological  studies.  This  is  a  rich  family 
with  several  hundreds  of  genera  and  species,  and  has  a  remarkahle  ecological,  economical  and 
taxonomical  importance.  Finally,  it  is  heterogeneous  enough  from  palynological  points  of  view. 

Rubiaceae  has  great  pollen  morphological  diversification  manifested  in  several  features. 
As  to  thè  structure  of  thè  apertures  there  is  a  morphological  advancement  from  thè  porate  and 
there  is  often  a  graduai  transitimi  among  them:  colpate,  colporoidate,  colporate,  colpoidorate, 
porate.  Even  thè  pollen  grains  belonging  to  thè  colporoidate  and  colpoidorate  exhibit  different 


4 


Acla  liolanica  Academiae  Scientiarum  Hungnrirae  26,  1980 


280 


A.  BORHIDI — M.  JÀRAI-KOMLÓDI — M.  MONCADA 


features  in  their  details.  Not  only  thè  character  of  thè  apertures  but  also  their  number  is 
varied  from  non-  to  poly-aperturate.  Similary,  thè  exine  structure  shows  a  remarkable  mor- 
phological  variatimi,  as  well:  tectate,  semitectate,  intectate. 

In  any  case,  Rubiaceae  family  is  little  known  palynologically,  so  far.  To  get  complete 
picture,  more  detailed,  further  study  is  needed. 


Material  and  methods 


The  polliniferous  materials  was  collected  in  thè  field  during  thè  botanical  expeditions. 
The  material  for  light  microscope  investigation  was  acetolyzed  according  to  Erdtman’s 
method  (1960).  The  microscopie  investigations  have  heen  carried  out  with  a  Zeiss  Amplival 
microscope.  Micrographs  were  made  hy  J.-KomlÓdi  with  a  Zeiss  NY  light  microscope.  Ter- 
minology  mainly  follows  that  of  Erdtman. 


Pollen  grains  descriptions  based  upon  light  microscopy 

Neomazaea  phialanthoides  (Gr.)  Krug  et  Urb.,  Lorna  Peluda,  P.  del  Rio, 
11/74;  Moncada  1461  HAC  (PI.  I.  Fig.  1—18). 

Pollen  grains  4 — 5  colporoidate,  thè  inner  part  of  thè  composite  aperture  similar  to 
an  os,  NPC  (4)  545,  oblate  spheroidal-prolate  spheroidal,  13.3  -16.9x14.5—18.1  fi.  Amb 
quadrangular,  ora  lalongate  1.8  2.6  fi  in  diameter.  Crassimarginate  and  somewhat  more  then 

twice  as  thick  as  nonapertural  part  of  exine.  Colpi  about  2/3  of  thè  radians.  Exine  1.8 — 2.5  fi 
thick.  Sexine  1.4 — 2.0  fi  thick,  semitectate.  Sexine  reticulate  (heterobrochate).  Muri  about 
0.3  fi  wide,  simplibaculate.  Bacula  from  0.9  1.6  fi  long,  diameter  0.2 — 0.6  fi.  Lumina  from 

0.2 — 0.7  fi  in  diameter. 

Neomazaea  tinifolia  (Griseb.)  Urb.,  Pelo  Malo,  Las  Villas,  6/74;  Angulo 
et  Alfonso  1472  HAC  (PI.  II,  Fig.  1 — 12). 

Pollen  grains  3  colporate,  NPC  345  (brevicolpate)  oblate  spheroidal  18.1 — 26.6x19.3 — 
29.0  fi.  Amb  circular,  ora  lalongate  from  4.6  to  6.6  fi  in  diameter.  In  thè  area  of  ora  aperture 
crossimarginate  and  nearly  twice  as  thick  as  thè  nonapertural  part  of  exine.  Exine  1.5 — 2.0  fi 
thick.  Sexine  about  1.5  fi  thick,  tectate.  Tectum  probably  granulate.  The  very  fine  and 
irregularly  arranged  granules  about  0.2  fi  in  diameter. 


Piate  I 

Neomazaea  phialanthoides  (Giseb.)  Krug  et  Urb. 

1 — 5.  Different  features  of  sexine  reticulum 
6 — 11.  LO  pattern  of  a  single  grain  from  high  focus  (6)  to  low  (11).  Polar  view 

9—71.  NPC  445 
12.  NPC  545 

9  12.  Colporoid  apertures  in  polar  view 

13 — 14.  Colporoid  apertures  in  equatorial  view.  The  thickened  part  of  thè  inner  layer  of 

exine  around  thè  os  is  well  visible 
15 — 17.  Colpi  with  narrow  margins 
18.  Scanning  electron  micrograph.  Magnification  ca.  X  3000 
Magnificatimi  of  all  IM  photos  ca.  X  2000 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


ACU N A EANTHUS  GENUS  NOVI  M 


281 


4* 


.■Irla  Botanica  .tcadcmiae  Scienliarum  H'inf>aricac  2 6,  I9H(Ì 


282 


A.  BORHIDI — M.  JÀRAI-KOMLÓDI  M.  MONCADA 


Pollen  morphological  conimeli ts  with  regards  to  taxonoiny 

The  pollen  grains  in  species  recently  belonging  to  Neomazaea  do  not 
exhibit  common  pollen  morphological  feature.  The  size,  thè  shape,  thè  aperture 
and  thè  exine  structure  are  different.  These  features  do  not  show  pollen 
morphological  affinity  between  thè  two  species.  This  would  have  a  great 
significance  in  thè  taxonomic  discussion  of  thè  genus  Neomazaea. 

The  pollen  grains  in  TV.  phialanthoides  are  4 — 5  colporoidate,  in  TV.  tini- 
folia  are  3  colporate.  The  exine  of  thè  pollen  grains  in  TV.  phialanthoides  is 
reticulate,  in  TV.  tinifolia  is  granulate.  These  features  encountered  in  thè  genus 
Neomazaea  seem  to  give  enough  reason  to  support  a  segregation  of  Neomazaea. 


Conclusion 

As  thè  final  conclusion  of  thè  above  enumerated  arguments,  Neomazaea 
tinifolia  (Griseb.)  Urb.  cari  not  he  maintained  anymore  as  a  Neomazaea  and  we 
have  to  consider  it  as  a  type  species  of  a  new  genus.  The  authors  of  this  paper 
wish  to  dedicate  this  new  genus  of  Rubiaceae  to  thè  memory  of  thè  great 
Cuban  botanist  and  agronoinist  Julian  Acuna  Gale  in  occasion  of  thè  80th 
anniversary  of  his  birth. 


ACUNAEANTHUS* *  Borhidi,  J.-Komlódi  et  Moncada  genus  novum. 

Frutex  cubanus .  Stipulae  interpetiolares  acuminatae ,  persi stentes.  Folia  i 
longe  petiolata ,  opposita.  Flores  in  cymis  sirnplicibus  pedunculatis  axillaribus  vel 
in  cymis  paniculatis  terminalibus.  Cymae  triflorae.  flos  centralis  sessilis ,  bracteae 
binae  oppositae ,  basi  breviter  connatae ,  persistentes.  Calycis  tubus  turbinatus , 
leviter  4-costatus ,  obovatus ,  lobi  4,  rotandoti ,  crasse  carnosi ,  glabri ,  resiniferi , 
in  sicco  calde  plicati.  Corolla  anguste  infundibuliformis ,  longe  tubulosa ,  tubus 
intus  superne  hirsutus ,  fauce  villosus ,  anellum  fauciale  absens;  lobi  4 ,  pulveru- 
lenti ,  non  crasse  carnosi.  Antherae  sessiles ,  oblongo-ellipticae ,  dorsifixae ,  fila- 
menta  brevissima  vel  nulla.  Granimi  pollinicum  3-colpatum ,  brevicolpatum ,  late 


Piate  II 

Acunaeanthus  tinifolius  (Griseb.)  Borhidi 
I — 4.  LO  pattern  of  thè  apertural  area  ef  a  single  grain 
5 — 6.  Optical  sections  of  thè  thickened  (crassimarginate)  exine  area  around  thè  ora 
7—12.  Narrow  short  colpi  (brevicolpate)  and  finally  granulated  tectum  is  visible 
Magnification  of  all  photos  ca.  X  2000 

*  Acunae  is  thè  genitiv  case  of  Julian  Acuna  Gale’s  first  fainily  name;  anthus  is  thè 
latin  forni  of  thè  greek  word:  anthos  =  flower. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26.  1980 


ACUNAEAN1 HUS  GENUS  NOVUM 


283 


Irla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


Fìg.  1.  Acunaeanthus  tinifolius  (Griseb.)  Borhidi  a)  habitus,  b )  flower;  c)  corolla  in  longitudinal 
section;  d)  ovary  with  style;  e)  calyx;  f)  ovary  with  disc;  g)  infrutescence;  h )  mature  fruit; 
i )  opened  capsule,^  seed;  k )  leaf  beneath  (Delined  by  Gizella  Gyurkó) 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


ACUNAKANTHUS  <;KNUS  NOVUM 


285 


Fig.  2.  Neomazaea  phialanthoides  (Griseb.)  Krug  et  Urb.  a)  habitus;  b)  flower;  c)  corolla  in 
longitudinal  section;  d)  ovary  wilb  style;  e)  mature  fruit;  f)  opened  capsule;  g)  seed;  h )  leaf 
beneath;  i )  leal'  in  transversai  section  (Delined  by  Gizella  Gyurkó) 


Aela  liolanica  Acatlemiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


286 


A.  BORHIDI-  M.  JARAI-KOMLÓDI  M.  MONCADA 


globosa ,  ambitu  circulari ,  apertura  crasse  marginata;  exine  1 .3-1.8  pm  cr assurti, 
nexine  ^  1  pm  crassum ,  tectatum ,  superficie  granulata.  Stylus  longe  bilobatus. 
Ovarium  obovatum ,  2-loculare ,  discus  annularis  crassus ,  2-lobatus ,  2-partitus , 
glaber,  placenta  pettata  in  sectione  transversali  semiorbicularis ,  areolatus ,  15 — 30- 
ovulata.  Capsula  line  ari- oblonga,  acute  4-angularis ,  tignosa ,  septicida ,  valvae 
postremo  2-partitae ,  /oòis  calycibus  persistentibus ;  placenta  tignosa ,  semina  orbi- 
caria  vel  elliptica ,  bialata ,  10  —  25  in  quoque  loculo. 

Typus  generis:  Rondeletia  ?  tinifolia  Griseb.  Cat.  Plant.  Cub.  Lipsiae, 
1866:  129.  —  Acunaeanthus  tinifolius  (Griseb.)  Borhidi  conili,  nova 

Synonyma:  Neomazaea  tinifolia  (Griseb.)  Urb.  Ark.  fòr  Bot.  21.  A.  No.  5. 
1926:  70;  —  Exostema  leonis  Standl.  Pubi.  Field.  Mus.  Hist.  Nat.  Bot.  Ser.  8. 
1931:  338. 

Tbis  genus  as  for  actual  knowledge  is  a  monotypic  one,  endemie  to  Cuba, 
living  exclusively  on  utrabasic  rocks  of  serpentine,  in  pine  forests,  pine  wood- 
land,  dry  evergreen  scrubs  of  thè  Provinces  Pillar  del  Rio,  Villa  Clara  y  Sancti 
Spiritus. 

Neomazaea  Acunaeanthus 


Placenta  shape 
cross  section 


Seed 

cross 


arrange 

section 


Tangential 

section 


Fig.  3.  Features  of  ovary  structure  in  Neomazaea  and  Acunaeanthus 


Neomazaea  Krug  et  Urb. 

Frutices  vel  arbores  parvae.  Stipulae  interpetiolares ,  triangulares ,  acutae,  persistente*,  folla 
opposita ,  brevissime  petiolata ,  coriacea.  Flores  solitarii  axillares ,  bracteolae  2 ,  minutae ,  caducae. 
Tubus  calycis  anguste  oblongatus  leviter  4-angulatus ,  supra  ovario  productus ,  lobi  4,  rotundi 
con  tubo  sericeo-pilosi ,  non  carnosi  ni  resiniferi ,  in  fructu  supra  ovarium  circumcisi  et  decidui. 
Corolla  anguste  infundibuliformis ,  tubus  intus  glaber ,  fauce  anellum  carnosum  incrassatum 
gerens ,  lobi  4,  imbricati ,  carnosi.  Antherae  4,  dorsifixae ,  oblongo-lineares ,  obtusae  et  inclusae , 
filamento  crassa  antheris  breviora.  Granimi  pollinicum  4 — 5  colporoidatum ,  late  globosum ,  ambitu 
4-angulare.  Exine  1.8 — 2.5  /mi  crassum ,  sexine  1.4 — 2.0  //ni  crassum  semitectatum ,  reticulatum. 
Stylus  filiformi*,  glaber,  apice  brevissime  bidentatus.  Discus  annularis  bilobatus,  vertice  pubescens ; 
ovarium  oblongum ,  biloculare,  leviter  costatimi ,  placenta  pettata  compressa,  ovula  2 — 4  in  quoque 


Acta  Botanica  Acaaemiae  Scientìarurn  Hungaricae  26,  1980 


ACUNAKANTHUS  GENUS  NOVUM 


287 


loculo.  Capsula  oblongo  linear is,  vel  oblongo-elliptica ,  apertura  septicida ,  valvae  2-partitae.  Semina 
2 — 4,  lineal-lanceolata ,  apice  acuta ,  òasi  obtusa  et  incrassata ,  funiculo  subbasali  suffulta . 

Typus  generis:  Rondeletia  phialanthoides  Griseb.  Cat.  Plani.  Cub.  1866:  129. 

Mazaea  phialanthoides  Krug  et  Urb. 

Neomazaea  phialanthoides  (Griseb.)  Krng  et  Urb. 


ACKNOWLEDGEMENTS 

4 

Special  thanks  are  due  to  Mrs.  E.  Faulhaber  and  M.  SÉDY  for  their  technical  assistance 
in  preparing  thè  specimens  and  photographs.  The  authors  are  grateful  to  Mrs.  Gizella  Gyurkó 
for  thè  beautiful  drawings. 


Acta  Botanica  Acaderniae  Scienliarum  Ilungaricae  26,  19fì0 


V 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (3 — 4),  pp.  289 — 297  (1980) 


NICHE  STUDIES  ON  SOME  PLANT  SPECIES 
OF  A  GRASSLANI)  COMMUNITY,  VII* 

QUANTITY  ANI)  SEASONALITY  OF  PHOTOSYNTHETIC  PIGMENTS.  SPKING 


By 

G.  Fekete,  Z.  Tuba  and  I.  Précsényi* 

RESEARCH  INSTITUTE  FOR  BOTANY,  HUNGARIAN  ACADEMY  OF  SCIENCES,  VÀCRÀTÓT,  HUNGARY 
*  BOTANICAL  DEPARTMENT  OF  KOSSUTH  LAJOS  UNIVERSITY,  DEBRECEN,  HUNGARY 


(Received:  1  November,  1979) 


Investigations  were  carried  out  on  thè  photosynthetic  pigments  (carotene, 
chlorophyll-a,  chlorophyll-b,  xanthophylls)  of  seven  species  of  a  perennial  sandy  grass- 
land  community.  Thin-laver  chromatography  was  used  and  thè  investigations  were 
repeated  seven  times  according  to  species. 

With  this  it  was  hoped  to  ascertain  thè  level  of  thè  light-pigment  ecological 
tolerance  of  thè  species  and  thè  degree  of  their  similarity.  The  large  variability  in  thè 
concentration  of  photosynthetic  pigments  within  a  species  can  he  attributed  to  thè 
effects  of  thè  habitat;  thè  variability  in  thè  relative  values  (referring  to  global  pigment 
content)  are  much  less.  Based  on  thè  gencralized  distance  calculation  it  could  he  de- 
termined  that  Thymus  sp.  and  Festuca  vaginata  overlap  inost  of  thè  species,  so  thesc 
are  thè  inost  generalists  with  respect  to  pigment-ecology.  On  thè  other  hand,  Potentilla 
arenaria ,  Euphorbia  seguieriana  and  Boa  bulbosa  are  ecological  specialists. 


Introduction 

The  arrangement  of  dominant-abundant  species  of  thè  perennial  sandy  grassland  com¬ 
munity  ( Festucetum  vaginate  danubiale)  in  two-dimensional  niche-space  (soil-moisture  and 
root-depth)  and  in  three  dimensionai  one  (soil-moisure,  root-depth,  cover  of  dominant  species) 
lias  already  heen  dealt  with  (Fekete  et  al.  1976,  Précsényi  et  al.  1977a,  b,  1979).  We  com- 
pleted  these  investigations  with  a  new  approach  in  1978/79;  we  began  to  examine  thè 
light-photosynthetic  ecological  tolerance. 

Descrihing  water  ecology  was  carried  out  by  measuring  thè  environment,  hut  light- 
measuring  series  were  not  done.  In  thè  case  of  soil  moisture  a  remarkahle  variability  was 
derived  froin  thè  microrelief  relations,  from  thè  closure  of  thè  vegetation  changing  point-by- 
point.  but  this  was  not  expected  with  respect  to  light  as  thè  coinmunity’s  architecture  is 
simple  and  its  vertical  stratification  is  poor.  We  have  no  data  or  evidcnce  —  but  neither 
thè  contrary  —  referring  to  thè  fact  that  every  population  of  thè  unistratal  community  gives 
thè  sanie  light-ecological  reactions.  However,  we  know  well,  that  thè  community  is  wcll- 
stratified  in  tiine  (see  phenophases,  life  forms,  Kàrpàti  and  Kàrpàti  1954);  thè  populations 
are  very  dissimilar  morphologically-anatomically,  and  they  show  diversity  in  thè  photo¬ 
synthetic  pathways  (types  of  C3  and  C4  species  are  present  as  well  as  transitional  ones  — 
Horànszky  and  Nagy  1977).  That  is  why  we  express  thè  measure  of  light-ecological  tolerance 
of  populations,  degree  of  their  similarity,  etc.  with  a  complementary  ecophysiological  feature, 
that  is  thè  quantity  of  photosynthetic  pigments.  This  can  he  done  all  thè  more  so,  because  in 

*  Tece  studics  No.  20. 


Acta  Botanica  AcadcmiaeScientiarum  Hungaricae  26,  1980 


290 


G.  FEKETE — Z.  TUBA  I.  PRÉCSÉNY 


contrast  with  most  of  thè  former  pigment-examinations,  we  have  worked  with  thè  total 
spectrum  of  thè  photosynthetic  pigments. 

The  measurements  were  taken  in  three  seasons,  but  in  this  study  only  thè  spring- 
analysis  results  will  he  dealt  with. 


Material  and  metileni 

In  thè  1979  spring  aspect  of  thè  community  Festucetum  vaginale  danubiale  we  examined 
thè  following  species:  Festuca  vaginata ,  Potentilla  arenaria ,  Thymus  sp.,  Euphorbia  seguieriana , 
Poa  bulbosa ,  Carex  stenophylla  and  Mascari  racemosum.  Photosynthetic  pigment  investiga- 
tions  were  repeated  seven  times  with  thè  species.  The  seven  repetitions  meant  severi  different 
individuate  of  thè  actual  species’  population  in  all  thè  examined  species. 

With  respect  to  thè  sampled  individuate  thè  tuft-forming  (Festuca  vaginata)  and  poly- 
cormon(ramet)-forming  ( Euphorbia  seguieriana)  species  were  especially  kept  in  view.  At  every 
sample  thè  following  was  thè  essential  stand  point:  thè  individuate  must  he  present  in  thè 
sample  according  to  thè  different  age  parts  of  thè  plants.  This  is  of  special  importance  in  thè 
spring-aspect,  where  overwintering  and  young  assimilating  surfaces  live  and  work  together 
in  some  species. 

The  photosynthetic  pigment  investigations  were  based  on  Maróti  and  Gabnai  (1971) 
thin-layer  chromatographic  method.  The  samples  were  taken  during  thè  early  morning  hours, 
and  thè  pigment-amounts  referred  to  mg/g  dry-weight  depending  on  thè  measured  extinctions 
with  thè  help  of  thè  Hager — Meyer- Bertenrath  (1966)  formula.  In  this  way  thè  following 
types  of  pigments  were  determined:  carotene  (a  and  j3  together),  chlcrophyll-a,  chlorophyll-b, 
luthein  -f-  antheraxanthin,  violaxanthin,  neoxanthin  and  zeaxanthin.  Summarizing  thè  con- 
centration  values  of  thè  xanthophylls  with  approximately  thè  same  character  we  could  set 
up  4  main  pigment  groups  (carotene,  chlorophyll-a,  chlorophyll-h,  xanthophylls).  In  an  other 
study  we  will  deal  with  thè  detailed  analysis  of  different  species’  pigment-formations  in  con¬ 
nection  with  ecological  factors. 


Results  and  discussion 

Pigment  concenti' ations  and  their  variability 

Examining  thè  averages  based  on  thè  7  repetitions  (Tables  1 — 7)  it  can 
he  seen,  that  Poa  bulbosa  has  thè  greatest  concentration  among  all  thè  4 
pigments.  The  variability  of  averages  is  thè  smallest  in  chlorophyll-a,  and  thè 
greatest  in  chlorophyll-b.  Making  seven  repetitions  with  thè  same  species 
there  was  a  considerable  standard  deviation  of  pigment  concentration.  Euphor¬ 
bia  seguieriana ,  Potentilla  arenaria  and  especially  Muscari  racemosum  (Table  8) 
is  considered  to  be  a  relatively  conservative  species  because  of  thè  four  pigment 
CV-values.  The  greatest  variability  appeared  in  Thymus  sp.  Festuca  vaginata 
behaved  in  a  different  way:  only  thè  variation  coeffieient  value  of  chloro¬ 
phyll-b  is  high. 

Looking  at  thè  basic  tables  it  is  remarkable  that  some  repetitions  produced 
fairly  dissimilar  values  compared  to  thè  average  —  whether  down  or  up  —  in 
thè  case  of  all  thè  four  pigments.  An  excellent  example  of  this  are  thè  4th, 
thè  5th,  thè  6th  repetitions  with  Poa  bulbosa  (Table  5).  With  a  simple  cal- 
culation  it  turns  out  that  thè  value  of  thè  pigment  rates  has  already  been 
fixed.  This  result  can  be  well  explained  physiologically.  In  other  words:  there 


Acla  Botanica  Academiae  Svieni iarum  Hu rigar icae  26,  1980 


NlCIIiC  STIJDIES  IN  A  GHASSLAND  COMMUNITY,  VII 


291 


Convenir  al  ions  of  photosynthe  tic  pigments  (mgjg  dry  iveight) 


Tabi»*  1 

Festuca  vaginata 


Carotene 

Chi.  a 

Chi.  h 

Xantho- 

phylls 

0.74 

1.46 

3.92 

2.40 

0.97 

1.29 

0.57 

3.49 

0.59 

1.02 

0.56 

1.46 

1.37 

1.93 

1.33 

2.13 

0.44 

1.13 

1.21 

4.22 

0.74 

1.52 

0.54 

2.48 

0.39 

1.08 

0.55 

2.23 

Average  0.75 

1.35 

1.24 

2.63 

Tabi»*  2 

Potentilla  arenaria 


Carotene 

ChI.-a 

Chl.-b 

Xantho- 

phvlls 

0.538 

1.441 

0.518 

1 

1.053 

0.128 

1.590 

1.073 

1.157 

0.151 

0.697 

0.353 

0.827 

0.376 

0.882 

0.717 

0.635 

0.413 

1.137 

0.470 

0.698 

0.482 

1.327 

1.535 

1.379 

0.267 

1.982 

1.286 

1.481 

Average  0.336 

1.286 

0.850 

1.033 

Tabi»*  3 

Thymus  sp. 


Xantho- 

Carotene 

Chi. -a 

Chl.-b 

phylls 

0.015 

0.093 

0.036 

0.188 

0.877 

1.357 

0.699 

4.455 

0.591 

1.021 

0.197 

1.290 

0.783 

4.995 

1.842 

4.285 

0.756 

2.514 

2.592 

5.444 

2.754 

6.347 

6.014 

9.289 

0.828 

1.240 

4.073 

1.834 

Average  0.943 

2.522 

2.207 

3.826 

/Irla  U  tinnirti  Ac  i  demi  tu»  Scientiarum  H  ungar  icae  26,  19V0 


292 


G.  FEKETE — Z.  TUBA  1.  PRÉCSÉNYI 


Tahle  4 


Euphorbia  seguieriana 


Carotene 

Chi. -a 

Chl.-b 

Xantho- 

phylls 

1.366 

1.738 

1.618 

7.934 

0.232 

1.484 

2.268 

6.061 

3.205 

2.285 

1.284 

6.588 

1.797 

2.493 

1.468 

8.738 

3.324 

3.140 

2.826 

8.922 

1.022 

1.981 

0.617 

4.282 

3.024 

2.553 

1.504 

5.493 

Average  1.995 

2.239 

1.655 

6.860 

Tahle  5 

Poa  bulbosa 


Carotene 

Chi. -a 

Chl.-b 

Xantho- 

phylls 

1.616 

3.725 

4.768 

5.61 

1.449 

6.271 

5.074 

3.69 

1.994 

9.498 

5.653 

7.08 

5.035 

10.090 

12.349 

23.12 

3.542 

5.830 

9.965 

14.94 

0.381 

0.424 

0.690 

1.12 

0.706 

0.932 

1.224 

1.37 

Average  2.103 

5.252 

5.674 

8.133 

Table  6 

Carex  stenophylla 


Carotene 

Chi. -a 

Chl.-b 

Xantho- 

phylls 

0.496 

3.449 

2.282 

3.164 

0.749 

1.330 

1.062 

2.004 

0.987 

3.592 

4.845 

4.476 

1.334 

4.520 

2.247 

3.488 

0.492 

2.085 

1.101 

3.033 

0.789 

1.053 

0.509 

2.174 

0.213 

0.644 

2.446 

3.966 

Average  0.722 

2.381 

2.070 

3.186 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


NICHE  STUDIES  IN  A  GKASSLAND  COMMUNITY,  VII 


293 


is  a  correlation  between  thè  photosynthetic  pigment  concentrations  of  a  species. 
This  kind  of  connection  can  also  he  found  in  thè  seven  species  —  taking  thè 
averages  ofTables  1 — 7. 

If  we  express  thè  relative  pigment-values  then  thè  variability  will  be 
reduced  to  a  great  degree  (percentage  values  referring  to  thè  sum  of  thè  pig- 
ments).  So  thè  CV-values  will  be  as  follows  in  Poa  bulbosa  (in  thè  bracket 


Table  7 

Muscari  racemo  sum 


Carotene 

Chl.-a 

Chl.-b 

Xantho- 

phyllw 

0.396 

1.305 

0.595 

1.96 

0.371 

0.783 

0.244 

1.73 

0.319 

1.021 

0.498 

1.76 

0.286 

1.413 

1.659 

1.32 

0.619 

1.606 

1.231 

2.16 

0.531 

1.539 

0.810 

2.29 

0.414 

1.927 

0.872 

3.23 

Average  0.419 

1.370 

0.844 

2.06 

thè  coefficients  of  variatimi  of  thè  absolute  concentration  can  be  seen):  carotene 
28  (78.17);  chlorophyll-a  38.2  (72.6);  chlorophyll-b  8.68  (39.66);  xanthophylls  31 
(99.52)  %.  But  in  spite  of  these  we  do  not  use  thè  relative  values  with  thè  view 
that  there  are  considered  to  be  rather  a  generai,  physiological  parameter  while 
thè  habitat-environmental  effects  can  be  studied  more  directly  in  absolute 
concentrations.  We  can  analyse  thè  pigment  variability  in  an  other  respect, 
with  thè  help  of  thè  pigment  diversity  values.  That  thè  pigment  diversity 
varies  for  each  species  can  be  attributed  to  thè  fact  that  thè  mentioned  pigment 
ratios  are  specific.  The  pigment  diversity  was  calculated  on  thè  concentration 
averages  (Tables  1 — 7)  with  thè  Shannon  formula  (Table  9).  If  a  pigment  is 
mudi  more  expressed  than  thè  other  this  decreases  thè  pigment  diversity 
value.  In  this  case  it  is  proludile  that  we  bave  inet  a  species  which  has  become 
specialised  with  respect  to  light  ecology.  This  is  equivalent  to  a  narrow  niche 
breadth  species  (or  its  special  position).  In  this  sense  Potentilla  arenaria ’s 
niche  breadth  is  thè  biggest  and  Euphorbia^s  thè  smallest.  Examining  thè 
evennes  based  on  redundancy  R  (Makgalef  1957)  gives  roughly  thè  same 
resili t,  too: 

E  =  1  R,  where  R  -  — max  ~  H^-  (Table  10). 

II  H 

1Amax  1Amin 


Acla  liotunica  Academiae  Scienliarum  Uungaricae  26,  1980 


294 


C.  FEKETE — Z.  TUBA— I.  PRÉCSÉNYI 


Table  8 

The  CV°/0  (Coefficient  of  Variation)  values 
of  photosynthetic  pigments  in  species  exaniined 


Carotene 

Chloro- 

phyll-a 

Chloro- 

phyll-b 

Xantho- 

phylls 

Festuca  vaginata 

45.16 

23.70 

99.16 

35.13 

Potenlilla  arenaria 

47.06 

33.82 

53.44 

31.69 

Thymus  sp. 

90.22 

91.43 

100.10 

80.35 

Euphorbia  seguieriana 

60.60 

24.50 

42.89 

25.37 

Poa  bulbosa 

78.17 

72.60 

39.66 

99.52 

Carex  stenophylla 

50.69 

62.34 

69.26 

28.21 

JYluscari  racemosum 

27.90 

27.79 

56.89 

29.32 

Table  9 

Pigment  diversity  values 


H 


Festuca  vaginata 

0.5578 

Potentilla  arenaria 

0.5630 

Thymus  sp. 

0.5589 

Euphorbia  seguieriana 

0.5186 

Poa  bulbosa 

0.5628 

Carex  stenophylla 

0.5570 

Muscari  racemosum 

0.5407 

Table  10 

Pigment  evennes  tv 

alues 

R 

Festuca  vaginata 

0.9245 

Potentilla  arenaria 

0.9348 

Thymus  sp. 

0.9282 

Euphorbia  seguieriana 

0.8611 

Poa  bulbosa 

0.9347 

Carex  stenophylla 

0.9250 

Muscari  racemosum 

0.8976 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


NICHE  STUDIES  IN  A  GRASSLANI)  COMMUNITY,  VII 


295 


Similarity  between  species  based  on  pigment  spectra  and  thè  pigrnent  structure  of 
thè  community 

One  of  our  aiins  was  to  determine  which  species  forni  similar  or  dis¬ 
similar  pigment  compositions;  whether  there  have  been  such  groups  in  which 
thè  examined  species  behave  more  or  less  uniformly  with  respect  to  thè  con¬ 
centratali  of  photosynthetic  pigments.  For  this  purpose  we  calculated  general- 
ized  distance  (D2)-values  between  thè  species  (by  Weber  1957;  Table  11). 
It  can  be  seen,  that  Thymus  overlaps  five.  Festuca  overlaps  four  other  species 
(obviously  all  those  belonged  to  thè  overlapped  species  at  which  thè  distance 
was  not  significant).  We  have  already  mentioned  that  thè  variability  of  thè 
pigment  concentration  is  thè  biggest  in  Thymus  among  all.  That  is  why  this 
one  can  be  considered  to  be  thè  most  generalist  species.  Fts  opposites  are: 
Potentilla ,  Euphorbia  and  Poa ,  because  they  do  not  separate  only  from  one 
species  each.  Mascari  racemosum  and  Poa  bulbosa  are  similar  in  their  seasonal 
rhythm  (and  life  form,  s.l.)  but  they  separate  on  thè  basis  of  significant  D2- 
values. 

For  thè  sake  of  simplifying  we  made  cluster  analyses  (average  linkage 
clustering,  Sokal  and  Michener  1958)  based  on  D2-values.  Results  are  given 
(in  Fig.  1);  we  make  thè  remark  that  we  took  thè  vaine  of  thè  last  contraction 
on  thè  axis  of  fusion  dissimilarity  as  100%  and  thè  value  of  thè  previous  ones 
in  thè  per  cent  of  it.  It  was  a  surprising  result,  that  Festuca  vaginata  —  which 
is  green  in  thè  total  vegetation  season,  moreover:  in  all  thè  12  months 
and  thè  periodical  Mascari  racemosum  show  thè  greatest  similarity  and  make 
up  thè  centre  of  thè  cluster  formation.  It  is  true  that  at  thè  end  of  thè  winter 
niany  new  buds  were  formed  on  thè  Festuca ,  but  perhaps  most  of  thè  examined 
leaves  did  not  overwinter.  (Poa  bulbosa  joins  thè  group  of  Festuca- Muscari- 
Thymus-Carex  with  a  higher  than  50  per  cent  fusion  similarity.) 


Table  11 

D2-analysis  results 


Potentilla 

Thymus 

Euphorbia 

Poa  bulbosa 

Carex 

stenophylla 

Mascari 

racemosum 

1 

Festuca  vaginata 

2.678** 

0.206 

0.097 

1.256* 

0.41 

0.043 

Potentilla  arenaria 

— 

0.172 

5.813*** 

2.158** 

2.316** 

2.317** 

Thymus  sp. 

— 

1.836* 

0.731 

0.068 

0.206 

Euphorbia  seguieriana 

— 

5.22*** 

3.46** 

3.654*** 

Poa  bulbosa 

— 

1.313* 

2.303** 

Carex  stenophylla 

— 

0.840 

*  Significant  at  5% 

**  Significant  at  1% 

***  Significant  at  0.1%  level 


5 


.irla  1  totani  i 


Acatlemiae  Scimi iarum  Hunf'aricae  26 ,  1980 


296 


G.  FEKETE — Z.  TUBA — I.  PRÉCSÉNY 


Euphorbia  deviates  from  thè  group  of  six  members  to  a  great  extent. 
The  mairi  reason  for  this  is  presumed  to  he  due  to  thè  dissimilar  xanthophyll 
forni ation.  There  seems  to  he  a  species  which  can  he  said  to  be  a  generalist 


% 

100  | 
90 

80 

70 

60-1 


50 1 


30  I 


20  | 
10 


0 


Fig.  1 


one  in  respect  of  not  only  thè  water  or  its  behaviour  with  thè  dominant 
species,  but  in  respect  of  light  ecology,  too.  This  species  is  Thymus  sp. 

Anyway  thè  greatly  vertical  articulation  of  thè  dendrogram  is  striking  as 
is  thè  forming  of  groups  with  strong  and  weak  similarity.  However,  we  do  not 
bave  too  much  to  go  in  explaining  thè  results.  For  this  it  would  be  necessary 
to  know  thè  degree  of  pigment  homeostasis  of  species  and  their  seasonal 
lability.  The  validity  of  thè  similarity  groups  can  only  he  determined  in  full 
knowledge  of  these.  The  evaluation  of  our  measurements  on  photosynthetic 
activity  can  help  in  thè  interpretation. 


=  o 


o  c 
.6  .2 

2%  c  5 

%  oi  Bg 

3  Qj  O  II 

lil  ifl  CL  O 


§§  s| 

il  11 


&  a 
o  £ 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarw 


Hungaricac  26,  1980 


NICHE  STUDIES  IN  A  GRASSLAND  COMMUNITY,  VII 


297 


KEFERENCES 

Fekete,  G.  Précsényi,  I.  Molnàr,  E.  Melkó,  E.  (1977):  Niche  studies  on  some  plant 
species  of  grassland  community  I.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  22,  321  334. 

Hager,  A.  Meyer-Bertenrath,  T.  (1966):  Die  Isolierung  und  quantitative  Bestimmung 
der  Carotinoide  und  Chlorophylle  von  Blàttern,  Alge  und  isolierten  Chloroplasten  mit 
dunnschichtchromatographischer  Methoden.  Pianta  69,  198  —  217. 

Horànszk y,  A.  Nagy,  A.  II.  (1977):  Study  of  assimilation  types  in  species  of  a  sandy  steppe 
community.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  23,  91  95. 

Kàrpàti.  I.  Kàrpàti,  V.  (1954):  The  aspeets  of  thè  calciphilous  turf  ( Festucetum  vaginatae 
clan  tibiale)  in  thè  environs  of  Vàcràtót  in  1952.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  1,  129  -157. 

Margalef,  R.  (1957):  La  teoria  de  la  informacion  en  ecologia.  Meni.  Reai.  Cien.  Artes  32, 
373-449. 

MarÓti,  I.  Gabnai,  E.  (1971):  Separation  of  chlorophylls  and  carotenoids  hy  thin-layer 
chromatography.  Acta  Biol.  Szeged  17,  67  77. 

Précsényi,  I.  — Fekete,  G.  Melkó,  E.  Molnàr,  E.  (1977):  Niche  studies  on  some  plant 
species  of  a  grassland  community  II.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  23,  193  218. 

Précsényi.  I.  Fekete,  G.  —  Melkó,  E.  Molnàr,  E.  (1977):  Niche  studies  on  some  plant 
species  of  a  grassland  community  III.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  23,  367  374. 

Précsényi.  I.  Fekete,  G.  Molnàr,  E.  Melkó.  E.  Viràgh,  K.  (1979):  Niche  studies  on 
some  plant  species  of  a  grassland  community  V.  Arrangement  of  thè  species  in  thè 
three-dimensional  niche  space.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  25,  131-  138. 

Sokal,  R.  IL—  Michener.  C.  I).  (1958):  A  statistical  method  for  evaluating  systematic 
relationships.  Univ.  Kansas  Sci.  Bull.  38,  1409-  1438. 

Weber,  E.  (1957):  Grundriss  der  biologischen  Statistik.  Dritte  Aufl.  Fischer,  Jena. 


5* 


Acta  Hotanica  Academiae  Scienliarum  1 1 ungarica?  2 6,  l()8(t 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (3 — 4)y  pp.  299  316  (1980) 

PLATANUS  NEPTUNI  (ETT.)  BUZEK,  HOLY 
ET  KVACEK  IN  THE  HUNGARIAN  OLIGOCENE 

By 

Lilla  Hably 

BOTAN1CAL  DEPARTMENT  OE  THE  HUNGARIAN  NATURAL  HISTORY  MUSEUM,  BUDAPEST 
(Received:  1  Septeinber,  1979) 


Two  new  1 1  angarimi  loculities  of  Platanus  neptuni  are  recorded  by  thè  author 
after  thè  Bohemian,  thè  Gennari,  and  thè  French  ones.  One  record  is  from  thè  Lower 
Kiscellian  (Lower  Oligocene)  from  thè  drillings  H  (Budapest);  thè  other  one  is  from 
thè  Egerian  (Upper  Oligocene)  Verocemaros  (North  Hungary).  For  thè  first  time  in 
Hungary  examinations  of  epidermis  have  been  perforined  besides  detailed  inacro- 
inorphological  investigations.  The  Hungarian  data  are  compared  with  foreign  ones, 
and  ecological  and  climatological  conclusions  are  drawn. 


Introduction 

In  thè  19th  century  Engelhardt  (1885)  collected  reinains  from  several  palaeobotanical 
localities  of  Bohemia  which  were  known  under  different  naines  in  thè  literature,  but  on  thè 
basis  of  modern  investigations  by  Bùzek,  Holy  and  Kvaéek  (1967)  they  belong  to  only 
one  species.  Sirice  then  an  increasing  nurnber  of  remains,  which  had  previously  been  known 
under  different  narnes,  have  been  shown  to  belong  to  a  very  unusual,  extinct  species  of  thè 
Platanus  genus,  to  Platanus  neptuni. 

In  thè  opinion  of  these  authors  this  species  is  niost  closely  related  to  Platanus  kerrii 
of  thè  recent  platans,  which  has  an  extrernely  lirnited  distribution  and  occurs  in  subtropical 
woods  of  Laos.  The  two  species  are,  however,  not  identical  and  Platanus  kerrii  may  not  he 
derived  from  Platanus  neptuni  (Kva£ek  1971). 

We  need  not  he  suprised,  if  we  find  specimens  of  this  species  under  24  different  naines 
from  a  single  locality  in  thè  palaeobotanical  literature  (Engelhardt  1885),  as  it  is  extrernely 
rich  in  fornis  and  greatly  differs  from  other  well-known  forrns  of  Platanus.  Revision  of  these 
probably  has  not  yet  been  undertaken  in  inany  cases,  thus  this  species  is  prcsurnably  cven 
more  widespread  than  shown  by  present  data.  In  Ilungary  this  species  has  been  recovered 
in  thè  course  of  earlier  collections  and  occurs  under  varied  narnes.  Revision  of  these  is  being 
carried  out. 


Material  and  metliods 

The  examined  flora  is  deposited  in  thè  Palaeobotanical  Collection  of  thè  Botanica! 
Department  of  thè  Hungarian  Naturai  Ilistory  Museurn:  No.  78.  1.  1  78.  353.  1.;  79.  1.  1 — 

79.  18.  1. 

As  I  previously  have  given  account  of  it,  relatively  inany  remains  of  Platanus  neptuni 
have  been  found  in  drillings  during  recent  excavations  of  Tard  Clay  (Hably  1979).  This 
species  is  descrihed  for  thè  first  time  from  Hungary,  and  as  it  is  very  rich  in  forrns,  thè  speci- 
mens  could  he  identified  only  with  tedious  efforts  in  almost  all  cases  by  performing  epidermis 
examinations.  Preservation  of  thè  leaves  is  good,  in  most  cases  thè  epidermis  remained  intact. 


Acta  Holn ni ra  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


300 


L.  HABLY 


In  thè  morphological  examinations  thè  epidermis  covers  on  thè  venation  caused  some  dif- 
ficulty.  Most  often  it  could  he  observed  only  on  thè  counterproof  free  froin  epidermis,  but 
rarely  on  ones  hearing  it.  The  age  of  thè  flora  is  Lower  Kiscellian,  consequently  it  belongs  to 
thè  lower  period  of  thè  double-divided  Hungarian  Oligocene:  Kiscellian,  Egerian. 

The  other  examined  flora  containing  Platanus  neptuni  is  a  collection  made  hy  A.  Boros 
in  1973.  Its  locality  is  Verocemaros  (North  Hungary)  (Fig.  1).  Age  of  thè  flora  is  Egerian 
on  thè  basis  of  A.  Nagymarosy’s  nannoplankton  examinations.  The  collection  contains  very 
few  remains,  but  suprisingly  thè  great  proportion  of  which  is  P.  neptuni.  The  flora  was  pre- 
served  in  sandstone,  nevertheless  in  thè  more  clayey  parts  it  is  in  excellent  condition.  The 


Fig.  1 .  Localities  of  Platanus  neptuni  in  Hungary:  8.  Verocemaros,  Egerian  (Upper  Oligocene); 
11.  Budapest.  Tard  Clay  Formation,  Kiscellian  (Lower  Oligocene) 


material  was  not  suitable  for  epidermis  examinations,  it  could  he  identified  only  on  thè  basis 
of  gross-morphological  marks.  The  examination  is  greatly  hindered  hy  thè  fact  that  it  is  thè 
margin  of  thè  leaf  which  suffers  thè  most  damage  and  therefore  thè  most  characteristic  mor¬ 
phological  mark,  thè  dentation  is  lost.  Nevertheless,  in  some  specimens,  where  thè  margin  has 
remained,  thè  mark  of  thè  species  cari  he  recognized  without  any  doubt.  On  thè  other  hand, 
inflorescence  was  found  as  well,  indicating  thè  presence  of  thè  species. 


Platanus  neptuni  (Ett.)  Buzek — Holy — Kvacek  (1967)  (Piate  I — X) 

Leaves  srnall  or  medium  sized  and  simple,  breadth  0.9  3.3  cm,  length  5  — 12  cm. 

Margin  of  thè  leaves  whole  for  one  third  from  thè  base.  It  is  usually  here  where  thè  dentation 
begins,  which  is  thè  most  distinct  on  thè  leaf-apex.  Presence  of  thè  teeth  on  thè  two  margins 
of  thè  leaves  often  begins  at  different  distances  from  thè  base,  thè  difference  between  thè 
two  sides  may  he  up  to  0.5  ein.  The  base  mostly  slight,  rarely  strikingly  asymmetrical.  Two 
inflorescences  were  also  found  in  flora  of  Verocemaros,  thè  length  of  one  of  which  is  0.9  cm 
including  thè  pedicel.  diameter  of  its  capitulum  is  0.2  crii.  The  other  one  is  slightly  larger, 
1.2  cm  in  length,  diameter  of  its  capitulum  0.4  crii.  In  most  cases  proper  identification  was 
confirmed  hy  epidermis  examination,  and  in  tliis  way  several  fragmentary  or  characterless 
basai  remains  could  he  determined. 

Epidermis  examination 

The  preparations  were  macie  hy  thè  well-known  procedure  without  stain- 
ing.  As  mentioned  in  thè  Introduction,  thè  epidermis  was  preserved  only  in 
thè  Tard  Clay  flora.  In  several  specimens  no  formation  could  he  observed  on 


. irla  Botanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricac  26,  1980 


PLATANI S  NEPTUNI  IN  HUNGAHIAN  OLIGOCENI: 


301 


tilt*  upper  epidermis.  In  some  specimens  a  c:dlular  netting  with  undulate  wall 
could  be  clearly  seen,  sometimes  other  structures,  e.g.  glands  could  be 
observed  as  well. 

The  lower  epidermis  abounding  in  formations,  closely  packed  with 
anomocytic  stornata,  that  are  characteristic  for  thè  species.  In  almost  all 
cases  thè  undulate- walled  cells  clearly  seen  among  thè  stornata.  Stornata 


Fig.  2.  Lower  epidermis  of  Platanus  neptuni 


simple,  with  large,  opened  pores  (Fig.  2).  Hair  bases  frequent  rnainly  ori  thè 
venation  or  near  to  it,  but  rnay  be  found  farther  away  as  well.  In  most  prepara- 
tions  round  formations  nray  be  observed  that  are  somewhat  larger  than  thè 
stornata,  and  usually  consist  of  four,  maximum  six  cells,  and  in  some  cases 
cover  both  thè  upper  and  thè  lower  epidermis  in  large  numbers.  These  are 
probably  young  gland  cells.  In  some  cases  groups  consisting  of  3 — 10  cells 
can  be  observed  that  are  cutinized  to  a  higher  degree  than  thè  surrounding 
cells.  These  formations  are  highly  characteristic  for  thè  upper  epidermis  of 
some  vein  sections,  where  they  are  situated  in  thè  axis  of  thè  vein,  markedly 
separated  from  thè  elongate,  straight-walled  cells  covering  thè  vein. 

The  lower  epidermis  of  thè  vein  differs  strikingly  from  thè  upper  one. 
It  is  made  up  of  fiat  and  quadrate  cells,  and  not  elongate,  as  in  thè  upper 
epidermis,  sometimes  they  are  shorter  along  thè  axis  than  at  right  angles  to  it. 
Going  abaxially,  first  elongate  cells,  then  isodiametrical,  undulate-walled  cells 
form  thè  epidermis.  In  two  specimens  a  large,  ovai  leaf-gland  could  be  observed 
which  was  highly  cutinized  on  its  inner  margin.  The  interior  of  one  of  these 
was  entirely  empty,  thè  other  one  was  filled  with  amorphous  matter.  The  bitter 
was  surrounded  on  all  sides  by  straight-walled,  elongate  cells,  while  surround¬ 
ing  thè  former,  being  on  thè  primary  vein,  were  not  elongated  to  such  a  high 
degree.  In  any  case  these  cells  were  narro wer  than  thè  cuboid  ones  of  thè 
primary  vein  and  some  of  them  were  polygonal. 


Ada  Botanica  Academiae  Seientiarum  Hunp'aricae  26,  1980 


302 


L.  HABLY 


Distribution  of  thè  species 

On  thè  basis  of  thè  present  data  thè  distribution  of  thè  species  is  cha- 
racteristic  for  thè  Oligocene.  The  first  specimens  published  by  Engelhardt 
occurred  from  thè  Middle  Oligocene  of  Kuclin  (Bohemia),  but  thè  Egerian 
localities  of  thè  Czech  Central  Mountains  (Kundratice,  Suletice,  Markvartice, 


Fig.  3.  Localities  of  Platanus  neptuni  in  Europe.  Carpathian  (Miocene):  1.  Plesnà  (ÈSSR). 
Egerian  (Upper  Oligocene):  2.  Varnsdorf  (CSSR),  3.  Markvartice  (CSSR),  4.  Kundratice 
(CSSR),  5.  Suletice  (CSSR),  6.  Èichov  (CSSR),  7.  Seifhennersdorf  (GDR),  8.  Verocemaros 
(Hungary),  9.  Bois  d’Asson  (France).  Middle  Oligocene:  10.  Kuclin  (ÈSSR),  Kiscellian  (Lower 
Oligocene):  11.  Budapest  (Hungary).  Eocene:  12.  Haselbach  (GDR).  —  O  Carpathian  (Mio¬ 
cene);  -  •  Egerian  (Upper  Oligocene);  —  A  Middle  Oligocene;  -  A  Kiscellian  (Lower  Oligo¬ 

cene);  —  ■  Eocene 


Zichov,  Varnsdorf),  as  well  as  thè  Seifhennersdorf  locality  (Walther  1974)  on 
thè  German  side  also  abound  in  finds  (BÙzek,  Holy  and  Kvacek  1967). 
A  locality  aged  Upper  Oligocene  is  also  known  from  thè  South  of  France: 
Bois  d’Asson  (Knobloch  1973). 

Its  occurrence  outside  of  Oligocene  has  been  published  so  far,  in  thè 
Carpathian  stage  of  Bohemia  (Knobloch  et  al.  1975),  and  from  thè  Eocene  of 
Germany.  In  thè  Egerian  of  thè  Czech  Flora  it  is  a  species  of  levelmarking 
value.  The  data  from  Hungary  fit  well  into  thè  present  picture  formed  of  thè 
species.  At  present  its  occurrences  are  known  from  thè  Lower  Kiscellian 
(Flora  of  thè  Tard  Clay  Formation)  and  from  thè  Egerian  (Verocemaros) 


Acta  Botanica  Acaderniae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


PLATANUS  NEPTUNI  IN  HUNGAKIAN  OLIGOCENE 


303 


(Fig.  3).  Further  localities  will  he  revealed  in  thè  course  of  revisione  hut  on 
thè  basis  of  studies  so  far  they  all  are  aged  Oligocene.  Accordingly,  thè  species 
seems  to  have  been  widespread  in  thè  Oligocenes.  As  it  was  a  Continental 
species  no  difference  inay  he  found  between  thè  West  Paratethys  and  thè 
Central  Paratethys  and  regions  outside  of  thè  Tethys.  While  in  thè  Oligocene 
thè  marine  fauna  was  in  thè  process  of  pronounced  differentiation,  thè  several 
Continental  floras  were  stili  in  connection  with  each  other. 

Ecology  and  climatological  requirements  of  thè  species 

Of  thè  recent  members  of  thè  genus  Platanus ,  Platanus  kerrii  is  thè  one 
most  closely  connected  —  with  P.  neptuni.  Which  inhabits  subtropical — tropical 
woods  of  thè  Himalaya  to  a  height  of  about  1500  m.  In  thè  fossil  floras  P.  nep- 
tuni  was  accompained  by  evergreen  arboresccnt  plants  and  drought-resistant 
species  as  well. 

In  contrast  with  other  plants,  it  must  have  been  a  palaeotropical  element 
(Buzek  1971).  In  thè  Tard  Clay  Flora  it  occurs  along  with  Dryophyllum  furci - 
nerve  (Ross.)  Schinal.  Zizyphus  zizyphoides  (Ung.  Endl.,)  Daphnogene  bilinica 
(Ung.)  Knobloch  et  Kvacek, Laurophyllum  sp.,  Doliostrobus  hungaricus  (Ràsky) 
Buzek,  IIoly  et  Kvacek,  Libocedrites  salicornioides  (Ung.)  Endl.  to  mention 
only  thè  most  important  species.  The  Tard  Clay  Flora  has  a  thermophilous 
and  drought-resistant  character  (Hably  1979),  whereas  that  of  Verocemaros 
shows  no  sign  of  drought  resistance.  In  thè  latter,  Daphnogene  bilinica  (Ung.) 
Knobloch  et  Kvacek,  Acer,  Ulmus  and  Palma  occur  along  with  thè  dominant 
Platanus  neptuni.  Arctotertiary  elements  forni  a  very  small  proportion  in  thè 
flora,  thus  it  has  a  liighly  thermophilous  character. 

In  view  of  thè  two  above-mentioned  floras,  I  agree  with  Knobloch’s 
opinion  (1973),  that  thè  species  was  attached  to  warm  periods.  He  has  proved 
this  agreement  by  warm  flora  zones  of  Mai  (1967).  Accordingly  thè  species 
seems  to  have  been  a  thermophilous  one  but  with  respect  to  precipitation  it 
showed  greater  tolerances.  That  thè  two  floras  existed  under  different  climates 
is  shown  by  thè  morphological  differences  between  Platanus  neptuni  specimens 
of  thè  two  localities,  respectively.  Though  size  of  thè  leaves  shows  great 
variance,  nevertheless  statistically,  working  with  large  samples,  thè  range  and 
mean  of  thè  samples  indicate  different  conditions. 


Table  1 


Localities  of 

Platanus  neptuni 

Minimum 

breadth 

Maximum 

breadth 

Mean 

breadth 

Minimum 

length 

Maximum 

length 

Mean 

length 

cm 

Budapest  Tard  Clay 

0.9 

2.9 

1.87 

5.0 

10.0 

7.57 

Verocemaros 

1.9 

3.3 

2.6 

6.0 

12.0 

8.6 

Acia  Botanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  26,  1980 


304 


L.  HABLY 


Summary 

Recent  localities  of  Platanus  neptuni  from  thè  Oligocene  show  that  thè  species  lived  in 
an  optimal,  warin  subtropical  chinate  in  thè  Oligocene.  It  tolerated  extreine  rainfall  con- 
ditions,  which  is  indicated  by  differences  in  measurenients  of  thè  leaves.  In  Tard  Clay  Forma- 
tion,  and  also  at  thè  Verocemaros  locality  it  occurs  as  a  dominant  species,  but  because  thè 
latter  flora  contains  a  few  speciinens  no  farm-reaching  conclusions  may  be  drawn  as  regards 
its  occurrence  in  Oligocene.  In  thè  lower  horizons  of  thè  Oligocene,  and  also  in  thè  Lower 
Kiscellian  in  subtropical  chinate  P.  neptuni  formed  drought-resistant  woody  associations. 
In  thè  Egerian  it  mainly  occurred  in  association  with  evergreens,  but  also  along  with  Arcto- 
tertiary  elements. 


ACKNOWLEDGEMENTS 

The  author  wishes  to  thank  Dr.  C.  BÙzek  (Praha)  for  his  kind  assistance  and  advice 
with  thè  morphological  exaininations.  Acknowledgements  are  due  to  Dr.  A.  Nagymarosy 
for  thè  age  deter mination  of  thè  Nógràdveroce  flora,  and  for  Z.  K.  Dobolyi  (Budapest)  for 
his  help  in  thè  preparation  of  thè  microphotos. 


REFERENCES 

BÙzek,  C. —  Holy,  F.  — Kvacek,  Z.  (1967):  Eine  bemerkenswerte  Art  der  Familie  Platana- 
ceae  Lindi.  (1836)  im  nordbòhinischen  Tertiàr.  Monatsber.  Deutsch.  Akad.  Wiss.  Berlin 
9  (3),  203-215. 

BÙzek,  C.  (1971):  Tertiary  Flora  from  thè  Northern  Part  of  thè  Petipsy  Area  (North-Bohemian 
Basin).  Rozpravy  ÙUG.  36,  1-118. 

BÙzek,  C.  —  Kvacek,  Z.  —  Walther,  H.  (1978):  Tertiary  floras  from  thè  surroundings  of 
Kundratice  in  relation  to  thè  volcanic  phases  of  thè  Ceske  stredohori  Mts.  Yestnik 
UUG.  53,  347  360. 

Engelhardt,  II.  (1885):  Die  Tertiàrflora  der  Jesuitengrabens  bei  Kundratitz  in  Nordbbhmen. 

Nova  Acta  Leop.  Dtsch.  Ak.  Nat.  48  (3),  299  —408. 

Hably,  L.  (1979):  Some  data  to  thè  Oligocene  Flora  of  thè  Kiscellian  Tard  Clay,  Hungary. 
Ann.  Hist.-nat.  Mus.  Nat.  Hung.  71,  33  —  53. 

Knobloch,  E.  (1973):  Eine  bemerkenswerte  Piatane  des  europàischen  Tertiàrs.  “Der  Auf- 
schluss”  24(7  8),  281-285. 

Knobloch,  E.  et  al.  (1975):  Significai  megafiorai  assemblages  in  thè  Neogene  of  Central 
Europe.  Biozonal  Divis.  of  thè  Upper  Tertiary  Basins  of  thè  Eastern  Alps  and  thè 
West  Carpathians.  Geol.  Survey.  Prague. 

Kvacek,  Z.  (1971):  A  new  Platanus  from  thè  Bohemian  Tertiary.  Palaont.  Abt.  B.  3,  435  —  439. 
Kvacek,  Z.  — Walther,  II.  (1978):  Anisophylly  and  Leaf  Homeoinorphy  in  some  Tertiary 
Plants.  Cour.  Forsch.  Inst.  Senckenberg  30,  84  —94. 

Mai.  D.  H.  (1967):  Die  Florenzonen,  der  Florenwechsel  und  die  Yorstellungen  iiber  den  Klima- 
ablauf  im  Jungtertiàr  der  Deutschen  Demokratischen  Republik.  Abh.  zentr.  geol.  Inst. 
10,  55-81. 

Mai,  D.  IL  — Walther.  11.  (1978):  Die  Floren  der  Haselbacher  Serie  im  Weisselster-Becken 
(Bezirk  Leipzig,  I)DR).  Abh.  Staatl.  Mus.  Minerai.  Geol.  28,  1-  101. 

Walther,  H.  (1974):  Erganzungen  zur  Flora  von  Seifhennersdorf/Sachsen.  Alili.  Staatl.  Mus. 
Minerai.  Geol.  21,  143-185. 


Acta  Botanica  Acatlemiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


1* LATA N US  NEPTUNI  IN  HUNGAKIAN  OLIGOCENE 


305 


Piate  I 

Platnnus  neptuni  (Ett.)  Buzek  Holy  Kvacek 

1.  79.10.1.  Veròcemaros; 

2.  79.12.2.  Veròcemaros; 

3.  79.16.1.  Veròcemaros: 

4.  79.  5.2.  Verocemaros; 

5.  79.  9.2.  Veròcemaros; 

6.  79.12.2.  Veròcemaros; 

7.  79.19.1.  Veròcemaros; 

8.  79.16.1.  Veròcemaros; 


Acta  Botanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  26 %  1980 


306 


L.  HABLY 


Piate  II 

Platanus  neptuni  (Ett.)  Buzek — Holy — Kvacek 

1.  79.  9.2.  Verocemaros; 

2.  79.  14.1.  Verocemaros; 

3.  78.  13.1.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

4.  78.343.1.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

5.  78.  7.1.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

6.  78.  15.1.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

7.  78.353.1.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

8.  78.296.2.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

9.  78.183.1.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  I9H0 


PLATANUS  NEPTUNI  IN  HUNGARIAN  OLIGOCENE 


307 


Piate  III 

Platanus  neptuni  (Ett.)  Buzek — -Holy — Kvacek 

1.  78.  13.1.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

2.  78.287.1.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

3.  78.  46.2.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

4.  78.308.1.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

5.  78.183.1.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

6.  78.  48.2.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 


Piate  IV 

Piatami s  neptuni  (Ett.)  Buzek — Holy — Kvacek 

1.  78.353.1.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

2.  78.316.2.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

3.  78.222.2.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

4.  78.296.2.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

5.  78.304.2.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 


Piate  V 

Platanus  neptuni  (Ett.)  Buzek — Holy — Kvacek 

1.  78.301.1.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

2.  79.  12.2.  Verocemaros; 

3.  78.343.1.  Budapest,  Tard  Clay  Formation; 

4.  79.  10.1.  Verocemaros; 

5.  79.  9.2.  Verocemaros; 

6.  79.  12.1.  Verocemaros; 


Piate  VI 

Platanus  neptuni  (Ett.)  Buzek — Holy — Kvacek 

1.  78.  13.1.  Lowcr  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 

2.  78.  48.2.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 

3.  78.112.2.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 

4.  78.112.2.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 


Piate  VII 

Platanus  neptuni  (Ett.)  Buzek  Holy — Kvacek 

1.  78.124.2.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 

2.  78.173.3.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 

3.  78.182.2.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 

4.  78.185.2.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 


Piate  Vili 

Platanus  neptuni  (Ett.)  Buzek — Iloly — Kvacek 

1.  78.195.2.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 

2.  78.205.2.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 

3.  78.205.2.  Upper  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 

4.  78.301.2.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


308 


L.  HABLY 


Piate  IX 

Platanus  neptani  (Ett.)  Buzek— Holy — Kvacek 

1.  78.301.2.  Upper  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 

2.  78.308.1.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 

3.  78.308.1.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 

4.  78.308.1.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 


Piate  X 

Platanus  neptuni  (Ett.)  Buzek — Holy — Kvacek 

1.  78.308.1.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 

2.  78.353.1.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 

3.  78.308.1.  Upper  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 

4.  78.353.1.  Lower  epidermis,  Budapest,  Tard  Clay; 


Acta  Botanica  Academiae  Scientìarum  Hungaricae  26,  1980 


FLATANUS  NEPTUNI  IN  HUNGÀRIAN  OLIGOCENE 


Piate  III 


■le!. i  Ho’ miei  Addentile  Sc.ent  tr.im  ll:ttf(ir  c  te  20,  1030 


310 


L.  HABLY 


Piate  IV 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


P  LATA  N  US  NEPTUNI  IN  IIUNGARIAN  OLIGOCENE 


311 


Piale  V 


6 


Acia  Botanica  Academiae  Scicntiarum  Hungaricae  26,  1980 


312 


L.  HABLY 


Piate  VI 


Acta  Hot  mica  Academiae  Scientiarum  Hun^aricae  26,  l()80 


PLATANUS  NKPTUMI  IN  HLNGAItlAN  OLIGOCENE 


313 


314 


L.  HABLY 


Piale  Vili 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


PLATANUS  NEPTUMI  IN  IIUNGAHIAN  OLIGOCENE 


315 


Piate  IX 


'icla  Botanica  Academiae  Scientiarum  il  ungarica?  26,  1980 


316 


L.  HABLY 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungctricae  26,  1980 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricac ,  Tomus  26  (3 — 4),  pp.  317 — 337  (1980) 


NEW  SCENEDESMUS  TAXA 
FROM  THE  BUDAPEST  SECTION  OF  THE  DANUBE 

(BETWEEN  THE  1588—1674  KMS) 


By 

T.  Hortobàgyi 

BOTANICAL  DEPARTMENT  OF  THE  UNIVERSITY  OF  AGRONOMY,  GÓDÒLLÒ,  HUNGARY 
(Received:  1  Aprii,  1979) 


Author  studied  thè  Budapest  section  of  thè  Danube  froin  algological  and 
bacteriological  point  of  view  during  thè  years  from  1970  to  1976.  A  considerable  number 
of  new  microorganisms  has  been  detected  and  described  in  some  earlier  publications. 
The  preseti t  paper  coiitains  deseriptions  of  35  taxa  of  Scenedesnius  ( Chlorophyta ),  4 
species,  12  varieties  and  19  forms,  all  new  to  Science.  They  are  thè  following: 

Scenedesmus  Kóvesii ,  Se.  longistriatus ,  Se.  pseudointermedius ,  Se.  saltatore  Se. 
carinatus  var.  brevicaudatus ,  Se.  ellipsoideus  var.  spinosus ,  Se.  intermedius  var.  crassi- 
bicaudato-granulalus ,  Se.  intermedius  var.  geminato- alter  nans,  Se.  intermedius  var.  spi- 
nosiformis ,  Se.  Kozmae  var.  costatus ,  Se.  Kozmae  var.  danubialis ,  Se.  pannonicus  var. 
acaudato-granulatus ,  Se.  pannonicus  var.  costato-bicaudatus ,  Se.  producto-capitalus  var. 
elegans ,  Se.  pseudoarmatus  var.  danubialis ,  Se.  spinosus  var.  polyspinosus :  Se.  aeuleato- 
granulatus  f.  heterospinosus ,  Se.  carinatus  var.  bicaudatus  f.  crassicaudatus ,  Se.  columna - 
fws  var.  bicaudatus  f.  danubialis ,  Se.  crassispinosus  f.  granulatila ,  Se.  denticulatus  var. 
fenestratus  f.  granulatus ,  Se.  electus  f.  granulatus ,  Se.  ellipsoideus  f.  granulai us.  Se. 
ellipsoideus  var.  symmetro-caudatus  f.  danubialis ,  Se.  intermedius  var.  crassibicaudato- 
granulatus  f.  longispinosus ,  Se.  Naegeli  var.  acaudatus  f.  heterogranulatus ,  Se.  nanus  f. 
granulatus ,  Se.  opoliensis  var.  crassieaudalo-granulalus  f.  danubialis ,  Se.  opoliensis  var. 
crassicaudato-granulatus  f.  extensus ,  Se.  pécsensis  var.  bicaudato-granulatus  f.  danubialis , 
Se.  pécsensis  f.  hetrocaudatus ,  Se.  similagineus  f.  heterogranulatus ,  Se.  similagineus  f. 
simplex ,  Se.  Sodi  f.  elegans ,  Se.  Sodi  f.  robustum. 

The  new  taxa  were  evaluated  based  on  thè  author’s  taxonomic  concept  and 
criteria,  however  he  knows  other  opinions  puhlished  in  some  recent  papers  (e.g.  IIindàk 
1974,  Kiryakov  1977,  and  others). 


Diagnoses 

1.  Scenedesmus  aculeato-granulatus  Hortob.  f.  heterospinosus  Hortob.  n.  f. 

(Fig.  1) 

Cellulae  10 — 12x5  6,3  ^m,  parum  alternatae,  membrana  granulis  bene  evolutis  co- 

opertae,  spinis  crassiorihus,  longioribus,  10,5-  11  gin,  longis  et  spini»  sccundum  alterimi 
diagonalem  dispositis  gracilioribus,  brevioribus,  similiter  mucronati»,  6  7  gin,  longis  ornatae. 

Pyrenoidae  bene  cvolutae. 

A  specie  typica  spinis  longitudine  diagonaliter  non  aequalibus  distinctus. 
V.  1974.  Raro. 


.'irto  Iiotnnica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1 9 HO 


318 


T.  HORTOBÀGY 


2.  Scenedesmus  carinatus  (Lemm.)  Chod.  var.  bicaudatus  Hortob.  f.  crassi- 

caudatus  Hortob.  n.  f.  (Fig.  2) 

Coenobia  4-cellularia,  e  cellulis  non  alternatis,  12 — 13x3  3,7  ^m,  costis  singulis  per- 

fectis  vel  interruptis  longitudinalibus,  plerumque  non  rectis,  in  polis  forte  1 — 2  granulis, 
spinis  singulis  12 — 13  /«n  longis,  valde  crassis,  parum  undulatis,  obtusis,  secundum  unum 
diagonalem  dispositis,  oblique  extrorsis  ornatis  composita. 

A  var.  bicaudato  Hortob.  spinis  valde  crassis  distinctus.  Vili.  1971. 
—  Raro. 


3.  Scenedesmus  carinatus  (Lemm.)  Chod.  var.  brevicaudatus  Hortob.  n.  var. 

(Figs  3-6) 

Coenobia  e  cellulis  ±  alternatis,  9 — 17x2,6 — 5,2  firn  magnis,  forma  parum  insolitis:  in 
medio  convexis,  prope  spinas  parum  concavis,  vel  seriebus  singulis  longitudinalibus  granulo- 
rum,  vel  saepe  costis  singulis,  parum  undulatis,  non  levibus,  longitudinalibus  ornatis  formata. 
Poli  extimarum  cellularuin  spinis  singulis  obliquis,  crassissimis,  rectis  vel  inclinatis,  obtusis 
2,5 — 5,5  ^m  longis,  dein  dentibus  singulis  raro  2  parvis,  0,7—1  fini  longis  ornati. 

A  specie  typica  spinis  valde  brevioribus  distinctus.  Vili.  1974.  —  Saepe. 


4.  Scenedesmus  columnatus  Hortob.  var.  bicaudatus  Hortob.  f.  danubialis 

Hortob.  n.  f.  (Fig.  7) 

Cellulae  coenobiorum  10,4 — 13x3,8 — 4,2  //m,  parte  2/3 — 3/4  longitudini  ab  invicem 
conjunctae,  polis  rotundatis,  saepe  apicibus  obtusae,  membrana  in  medio  costa  singula,  recta, 
verrucosa,  praeter  eam  striis  gracilibus  parallelis  ornatae.  Cellulae  extimae  secundum  unum 
diagonalem  spinis  singulis  perpendicularibus,  parum  arcuatis  —  undulatis,  valde  crassis, 
obtusis,  15,6 — 17  [ii n,  longis,  subtus  ad  basin  1  1,3  /im,  crassis,  basibus  earum  crassis,  lenti- 

formiter  dilatatis,  1,7 — 2  ^m,  latis,  0,7 — 1  firn,  altis.  Chloroplastus  parietalis,  pyrenoidis  1 — 1 
bene  evolutis. 

v.  1971.  _  Raro. 


5.  Scenedesmus  crassispinosus  Hortob.  f.  granulatus  Hortob.  n.  f. 

(Fig.  8) 

Coenobia  4-cellularia,  e  cellulis  alternatis,  15 — 17x6 — 6,5  firn  magnis,  in  polis  granulis 
maioribus  nonnullis,  membrana  minute  granulata  instructis  composita.  Spinae  polorum  cellu- 
laruin  extimarum  crassae,  rectae  vel  parum  inclinatae,  obtusae,  7,8 — 9,2  firn  longae.  In  polis 
singulis  cellularum  mediarum  spinae  singulae  baculiformes,  alternatae,  parum  inclinatae, 
obtusae,  2,6 — 3,2  firn  longae. 

A  specie  granulis  membrana^  distinctus.  V.  1972.  —  Raro. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


NEW  SCENEDESMUS  TA\A  FROM  THE  DANUBE 


319 


Fig.  1.  Scenedesmus  aculeato-granulatus  Ilortob.  f.  heterospinosus  Ilortob. 

2,  Scenedesmus  carinatus  (Lemm.)  Chod.  var.  bicaudntus  Hortob.  f.  crassicaudatus  Ilortob. 

Figs  3 — 6.  Scenedesmus  carinatus  (Lemm.)  Chod.  var.  brevicaudatus  Hortob. 

Fig.  7.  Scenedesmus  columnatus  Hortob.  var.  bicaudatus  Hortob.  f.  danubialis  Hortob. 


rida  Botanica  Academiae  Scienliarum  Hungaricae  26,  1980 


320 


T.  HORTOBÀGYI 


11 


V 

Fig.  8.  Scenedesmus  crassispinosus  llortob.  f.  granulatus  Hortob. 

Figs  9 — 10.  Scenedesmus  denti cui atus  Lagerh.  var .  fenestratus  (Teiling)  Ulierkov.  f.  granulatus 

Hortob. 

Figs  11 — 12.  Scenedesmus  electus  Hortob.  f.  granulatus  Hortob. 


NEW  SCENE  DESIVI  US  TANA  FROM  THE  DANUBE 


321 


6.  Scenedesmus  denticida!  us  Lagerh.  var.  feneslralus  (Teiling)  Uherkov.  f. 
granulatus  Hortob.  n.  f.  (Figs  9 — 10) 

Cellulae  coenobiorum  biseriatae,  non  in  uno  plano  dispositae,  forte  inclinatae,  8,2 — 
13x4,5 — 7  fin ì  inter  eas  1  —  1  hiatus  parvus.  Spinae  in  polis  ccllularum  extiinarum  binae,  in 
polis  extrorsis  cellularuin  mediarum  similiter  binae,  rectae  vel  parimi  inclinatae,  crassae, 
obtusae,  1 — 2  firn  longae,  inter  ibis  saepe  spinae  singulae  ininores,  vel  papillae  singulac-binae. 
Pyrenoidae  eximie  evolutae.  Membrana  granulis  parvis  cooperta. 

A  var.  fenestrato  (Teiling)  Uherkov.  membrana  granulata  et  coenobiis 
arcuatis  distinctus.  V.,  VII.  1973.  —  Raro. 


7.  Scenedesmus  electus  Hortob.  f.  granulatus  Hortob.  n.  f. 

(Figs  11-12) 

Coenobia  4-,  vel  8-cellularia,  e  cellulis  7,8 — 11x3,8—4,3  /im,  forte  parum  alternatis 
constructa;  in  polis  cellularuin  omnium  spinis  singulis,  9  —11,7  firn  longis,  gracilibus,  rectis 
vel  parum  inclinatis,  mucronatis,  in  uno  dimidio  coenobii  ad  unum  laterem  versus,  in  altero 
ad  alterum  versus  directis,  raro  praeter  spinas  longas  in  cellulis  mediis  dentibus  singulis  parvis 
ornata.  Membrana  seriebus  parvis  verrucarum  cooperta.  Pyrenoidae  magnae. 

A  specie  cellulis  maioribus,  spinis  longioribus  polorum  deinde  membrana 
seriebus  verrucarum  cooperta  distinctus.  V.  1972.  —  Non  raro. 


8.  Scenedesmus  ellipsoideus  Chod.  f.  granulatus  Hortob.  n.  f. 

(Figs  13 — 15) 

Coenobia  forte  parum  inclinata,  tantum  8-cellularia  visa,  e  cellulis  binis  vel  quaternis, 
8 — 13x3,8 — 7,3  firn  magnis,  compresse  ellipsoidibus  —  ovalibus  constructa.  Spinae  singulates 
in  polis  cellularuin  extiinarum  13 — 22  fini  longae,  crassae,  inclinatae  —  undulatae,  obtusae, 
diagonaliter  ad  modum  imaginis  in  speculo  expressae  dispositae.  Membrana  vel  granulis  parvis 
vel  verrucis  maioribus  cooperta.  In  primo  casu  poli  verrucis  1 — 3  maioribus,  in  secundo  simili- 
ter,  sed  rarius,  ornati.  Cellulae  mediae  forte  dentibus  singularibus  brevibus  instructae. 

A  specie  praecipue  membrana  granulata  et  spinis  crassis  distinctus.  V. 
1972.,  V.  1974.  —  Raro. 


9.  Scenedesmus  ellipsoideus  Chod.  var.  spinosus  Hortob.  n.  var. 

(Fig.  16) 

Cellulae  ellipsoidicae,  6,5 — 7,8x12 — 13,7  /un,  in  polis  ipsarum  extiinarum  spinis  sin¬ 
gulis,  caeterarum  binis,  brevibus,  1  -2,3  fi  longis  in  cellulis  extimis  spinis  singulis,  diagonaliter 
dispositis,  18 — 20  firn  longis,  valde  crassis,  inclinatis  —  undulatis,  obtusis  ornatae.  Membrana 
levis.  In  cloroplasto  ante  divisionem  pyrenoida  magna  unica. 

A  specie  typica  spinis  in  polis  cellularuin  extiinarum  singulis,  sed  cellula- 
rum  mediarum  binis  brevibus  distinctus.  V.  1974.  Raro. 


Ada  Botanica  Acati  vini  tic  Scivnliarum  llungaricac  26,  1980 


322 


T.  HORTOBÀGYI 


13 


Figs  13 — 15.  Scenedesmus  ellipsoideus  Chod.  f.  granulatus  Hortob. 


Acta  Botanica  Acaderniae  Scìentiarum  Hungaricae  26,  1980 


NEW  SCENEDESMUS  TAX.A  FROM  THE  DANUBE 


323 


10.  Scenedesmus  ellipsoideus  Chod.  var.  syiiiinetrico-caudatus  Uherkov.  f. 
dan tibiali*  Hortob.  n.  f..  (Fig.  17) 

Coenokia  forte  panini  inclinata,  e  cellulis  forte  inclinatis,  ellipsoidicis,  9,4 — 10,5x4,8 — 
5,2  firn  magnis,  constructa.  In  polis  cellularura  extimaruin  spinae  valde  crasse,  inclinatae, 
ohtusae,  15  17  //ni  longae,  deinde  dcntes  singoli  parvi,  in  polis  illis  vicinarum  spinae  singu- 

lae,  11  12  firn  longae,  alternantcr  dispositae,  graciles,  rectae  vel  parum  inclinatae,  in  polis 

omnium  caeterarum  dentes  bini  brcves.  Chloroplastus  cellulani  non  piane  implens,  in  eo 
pyrenoida  unica  magna. 

A  varietate  ab  Uherkovicii  descripta  distinctus:  1.  per  exiguitatem 
cellularum,  2.  spinis  extimis  crassis  obtusisve,  3.  per  formam  spinarum  cellula- 
rum  mediarum.  Y.  1974.  -  Raro. 


11  Scenedesmus  intermedius  Chod.  var.  crassibicaudalo-granulatus  Hortob. 

n.  var.  (Fig.  18) 

Coenokia  e  cellulis  11,5-  13x4,5—5,3  //in,  non  in  una  altitudine  dispositi*,  parte 
2/3  3/4  longitudini*  sese  tangentikus,  polis  rotundatis,  saepc  praesertim  in  cellulis  mediis  — 

polo  altero  angustiorikus.  Membrana  granuli*  conspicuis  cooperta,  in  polis  verrucis  non- 
nullis  eximie  magnis.  Cellulae  extimae  secundum  unum  diagonalem  spinis  singulis  crassissi¬ 
mi*,  parum  inclinatis,  oblique  extrorsis,  ohtusis,  9,5 — 10,5  //in  longis,  ad  kasin  1-  1,3  fi m 
crassis.  Chloroplastus,  cellulam,  praesertim  circa  polos  conspicue,  non  implens.  Pyrcnoidae 
prò  ratione  magnae.  Coenokia  8-cellularia  in  duas  partes  4-cellulares  divisa. 

Scenedesmus  intermedius  Chod.  var.  bicaudatus  Hortob.  f.  granulatus 
Hortob.  ei  proximus.  Ab  eo  var.  nova  nostra  distinguitur:  1.  spinis  eximie 
crassibus  obtusisve,  2.  membrana  circa  polos  verrucis  maioribus,  alibi  minori- 
bus  cooperta.  Vili.  1971.  Raro. 

12.  Scenedesmus  intermedius  Chod.  var.  crassibicaudato-granulatus  Hortob.  f. 
longispinosus  Hortob.  n.  f.  (Fig.  19) 

Coenokia  e  cellulis  6,7 — 8X3 — 3,4  // m  magnis,  non  in  una  altitudine  dispositis:  quasi 
in  coenobiis  2  disposities,  i.  e.  cellulis  unius  dimid’i  coenobii  in  una  altitudine,  cellulis  autcm 
alterili*  dimidii  in  alia  altitudine  dispositis,  constructa.  Cellulae  extimae  spinis  singulis,  secun- 
dum  unum  diagonalem  dispositis,  ad  axem  longitudinalem  perpendiculariter  directis,  parum 
inclinatis,  valde  crassis,  oktusis,  15 — 16  //  longis,  ad  kasin  1 — 1,3  firn  crassis,  deinde  seriekus 
singulis  verrucaruin  maiorum  longitudinalikus  ornatae.  In  cellulis  mediis  serie*  verrucarum  a 
polis  exeuntes  conspicuae  singulae,  sed  inox  interruptae.  In  polis  verrucae  maiores  nonnullae. 
Membrana  praeter  has  seriekus  verrucarum  minorimi  cooperta. 

Var.  crassibicaudato-granulatus  Hortob.  propter  spina*  extimas,  crassas, 
formam  coenobiorum  et  granulas  (verrucas)  membrana/1  siinilis,  sed  forma 
nostra  nova  ab  eo  distincta:  1.  cellulis  minoribus,  2.  spinis  extimis  valde 
longioribus,  3.  seriebus  verrucarum  in  cellulis  extimis  perfectis,  in  mediis  im- 
perfectis.  V.  1971.  —  Raro. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


Fig.  16.  Scenedesmus  ellipsoideus  Chod.  var.  spinosus  Hortob. 

Fig.  17.  Scenedesmus  ellipsoideus  Chod.  var.  symmetro-caudatus  Uherkov.  t.  danubialis  Hortob. 
Fig.  18.  Scenedesmus  intermedius  Chod.  var.  crassibicaudato-granulatus  Hortob. 


Ada  Botanica  Acaderniae  Scientiarum  Hungaricac  26,  1980 


NEW  SCENEDESMUS  TAXA  FKOM  THE  DANUBE 


325 


13.  Scenedesmus  intermedius  Chod.  var.  geminato-alternans  Hortob.  n.  var. 

(Fig.  20) 


Coenobia  e  cellulis  binis  simili  alternatis,  7,8  8,6x3  3.6  //in  inagnis  constructa.  Cel- 

lulae  extimae  spinis  secunduni  unum  diagonalem  dispoisitis  5,6—6  // m  longis,  acutis,  rectis, 
secundum  alterimi  diagonalem  3  3,7  firn  longis.  Cellulae  mediae  forte  spinis  parvis  singulis, 

vel  1—2  verrucis  maioribus.  Membrana  ceterum  levis. 

Ab  omnibus  taxonibus  Scenedesmi  intermedii  imprimis  cellulis  gemina- 
tim  alternatis  diversus.  Y.  1972.  —  Yalde  raro. 


14.  Scenedesmus  intermedius  Chod.  var.  spinosiformis  Hortob.  n.  var. 

(Figs  21-23) 

Coenobia  e  cellulis  alternatis,  6,4 — 7, 6x2, 8 — 4  // m  inagnis,  parte  1/3 — 1/2  longitudinis 
sese  tangentibus  constructa.  Cellulae  extimae  in  polis  spinis  singulis,  oblique  extrorsis,  arcua- 
tis  vel  parimi  undulatis,  gracilibus  acutisve,  5 — 8  //ni  longis,  in  lateribus  extrorsis  spinis  1  vel 
2  rectis,  vel  parum  inclinatis,  gracilibus,  2,3—  4,3  //in  longis,  deinde  in  polis  prope  spinas  lon- 
gas  spinis  singulis  brevibus  alternatis  ornatae.  Cellulae  mediae  in  polis  spinis  singulis,  vel 
rarius  binis,  0.6 — 2,3  //in  longis  instructae.  Membrana  levis. 

A  taxonibus  Scenedesmi  intermedii  parecipue  spinis  lateralibus  cellula- 
rum  extimarum  distinctus.  Yar.  nostra  staturam  S.  intermedii  cum  illa  S.  spi¬ 
nosi  Chod.  in  se  ipso  coniungens.  Y.  1972.  —  Raro. 


15.  Scenedesmus  Kozmae  Hortob.  var.  costatus  Hortob.  n.  var. 

(Fig.  24) 

Coenobia  2-cellularia,  e  cellulis  13-  14,5x4,8  5,3  //in  inagnis  constructa  (congruenter 

cum  specie  typica  ex  Vietnam  descripta:  Hortob.,  1966,  p.  159 — 160).  Poli  cellularum  valde 
rotundati,  papillis  maioribus,  obtusis  crassisve  versus  medium  cellularum  gradatilo  minoribus, 
pileiformiter  obtecti.  Papillae  cellulas  usque  ad  partem  1/5-  1/6  longitudinis  obtegentes; 
membrana  ceterum  levis.  Cellulae  costis  singulis  longitudinalibus,  rectis,  conspicuis.  Poli  cellu¬ 
larum  spinis  singulis,  parum  arcuatis,  bene  evolutis,  4  5  //in  longis,  acutis,  ad  membranam 

directis  vel  oblique  extrorsis  ornati.  Chloroplatus  parietalis,  in  eo  pyrenoida  eximie  magna; 
pyrenoidae  speciei  typicae  similiter  eximie  magnae. 

Yar.  nova  a  specie  typica  distincta:  1.  spinis  extrorsis  longioribus,  non 
obtusis,  2.  papillis  polorum  obtusis  pluribus  brevioribusque,  3.  costis  singulis 
cellularum  longitudinalibus,  4.  membrana,  exceptis  polis,  levi.  Vili.  1971. 
—  Raro. 


Aria  Botanica  Academiae  Scientiarum  lIunRaricae  26 ,  19H0 


326 


T.  HORTOBÀGYI 


Fig.  19.  Scenedesmus  intermedius  Chod.  var.  crassibicaudato-granulatus  Hortob.  f.  longispino - 

sus  Hortob. 

Fig.  20.  Scenedesmus  intermedius  Chod.  var.  geminato-alternans  Hortob. 

Figs  21 — 23.  Scenedesmus  intermedius  Chod.  var.  spinosiformis  Hortob. 

Fig.  24.  Scenedesmus  Kozmae  Hortob.  var.  costatus  Hortob. 

Fig.  25.  Scenedesmus  Kozmae  Hortob.  var.  danubialis  Hortob. 

Figs  26 — 27.  Scenedesmus  Kòvesii  Hortob. 


NEW  SCKNKDKSMUS  TANA  FKOM  THE  DANUBE 


327 


16.  Scenedesmus  Kozmae  Hortob.  var.  danukialis  Hortob.  n.  var. 

(Fig.  25) 

Cocnobia  2-cellularia,  e  cellulis  11 — 12x4,8 — 5,2  fi  in  spinis  extimis  acutis,  1 — 2  /um 
longis,  tenuibus,  circa  polos  verrucis  nonnullis  exiinie  magnis,  (leinde  membrana  in  partibus 
caeteris  papillis  minoribus  cooperta  ornatis  constructa. 

A  specie  typica  var.  nova  distincta:  1.  spinis  extimis  brevibus,  acutis, 
brevioribus,  2.  polis  tantum  verrucis  ornatis,  3.  verrucis  (papillis)  caeteris 
membranae  aequaliter  magnis.  A  var.  costato  Hortob.  distincta:  1.  spinis  ex¬ 
timis  brevibus,  2.  verrucis  minoribus  polorum,  3.  membrana  ubique  granulata, 
4.  membrana  sine  costis.  Vili.  1971.  —  Raro. 


17.  Scenedesmus  Kòvesii  Hortob.  n.  sp. 

(Figs  26—27) 

Coenobia  e  cellulis  9 — 10,5X3,8 — 4,3  /uin  magnis,  in  una  altitudine  et  in  uno  plano 
dispositis  constructa.  Cellulae  extimae  in  polis  spinis  singulis,  extrorsis,  crassis,  1,3 — 2  firn 
longis,  acutis,  in  lateribus  costis  singulis  crassis,  longitudinalibus,  circulariter  efformatis, 
cellulae  mediae  costis  singulis  tantum  in  uno  latere  efformatis  ornatae,  praeterea  in  cellulis 
omnibus  forte  dentes  parvi  singuli. 

V.  1972.  —  Valde  raro. 


18.  Scenedesmus  longistriatus  Hortob.  n.  sp. 

(Fig.  28) 

Coenobia  e  cellulis  alternatis,  secundum  cellulas  scenedcsmi  acuti  efformatis,  15,6 — 
18X4 — 5  firn  magnis,  costis  gracilibus  longitudinalibus  ornatis  constructa.  Cellulae  extimae 
inclinatae,  mediae  fusoideae,  obtusae.  Chloroplastus  parietalis,  cellulain  implens  vel  pacne 
implens,  in  eo  pyrenoida  bene  evoluta. 

Cellulis  costis  gracilibus  ornatis  species  haec  nova  ab  omnibus  taxonibus 
generis  Scenedesmi  secundum  typum  “ acutus ”  formatis  distincta.  VITI.  1974. 
—  Valde  raro. 


19.  Scenedesmus  Naegeli  Bréb.  var.  acaudatus  Hortob.  et  Németli 
f.  lieterograniilatus  Hortob.  n.  f.  (Figs  29  —30) 

Coenobia  2-  vel  4-cellularia,  e  cellulis  parum  alternatis,  pyriformibus,  11,5 — 15,5x4,5 — 
6,5  /un  magnis,  inclinatis,  magna  parte  longitudinis  sese  attingentibus  constructa.  Cellulae  in 
polis  granulis  1 — 2  maioribus,  in  membrana  seriebus  granulorum  minoruin  ornatae.  Chloro¬ 
plastus  cellulain  paene  implens.  Pyrenoida  bene  evoluta. 


7 


Acla  I iolnnica  Acadcmiae  Scicntiarum  JJungaricae  26,  1980 


328 


T.  HORTOBÀGY 


Fig.  28.  Scenedesmus  longistriatus  Hortob. 

Figs  29  —30.  Scenedesmus  Naegeli  Bréb.  var.  acaudatus  Hortob.  et  Németh  f.  heterogranulatus 

Hortob. 

Fig.  31.  Scenedesmus  nanus  Hortob.  f.  granulatus  Hortob. 

]4  igs  32 — 33.  Scenedesmus  opoliensis  P.  Bicht.  var.  crassicaudato-granulatus  Hortob.  f.  danu- 

bialis  Hortob. 


Acta  Botanica  Acaderniae  Scìentiarum  Hungaricae  26,  1980 


NEW  SCEN EDESMUS  TAXA  FKOM  THE  DANUBK 


329 


A  var.  acaudato  Hortob.  et  Németh  statura  compactiore,  granulisve  in 
polis  maioribus,  in  membrana  autem  minoribus  distinctus.  Vili.  1971. 
Yalde  raro. 


20.  Scenedesiims  nanus  Chod.  f.  granulato»  Hortob.  il.  f. 

(Fig.  31) 

Cellulite  alternatae,  6,5-  7,7  X  2,8  3,2  //in.  Membrana  seriebus  parvis  granulorum 

cooperta.  In  polis  cellularum  spinis  singulis,  1,2  1,5  //in  longis,  ad  cellula»  perpendiculari- 

ter  directis. 

Scenedesrnus  nanus  Chod.  f.  maculatus  Hortob.  ei  proximus,  sed  ab  eo 
forma  nova  nostra  seriebus  parvis  granulorum  membranae  distincta.  V.  1972. 
—  Raro. 


21.  Scenedesrnus  opoliensis  P.  Richt.  var.  crassicaudato-granulatus 
Hortob.  f.  danubialis  Hortob.  n.  f.  (Figs  32  —  33) 

Coenobia  vulgo  8-cellularia,  ordinarie  paruin  arcuata,  e  cellulis  pleruinque  non  in  una 
altitudine  dispositis,  17 — 20X6,3  7  //m  magnis,  polis  altis,  tholiforinibus,  membranis  irre- 

gularitcr  verrucosis—  granulatis,  vel  verrucis  maioribus  tantum  nonnullis  inordinate  dispositis 
obtectis,  verrucis  in  polis  magis  evolutis,  densius  dispositis  constructa.  Cellulae  extiinae  spinis 
crassissiinis,  obtusis,  18  26  //m  longis,  ad  basin  1,3 — 2,7  firn  latis,  rectis  vel  panini  undulatis 

vel  valde  curvatis,  corniformibus.  Spinae  extremae  proprie  diagonaliter  secundum  directio- 
nem  acquale».  Pyrenoidae  bene  evolutae,  magnae.  Fig.  33:  specimen  in  uno  polo  spinis 
2  instructum — abnormitas. 

A  var.  crassicaudato- granulato  Hortob.  distinctus:  1.  cellulis  maioribus,. 
2.  spinis  maioribus  et  magis  evolutis,  3.  directione  spinarum  diagonaliter 
aequali.  4.  membrana  non  seriebus  regularibus  verrucarum  cooperta,  5.  in 
polis  dentibus  absentibus.  Vili.  1971.  —  Non  raro. 


22.  Scenedesrnus  opoliensis  P.  Richt.  var.  crassicaudato-granulatus 
Hortob.  f.  extensus  Hortob.  n.  f.  (Fig.  34) 


Coenobia  4-,  vel  8-cellularia,  e  cellulis  elongatis,  non  exacte  in  una  altitudine  dispositis, 
forte  parum  inclinati»,  19,5  22x5,8  6,6  //in  magnis,  insolite  magna  parte  longitudini»  sese 

alt ingontibus  (quod  indolitimi  in  taxis  ad  typuin  “opoliensis”  pertinentibus)  constructa. 
Cellulae  extiinae  parte  minore  longitudini»  sese  attingentes  in  polis  spinis  singulis  valde  cras- 
sis,  parum  inclinatis  vel  undulatis,  obtusis,  15,5 — 26  firn  longis,  ad  basin  2 — 2,3  //in  latis 
ornatac.  Membrana  cellularum  verrucosa,  in  polis  papillis  1 — 2  maioribus. 

Yar.  danubialis  Hortob.  eiusdem  speciei  ei  proximus.  Var.  nostra  ab  ilio 
distincta:  1.  cellulis  maiore  parte  longitudinis  sese  attingentibus,  2.  cellulis 
magis  elongatis.  Vili.  1971.  Non  raro. 


7* 


Acta  Hot  unica  Acatlemiae  Scienliarurn  Hungaricae  26,  1980 


330 


T.  HORTOBÀGYI 


23.  Scenedesmus  pannonicus  Hortob.  var.  acaudato-granulatus  Hortob.  n.  var. 

(Fig.  35) 

Coenobia  ex  cellulis  alternatis,  non  in  uno  plano  dispositis,  17  -20,8x7,6 — 8,6  //m 
magnis  constructa,  parum  inclinata.  Membrana  cellularum  papillis  minoribus  dense  cooperta; 
circa  ])olos  etiain  papillis  1  2  inaioribus,  praeter  eas  dentes  singuli  parvi.  Pyrenoidae  valde 

evolutae. 

In  opusculo  “On  thè  variability  range  of  Scenedesmus  pannonicus ” 
(Hortob.,  1966.  p.  41 — 53)  11  taxa  ad  Scenedesmus  pannonicum  pertinenza 
explicata.  In  pag.  47.  “Certainly  also  a  ‘var.  acaudatus ’  unknown  so  far  exists” 
—  liaec  varietas  nova  superius  descripta:  var.  acaudato-granulatus  Hortob 
n.  v.:  inter  taxis  cuin  membrana  granulata  instructis  taxon  unum  sine  spinis 
extimis  longis,  propinquitatem  cum  taxis  spinosis  dentibus  parvis  polorum 
demonstrans.  Spes  est  varietatem  Scenedesmi  pannonici  Hortob.  membrana 
levem,  exarmatam  invenire. 

Varietas  nova  “ acaudato-granulatus  Hortob.”  a  taxis  spinis  longis,  cras- 
sis  ornatis  spinis  absentibus  distincta. 

Hindak  (1974,  p.  130 — 139)  in  opusculo  suo  de  variabilitate  morpho- 
logica  Scenedesmi  pannonici  Hortob.  tale  taxon  non  commemorat.  Vili. 
1971.  Raro. 


24.  Scenedesmus  pannonicus  Hortob.  var.  costato-bicaudatus  Hortob.  n.  var* 

(Fig.  36) 

Coenobia  inclinata,  e  cellulis  valde  alternatis,  11,5-  15x5,7 — 8  firn  magnis,  secundum 
unuin  diagonalem  spinis  extimis  parum  inclinatis,  crassis,  non  acutis,  7,5 — 8  /mi  longis  arma- 
tis  in  lateribus  cellularum  costis  singulis  longitudinalibus,  verrucosis,  bene  evolutis  ornatis 
constructa.  Membrana  —  exceptis  costis  —  levis.  In  polis  cellularum  extimarum  sine  spinis 
longis,  spinis  singulis  alternatis  magnitudine  similibus. 

A  var.  bidaudato  Hortob.  spinis  longioribus  costisve  crassis  et  verrucosis 
distinctus.  Vili.  1974.  Raro. 


25.  Scenedesmus  pécsensis  Uherkov.  var.  bicatidato-granulatus  Hortob. 
f.  daniihialis  Hortob.  n.  f.  (Fig.  37) 

Cellulae  non  perfecte  in  una  altitudine  dispositae,  10  12x5 — 5,5  //m,  ovales  ellip- 

ticae,  parum  oblique  dispositae,  parte  2/3 — 3/4  longitudini  sese  attingentes,  spinis  secundum 
unum  diagonalem  valde  crassis,  undulatis — arcuatis,  non  mucronati,  15,6 — 17  /mi  longis, 
deinde  membrana  papillis  parvis  cooperta,  et  in  polis  papillis  satis  maioribus  singulis  ornatae. 

A  var.  bicaudato- granulato  Hortob.  distinctus:  1.  cellulis  minoribus  (non 
15-^  17,3x6 — 7  firn),  2.  spinis  crassis  longioribus  (non  7 — 8,7  firn  longis),  arcua¬ 
tis  obtusisque,  3.  papillis  magnis  singulis  polorum. 


.irta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  Uungaricae  26,  1980 


NEW  SCENEDESMUS  TAXA  FROM  THE  DANUBE 


331 


Magnitudine  cellularum  Scenedesmo  pécsensi  Uherkov.  aequalis,  sed  spinis 
valde  longioribus,  crassioribus,  obtusis.  Cellulae  mediar  loco  spinarum  bre- 
vium  papillis  magnis  singulis  et  membrana  papillis  parvis  cooperta  instructae 
(cf.  Uherkovich  1966,  p.  60,  Figs  232—236).  VII.  1973.  —  Raro. 


26.  Scenedesmus  pécsensis  Uherkov.  f.  lieterocaudatus  Hortob.  n.  f. 

(Fig.  38) 

Cellulae  ovales,  leves,  14 — 17x7 — 11,7  // m,  spinis  secundum  unum  diagonalem  gracili- 
bus,  mucronatis,  6,5 — 7,2  //m  longis,  inclinatis,  secundum  alterum  diagonalem  spinis  1,3 — 1,5 
//m  longis,  acutis,  parum  inclinatis,  secundum  axem  longitudinalem  cellularum  directis  arma* 
tae.  Chloroplastus  cellulam  saepe  ad  dimidium  tantum  implens.  Pyrenoidae  globosae  vel 
elongatae. 

A  specie  typica  spinis  longis  secundum  unum  diagonalem  evolutis  distinc- 
tus.  Vili.  1974.  —  Raro. 


27.  Scenedesmus  producto-capitatus  Schmula  var.  elegans  Hortob.  n.  var. 

(Fig.  39) 

Coenobia  parum  inclinata,  e  cellulis  non  in  uno  plano  dispositis,  10,4—12x2,5 — 3  firn 
magnis,  in  medio  valde  inflatis,  prope  polos  colliformiter  attenuatis,  deinde  ad  instar  capiti» 
rursus  dilatatis,  parte  parva  longitudinis  sese  attingentibus,  seriebus  singulis  longitudinalibus 
verrucarum  minorum — ma  ioni  m  ornatis  constructa.  Pili  depresse  convexi,  forte  parum  cras- 
siores,  ad  margines  granuli»  instructi. 

A  specie  typica  seriebus  longitudinalibus  singulis  verrucarum  cellularum 
et  polis  parum  crassioribus  distinctus.  Pseudotetradesmus  quaternarius  a  H. 
Hirose  et  M.  AkiVama  descriptus  (1963,  pp.  313 — 316)  varietati  novae  nostrae 
valde  similis  quod  formam  et  inagnitudinem,  sed  propagatione  diversus. 
Vili.  1971.  —  Valde  raro. 


28.  Scenedesmus  pseudoarmatus  Hortob.  var.  danubialis  Hortob.  n.  var. 

(Fig.  40) 

Coenobia  arcuata,  e  cellulis  13-  14,4x3,8 — 4,5  firn  magnis,  costis  singulis  longitudinali¬ 
bus,  rectis  ornatis  constructa.  Spinae  longae  polorum  cellularum  extimarum  arcuatae,  12  -14 
firn  longae,  parum  undulatae,  ad  basili  dilatatae.  In  polis  cellularum  extimarum  spinae  singu- 
lac,  in  illis  mediaruin  spinae  binae,  rectae,  1,5 — 3  firn  longae. 

A  specie  typica  distinctus:  1.  costa  recta  omnium  cellularum,  2.  spinis 
cellularum  extimarum  singulis,  mediaruin  binis,  brevibus,  3.  cellulis  spinisve 
extimis  maioribus,  4.  coenobiis  parum  arcuatis.  Var.  novae  nostrae  Scenedes¬ 
mus  armatus  Chod.  var.  boglariensis  Hortob.  parallelus.  XII.  1971.  —  Raro. 


Acta  Botanica  A cademiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


332 


T.  HORTOBÀGYI 


Scenedesmus  opoliensis  P.  Richt.  var.  crassicaudato-granulatus  f.  extensus  Hortob. 
Fig.  35.  Scenedesmus  pannonicus  Hortob.  var.  acaudato-granulatus  Hortob. 

Fig.  36.  Scenedesmus  pannonicus  Hortob.  var.  costato-bicaudatus  Hortob. 
Scenedesmus  pécsensis  Uherkov.  var.  bicaudato-granulatus  Hortob.  f.  danubialis 

Hortob. 

Fig.  38.  Scenedesmus  pécsensis  Uherkov.  f.  hcterocaudatus  Hortob. 


Fig.  34. 
Fig.  37. 


NEW  SCENEDESMUS  TAXA  FROM  THE  DANUBE 


333 


29.  Scenedesmus  pseiidointermedius  Hortob.  n.  sp. 

(Figs  41—43) 

Coenobia  e  cellulis  non  in  uno  plano  dispositis,  forte  altcrnatis,  parte  1/2 — 1/3  longitudi- 
nis  sese  attingentibus,  7,2  10  X  3 — 4  firn  magnis  construeta.  Poli  cellularum  extimaruin  spini- 

singulis,  inclinatis,  rarius  rectis,  3  10,5  firn  longis,  ad  basili  dilatatis,  apice  saepe  non  mucros 

natis.  Cellulae  mediae  verrucis  singulis  vel  spinis  parvis  singulis:  nonnunquam  una  vel  duae 
cellulae  mediae  etiarn  spinis  singulis  longioribus:  raro  nonnullae  cellularum  mediarum  leves. 
Spinae  cellularum  mediarum  0,5-  7,2  //in  longae.  Membrana  levis.  Pyrenoidae  bene  evolutae. 

Scenedesmus  intermedius  Chod.  ei  proximus.  Ab  eo  spinis  ad  basiti  dilata¬ 
tis  distinctus.  Y.  1972.  —  Non  raro. 


30.  Scenedesmus  saltator  Hortob.  n.  sp. 
(Figs  44—45) 


Coenobia  2-cellularia,  e  cellulis  elongate  ellipsoidicis,  levibus,  9 — 13x5 — 6,2  //tn  mag¬ 
nis,  in  polis  spinis  singulis,  valde  varie  curvatis,  undulatis-inclinatis,  tenuibus,  mucronatis, 
11 — 15  firn  longis  armatis  construeta.  Spinae  in  uno  polo  convergentes,  in  altero  extrorsae. 
Chloroplastus  parietalis,  cellulain  non  perfecte  implens,  in  eo  pyrenoida  unica,  bene  evoluta, 
forma  varia. 

Directione  spinarum  singulari  ab  omnibus  taxis  generis  Scenedesmi 
distinctus.  Vili.  1974.  —  Raro. 


31.  Scenedesiiius  similagiiieus  Hortob.  f.  heterogranulatus  Hortob.  n.  f. 

(Fig.  46) 

Coenobia  valde  inclinata,  e  cellulis  13,3 — 14,3x5,6 — 6,5  firn  construeta.  Mem¬ 
brana  seriebus  verricarum  magnarum  cooperta,  in  polis  2—3  verrucis  illis  crassioribus.  Cellulae 
latere  uno  dcplanato,  altero  convexo. 

A  specie  verrucis  magnis,  secundum  magnitudinem  in  duas  partes 
abeuntibus  diversus.  Vili.  1974.  —  Raro. 


32.  Scenedesmus  siinilaginetis  Hortob.  f.  simplex  Hortob.  n.  f. 

(Fig.  47) 

Coenobia  valde  inclinata,  e  cellulis  levibus,  12 — 14x5,6  6,3  //m  magnis,  proprie 

similiformibus  construeta.  Pyrenoidae  magnae,  forma  variae. 

A  specie  typica  membrana  perfecte  levi  distinctus.  X.  1974.  —  Raro. 


Aria  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


334 


T.  HORTOBÀGYI 


Fig.  39.  Scenedesmus  producto-capitatus  Schmula  var.  elegans  Hortob. 
Fig.  40.  Scenedesmus  pseudoarmatus  Hortob.  var.  danubialis  Hortob. 
Figs  41 — 43.  Scenedesmus  pseudointermedius  Hortob. 

Figs  44 — 45.  Scenedesmus  saltator  Hortob. 


NEW  SCENEDESMUS  TAXA  FROM  THE  DANI  HE 


335 


Fig.  46.  Scenedesmus  similagineus  Hortob.  f.  heterogranulatus  Hortob. 
Fig.  47.  Scenedesmus  similagineus  Hortob.  f.  simplex  Hortob. 

Fig.  48.  Scenedesmus  Soói  Hortob.  f.  elegans  Hortob. 

Fig.  49.  Scenedesmus  Soói  Hortob.  f.  robustus  Hortob. 

Fig.  50.  Scenedesmus  spinosus  Choc!,  var.  polyspinosus  Hortob. 


Acta  Botanica  Academiae  Scirri  tinnirti  Hungaricae  26.  1080 


336 


T.  HORTOBÀGYI 


33.  Scenedesmus  Sodi  Hortob.  f.  elegans  Hortob.  n.  f. 
(Fig.  48) 


Cellulae  13 — 14x5,2 — 6  firn,  spinis  8 — 9,4  /*m  longis,  basi  spinarum  columniformi, 
membrana  seriebus  singulis  bene  evolutis  verrucaruin  ornatae. 

F.  granulatus  Hortob.  et  var.  verrucosus  Hortob.  eiusdem  speciei  formae 
novae  proximi.  F.  nova  elegans  a  f.  granulato  distinctus:  1.  cellulis  majoribus. 
2.  spinis  longioribus,  3.  seriebus  singulis  bene  evolutis  verrucaruin.  A  var, 
verrucoso  membrana  levi  (excepto  seriebus  singulis  verrucarum)  distinguitur. 
Y.  1972.  —  Raro. 


34.  Scenedesmus  Sodi  Hortob.  f.  robustus  Hortob.  n.  f. 

(Fig.  49) 

Coenobia  inclinata,  e  cellulis  ovalibus,  10,5 — 14x5 — 6,5  firn  constructa.  Spinae  cellula- 
rum  extiinarum  valde  arcuatae,  bene  evolutae,  11 — 13  fin ì  longae,  non  mucronatae.  Membrana 
cellularum  levis,  tantum  ad  polos  1 — 2  verrucis  valde  crassis  et  ad  polos  cellularum  mediarum 
spinis  parvis  alternate  dispositis  ornata.  Bases  spinarum  extimarum  bene  evolutae.  Chloro- 
plastis  parietalis,  pyrenoidae  bene  evolutae. 

Scenedesmus  Sodi  Hortob.  var.  collaris  (Hortob.)  Hortob.  ei  proximus. 
Ab  eo  coenobiis  inclinatis,  verrucis  poloruin  magnis  et  spinis  brevibus  singulis, 
alternatis  cellularum  mediarum  distinctus.  Vili.  1976.  —  Raro. 


35.  Scenedesmus  spinosus  Chod.  var.  polyspinosus  Hortob.  n.  var. 

(Fig.  50) 

Cellulae  9,6 — 10,5x5 — 5,6  /im  inagnae.  Spinae  longae  in  polis  cellularum  extimarum 
5,4 — 6,5  ^m  longae,  spinae  extrorsae  circa  medium  cellularum  extimarum  3 — 4  //m  longae. 
Spinae  caeterae  cellularum  1,5 — 2  firn  longae.  Membrana  levis. 

Var.  symmetricus  Hortob.  ei  proximus.  Ab  eo  var.  polyspinosus  distinc¬ 
tus:  1.  cellulis  latioribus,  2.  spinis  brevibus  cellularum  inordinate  dispositis 
(cf.  Hortobagyi  1960,  p.  364,  fig.  190-  192). 


REFERENCES 

Chodat,  R.  (1926):  Scenedesmus.  Extrait  de  la  Rev.  Hydrol.  3,  Aarau,  71  —  258. 

Hindàk,  F.  (1974):  The  morphological  variability  of  Scenedesmus  pannonicus  Hortob.  in 
culture.  Arch.  Hydrobiol.  Suppl.  46,  Algological  Studies  11.  Stuttgart,  130  — 139. 
Hirose,  H.  —  Akiyama,  M.  (1963):  Pseudotetradesmus ,  a  new  genus  of  Scenedesmaceae.  Bot. 
Mag.  76,  Tokyo;  313-316. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiaruni  Hungaricae  26,  19ÌUÌ 


NEW  SCENEDESMUS  TAXA  FROM  THE  DANUBE 


337 


Hortobàgyi.  T.  (1960):  I)as  niehrmonatige  Leben  voti  Algen  eines  austrocknenden  Teich- 
bcttes  unter  erschwerten  Bedingungen  (im  Laboratorium).  Acta  Biol.  Acad.  Sci.  Hung. 
10,  299  330. 

Hortobàgyi,  T.  (1960):  Algen  aus  don  Fischteichen  von  Buzsak  II.:  Scenedesmus- Arten. 
Nova  Hedwigia  1/3  -f~  4,  345  —  381. 

Hortobàgyi,  T.  (1966):  On  thc  variability  range  of  Scenedesmus  pannonicus.  Acta  Bot.  Acad. 
Sci.  Hong.  12,  41  —  53. 

Hortobàgyi,  T.  (1969):  Algen  aus  Vietnam.  IV.  Chlorophyta.  II.  (Scenedesmen,  Conjugatophy- 
ceae ).  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  15,  37  —  69. 

Hortobàgyi,  T.  (1973):  The  Microflora  in  thc  Settling  and  Subsoil  Water  Enriching  Basins 
of  thè  Budapest  Waterworks.  1  —  341. 

Hortobàgyi,  T.  (1975):  New  Scenedesmus  species  from  thè  Danube  at  Budapest.  Acta  Bot. 
Acad.  Sci.  Hung.  21,  265  —  272. 

Hortobàgyi,  T.  Hilliard,  I).  K.  (1965):  Notes  on  thè  Algae  from  an  Alaskan  Oxidation 
Pond  with  thè  Description  of  a  new  Genus.  Acta  Bot.  Acad.  Sci.  Hung.  11,  139  —  157. 
Kiryakov,  I.  K.  (1977):  Rod  Scenedesmus  Meyen  (Chlorophyta,  Chlorococcales).  Plovdiv,  1  48. 

Uherkovicii,  G.  (1966):  Die  Scenedesmus- Arten  Ungarns.  Budapest  1  —  173. 

Uherkovich.  G.  (1968):  Zur  Chlorococcalen- Flora  Finnlands.  1.  Ekenàs-Tvàrminne-Gegend. 
1.  Acta  Bot.  Fenilica  82,  1  26. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hun%aricae  26,  1980 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  (3 — 4),  pp.  339  373  (1980) 


MORPHOLOGICAL  INVESTIGATICI 
OF  RECENT  PALMAE  POLLEN  GRAINS 

By 

M.  Kedves 

BOTANICAL  DEPARTMENT  OF  JÓZSEF  ATTILA  UNIVERSITY,  SZEGED,  IIUNGARY 

(Received:  6  January,  1979) 


This  papcr  summarizes  thè  results  of  polle»  studies  carried  out  ili  100  species 
of  57  genera.  A  large  part  of  thè  species  examined  was  monosulcatc,  but  trichotomo- 
sulcate,  disulcate  and  ulcerate  types  also  occurred  among  them.  On  thè  basis  of  thè 
light  microscopical  results,  types  and  groups  cari  he  separated,  which  are  useful  in 
dctecting  closer  hotanical  relationships  in  thè  fossil  forrns. 


Inlroduclion 

Several  data  are  available  in  thè  literature  on  thè  morphology  of  Palniae  polle»  grains. 
Erdtman  (1952)  presented  short  descriptions  of  several  species;  detailed  data  and  documen- 
tation  are  known  from  Punt  and  Wessels  Boer  (1966a,  b),  Tiianikaimoni  (1966,  1970) 
and  Sowunmi  (1972).  They  used  extensive  material  for  their  examinations.  The  first  elec¬ 
tron  microscopie  results  on  Palmae  pollcn  grains  were  pubi i shed  by  Tiianikaimoni  (1970) 
and  IIaseldonckx  (1972). 

The  inaili  aim  of  our  study  was  to  provide  data  on  fossil  forrns  for  their  more  exact 
determinatoli.  In  additimi  to  light  as  well  as  scanning  elcctronmicroscopic  examinations  were 
carried  out;  which  were  important  witli  respect  of  pollen  grains  that  are  more  or  less  smooth 
light-microscopically  or  thè  contour  is  not  expressed. 


Material  and  inethod 


Acetolized  pollcn  grains  were  examined  in  glycerin-jelly  preparations,  witli  oil  immer¬ 
sion  objective.  Photographs  of  1000  X  magli,  taken  at  two  depths  of  pollen  grains  are  pre¬ 
sented.  Beside  thè  light  microscopical  data  some  scanning  electronmicroscopic  results  are 
also  given  preliminarily.  The  investigatoli  material  has  been  obtained  from  a  great  number 
of  botany  gardens  and  collections.  I  should  like  to  express  my  gratitude  bere  to  all  who  sup- 
ported  my  work  by  sending  me  pollen  materials:  Basilewskaia,  N.  (Bot.  Gard.,  Univ.  Mos- 
cow),  Bruinsma,  B.  F.  (Botarne  Garden  of  thè  University,  Leiden),  Dr.  Coetzee,  J.  A.  (Bot. 
Dept.,  U.O.F.S.,  Bloemfontein),  Van  Dyke,  IL  (U.S.A.  Shell  Dev.  Comp.),  Gilles,  A.  (Faculté 
des  Sciences  de  Lyon),  Giugnolini,  L.  (Inst.  Bot.  Della  Univ.  di  Firenze),  Dr.  Gray,  J.  (The 
Univ.  of  Arizona,  Tucson),  Klewenskaya,  T.  (Bot.  Gard.,  Univ.  Moscow),  Dr.  Kramer, 
K.  U.  (Bot.  Mus.  en  Herb.  van  de  Kijks  Universiteit),  Dr.  Krivàn-Hutter,  E.  (M.À.F.I., 
Budapest),  Dr.  Leopold,  E.  (U.S.  Geological  Survey,  Geol.  Division,  Denver,  Federai  Center, 
Colorado),  Dr.  Marciti,  I.  (Dept.  of  Botany,  J.  A.  University,  Szeged),  Dr.  Potzdal,  E. 
(Bot.  Gart.  u.  Mus.,  Berlin  Dahlem),  Smith,  N.  I).  (U.S.A.  Shell  Dev.  Comp.),  Dr.  Sohm  a,  K. 
(Tohoku  Univ.,  Biol.  Inst.,  Aoba-Yama,  Sendai),  Dr.  Tate  Ames,  II.  (Pennsylv.  State  Univ. 
Coll,  of  Min.  Ind.,  Pai.  Lab.,  Pennsylvania),  Dr.  Traverse,  A.  (U.S.A.  Shell  Dev.  Comp.), 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


340 


M.  KKDVES 


Name  of  thè  specie» 


Areca  catechu  L. 


Pinanga  disticha  Blume 


Rhopalostylis  baueri  H. 
Wendland  et  Drude 


Gaussia  princeps  H. 
Wendl. 


Chamaedorea  concolor 
Mart. 

Chamaedorea  desmoncoides 
Wendl. 

Chamaedorea  elatior  Mart. 


Chamaedorea  ernesti- 
angusti  H.  Wendl. 


Chamaedorea  fragrans 
(R.  et  P.)  Mart. 

Chamaedorea  oblongata 
Mart. 

Chamaedorea  speciosa  H. 
Wendl. 


Chrysalidocarpus  lutescens 
H.  Wendl. 

Phloga  polystachya  Nor. 


Roystonea  oleracea  (Mart.) 
Cook 

Roystonea  regia  (H.  B.  K.) 
Cook 

Geonoma  scholtiana  Wart. 


Table  1 


Origin  of  thè  studied  materials 


Collector 

Habitat 

Donator 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

unknown 

Cult.  Bot. 

Gard.,  Bogor, 
Java 

K.  U.  Kramer.  Bot. 
Mus.  en  Herb.  van  de 
Rijksuniversiteit 

N.  Basilewskaia 
and  T.  Klewens- 

KAYA 

Bot.  Gard., 
Univ.  Moscow' 

N.  Basilewskaia  and 
T.  Klewenskaya 

unknown 

Cuba,  prov. 
Pinar  del  Rio. 
San  Diego  de 
los  Banos 

K.  U.  Kramer.  Bot. 
Mus.  en  Herb.  van  de 
Rijksuniversiteit 

?  S.  JÀVORKA 

llortus  Botani¬ 
ca,  Budapest 

J.  Ùjhelyi,  Botanical 
Museum 

L.  Haynald 

llortus  Botani- 
cus,  Vienna 

J.  Ùjhelyi,  Botanical 
Museum 

L.  Giugnolini 

Orto  Bot. 
delPUniv.  di 
Firenze 

L.  Giugnolini,  Orto 
Bot.  delPUniv.  di  Fi¬ 
renze 

L.  Giugnolini 

Orto  Bot. 
delPUniv.  di 
Firenze 

L.  Giugnolini,  Orto 
Bot.  delPUniv.  di  Fi¬ 
renze 

unknown 

unknown 

J.  Gray,  The  Univ.  of 
Arizona,  Tucson 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

L.  Giugnolini 

Orto  Bot. 
delPUniv.  di 
Firenze 

L.  Giugnolini,  Orto 
Bot.  delPUniv.  di  Fi¬ 
renze 

H.  F.  Sun  1030 

Indonesia 

Wang  Fu-hsiung,  Inst. 
Bot.  Acad.  Sinica 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Acta  Botanica  Acad  ernia  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


MORPHOLOGY  OF  RECENT  PALMA E  POLLEN  GRAINS 


— 

Natili*  of  thè  specie» 

Collector 

Habitat 

Iriarlea  cf.  corneto 
(Karst.)  H.  Wendl. 

B.  A.  Krukoff,  det. 

M.  Burret 

Brasil  Aere 

Rio  Macau- 
han 

Microkentia  gracilis 

Wendl. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

Nenga  puntila  (Mart.)  A. 
Wendl. 

unknown,  det.  H.  E. 
Moore 

Malesia 

Oncosperma  filamentosa 

Bl. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

Jessenia  cf.  botano  (Mart.) 
Burret 

B.  A.  Krukoff,  det. 

M.  Burret 

Brasil,  Aere 
Rio  Macau- 
han 

Normanbya  merrillii  Becc. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

Prestoea  montana 
(Gaertn.)  Nichols 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

Ptychosperma  elegans 

R.  Br. 

Vivi  Tàckholm 

Bot.  Gard. 
Fac.  Cairo 
Univ. 

Ptychosperma  ledermanni- 
ana  (Becc.)  Moore  et 

Fosb. 

unknown 

unknown 

Borassus  flabellifer  L. 

unknown 

unknown 

Latania  loddigesii  Mart. 

M.  Bruinsma 

Màlaga,  cult. 

Hyphaene  critina  Gaertn. 

A.  P.  D.  Ineblean 

South  Coast, 
South  Africa 

Hyphaene  obconica  Damm. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

Hyphaena  ventr irosa  Kirk 

unknown 

unknown 

Arenga  saccharifera 

Labili. 

unknown 

unknown 

Caryota  cummingii  Lodd. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

Caryota  sobolifera  Wall. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

341 


Table  1  (contimied) 


Donator 

K.  U.  Kramer,  Bot. 
Mus.  en  Herh.  van  de 
Rijksunìversiteit 

A.  Gilles.  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

K.  U.  Kramer,  Bot. 
Mus.  en  Herl).  van  de 
Rijksuniversiteit 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

K.  U.  Kramer,  Bot. 
Mus.  en  Herh.  van  de 
Rijksuniversiteit 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Vivi  Tàckholm,  Bot. 
Dept.  Fac.  of  Sci., 
Cairo  Univ.,  Giza 

E.  Leopold,  U.S.  Geo¬ 
logica!  Survey 


I.  Maróti,  Komarov 
Bot.  Inst.,  Herbariuin 

K.  U.  Kramer,  Bot. 
Mus.  en  Herb.  van  de 
Rijksuniversiteit 

J.  A.  Coetzee,  Bot. 
Dept.  U.O.F.S. 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

J.  Gray,  The  Univ.  of 
Arizona,  Tucson 

J.  A.  Coetzee,  Bot. 
Dept.  U.O.F.S. 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 


Acta  Botanica  Acaderniae  Scientiaruni  Hunf'aricae  26,  1(JH0 


342 


M.  KEDVES 


Table  1  (continued) 


Name  of  thè  specie» 

Collector 

Habitat 

Donator 

Didymosperma  porphyro- 
carpa  Wendl. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Attalea  sp. 

unknown 

Tobago, 

British  West 
Broadway 

K.  U.  Kramer,  Bot. 
Mus.  en  Herb.  van  de 
Rij  ksuni  versi  teit 

Maximiliana  sp. 

B.  A.  Krukoff 

Brasil,  Amazo- 
nas,  Mon. 
Humayta 

K.  U.  Kramer,  Bot. 
Mus.  en  Herb.  van  de 
Rijksuniversiteit 

Aiphanes  caryotaefolia 

Mart. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Astrocaryum  argenteum 
Hort. 

L.  Giugnolini 

Orto  Bot. 
dell’  Univ.  di 
Firenze 

L.  Giugnolini,  Orto 
Bot.  dell’Univ.  di  Fi¬ 
renze 

Astrocaryum  gynacanthum 
Mart. 

unknown 

Brasil,  Ainazo- 
nas,  Mon. 
Humayta 

K.  U.  Kramer,  Bot. 
Mus.  en  Herb.  van  de 
Rijksuniversiteit 

Astrocaryum  mexicanum 
Liebm. 

L.  Giugnolini 

Orto  Bot. 
dell’Univ.  di 
Firenze 

L.  Giugnolini,  Orto 
Bot.  dell’Univ.  di  Fi¬ 
renze 

Astrocaryum  murumuru 
Mart. 

unknown 

1 

unknown 

E.  Krivàn-Hutter, 
M.À.F.I.,  Palynological 
Laboratory 

Astrocaryum  rostratum 
Mart. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Bactris  minor  Jacq. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Arecastrum  romanzoffia- 
num  Becc. 

unknown,  det.  P. 

Dusin 

Brasil,  Paranà, 

J acare 

K.  U.  Kramer,  Bot. 
Mus.  en  Herb.  van  de 
Rijksuniversiteit 

Butia  capitata  Bccc. 

L.  Giugnolini 

Orto  Bot. 
dell’Univ.  di 
Firenze 

L.  Giugnolini,  Orto 
Bot.  dell’Univ.  di  Fi¬ 
renze 

Cocos  nucifera  L. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Jubaeopsis  caffra  Beccari 

R.  Marlotii 

Mouth  of  Um- 
tantu  River 

J.  A.  Coetzee,  Bot. 
Dept.  U.O.F.S. 

Elaeis  guineensis  L. 

W.  Riegel 

Fairchild  Tro¬ 
pical  Garden, 
Miami,  Flori¬ 
da 

H.  Tate  Ames,  The 
Pennsylvania  State 
University 

Acoelorraphe  wrightii 
(Griseb.  et  Wendl.) 
Britton 

A.  Traverse 

Everglades 

National 

Park,  Florida 

A.  Traverse,  USA 
Shell  Dev.  Comp. 

Acta  Botanica  Acaderniae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


MORPHOLOGY  OF  RECENT  PALMA E  POLLEN  GRA1NS 


343 


Table  1  (continued) 


Nume  of  thè  specie» 

Collector 

Habitat 

Donator 

Brahea  dulcis  Mart. 

A.  Gilles 

1 

Lyon,  J  ardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Brahea  sorridala  R.  et 

Sch. 

unknown 

unknown 

I.  Maróti,  Komarov 
Bot.  Inst.,  Herbarium 

Chamaerops  elegans  Mart. 

A.  Gilles 

Lyon,  .lardili 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Chamaerops  gracilis  Lodd. 

unknown 

unknown 

B.  F.  Bruinsma,  Bot. 
Gard.,  Univ.  Leiden 

Chamaerops  humilis  L. 

unknown 

unknown 

B.  F.  Bruinsma,  Bot. 
Gard.,  Univ.  Leiden 

Chamaerops  martiana 
Wallich 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Copernicia  alba  Morong 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Copernicia  cerifera  Mart. 

unknown 

unknown 

I.  Maróti,  Komarov 
Bot.  Inst.,  Herbarium 

Copernicia  glabrescens 
Wendl.  et  Becc. 

unknown 

unknown 

I.  Maróti,  Komarov 
Bot.  Inst.,  Herbarium 

Corypha  elata  Roxb. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Corypha  iimbr acuii fera  L. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Erythea  armata  Wats. 

unknown 

unknown 

J.  Gray,  The  Univ.  of 
Arizona,  Tucson 

Erythea  edulis  Wats. 

unknown 

unknown 

E.  Leopold,  U.S.  Geo- 
logicai  Survey 

Licitala  fordiana  Becc. 

Hainan  expedition 

Hainan 

Wang  Fu-hsiung,  Inst. 
Bot.  Acad.  Sinica 

Livistona  chinensis  Mart. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Livistona  subglobosa  Mart. 

K. Sohma 

Oosumi,  Pen- 
insula  sou¬ 
thern  Kyushu 

K.  Sohma,  Tohoku 
Univ.  Biol.  Inst., 
Aoba-Yama 

Rhapis  excelsa  (Thunb.) 
Henry 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Sabal  mexicana  Mart. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Sabal  minor  Pers. 

A.  Traverse 

Houston, 

Texas 

A.  Traverse,  USA 
Shell  Dev.  Comp. 

8 


Acla  Botanica  Acadcrniae  Scientiarum  Hunguricae  2 6,  1980 


344 


M.  KEDVES 


Table  1  (continued) 


Namc  of  thè  species 

Collector 

Habitat 

Donator 

Sabal  palmello  (Walt.) 

Lodd. 

Biltmore  Herb. 

No  34116 

Southport, 

South 

Carolina 

A.  Traverse,  USA 
Shell  Dev.  Comp. 

Serenoa  repens  (Barth) 
Small 

A.  Traverse 

Everglades, 

National 

Park,  Florida 

A.  Traverse,  USA 

Shell  Dev.  Comp. 

Serenoa  serrulata  (Michx.) 
Hook 

J.  H.  Simpson 

Caxirubas 

Island, 

Florida 

A.  Traverse,  USA 
Shell  Dev.  Comp. 

Traehycarpus  excelsa 
(Thunb.)  Wendl. 

unknown 

unknown 

J.  Gray,  The  Univ.  of 
Arizona,  Tucson 

Traehycarpus  fortunei 

W.  Wendl. 

K.  Soiima 

Bot.  Gard. 
Tohoku 

Univ.,  Sendai 

K.  Soiima,  Tohoku 
Univ.  Biol.  Inst., 
Aoba-Yama 

Washingtonia  filifera 

Wendl. 

A.  Gilles 

Lyon,  J  ardiri 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Coccolhrinax  argentata 
(Jacq.)  Bailey 

unknown 

unknown 

J.  Gray,  The  Univ.  of 
Arizona,  Tucson 

Thrinax  parviflora  Sw. 

A.  Gilles 

Lyon,  J ardiri 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Ancistrophyllum  secundi- 
florum  Wendl. 

A.  Gilles 

i  Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles.  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Calamus  andamaniacus 
Kurz. 

Kirg 

S.  Andaman 

K.  U.  Kramer,  Bot. 
Mus.  en  Herb.  van  de 
Rij  ksuni  versiteit 

Calamus  diepenhorstii 
var.  exulans  Becc. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Calamus  guruba  Ham. 

unknown 

unknown 

Wang  Fu-hsiung,  Inst. 
Bot.  Acad.  Sinica 

Calamus  longisetus  Griff. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Calamus  palustris  Griff. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles.  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Calamus  rotang  L. 

A.  Gilles 

Sm  - 

•-Ì  *g 

ts  2 
o  o 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Calamus  serundiflorus 
Beanv. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Calamus  tetradaetylus 

Rance 

S.  C.  Cren  8387 

Kwantung 

1953 

Wang  Fu-hsiung,  Inst. 
Bot.  Acad.  Sinica 

Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


MORPHOLOGY  OF  RECENT  PALM A K  POLLEN  CRAINS 


:u5 


Table  1  (continued) 


Nanie»  of  specie» 

Colletor 

Habitat 

Dona  tur 

Cnlamus  thysanolepis 

Hance 

N.  K.  Ciiun  41627 

Kw  antung 

1930 

Wang  Fu-hsiung,  Inst. 
Bot.  Acad.  Sinica 

Calamus  icalkeri  Hance 

W.  T.  Tsang  21036 

Kwantung 

1932 

Wang  Fu-hsiung,  Inst. 
Bot.  Acad.  Sinica 

Daemonorops  melanochae- 
tes  Bl. 

A.  Gilles 

Lyon,  J  ardili 
Botanique 

1  A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Lepidocaryum  gracile 

Burret 

unknown,  det. 

Burret 

Brasil,  Ama- 
zonas,  Mon. 

Sao  Paolo  de 
Olivenga 

K.  U.  Kramer,  Bot. 
Mus.  en  Herb.  van  de 
Ri  jksuniversiteit 

Mauritia  flexuosa  L. 

unknown 

unknown 

I.  jMaróti,  Koinarov 
Bot.  Inst.,  Herbarium 

Mauritia  martiana  Sprc. 

unknown 

unknown 

I.  Maróti,  Koinarov 
Bot.  Inst.,  Herbarium 

JSfetroxylon  sagu  Botti). 

unknown 

Buitenzorg, 

Java  cult. 

K.  U.  Kramer.  Bot. 
Mus.  en  Herb.  van  de 
Rijksuniversiteit 

Nypa  J'ruticans  Wurmb. 

Karta,  det.  Beumée 

Java,  Bamean 

K.  U.  Kramer.  Bot. 
Mus.  en  Herb.  van  de 
Kijksherbarium 

Phoenix  acaulis  Roxb. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Phoenix  dactylifera  L. 

unknown 

unknown 

I.  Maróti,  Koinarov 
Bot.  Inst.,  Herbarium 

Phoenix  pusilla  Gaertn. 

unknown 

unknown 

I.  Maróti,  Koinarov 
Bot.  Inst.,  Herbarium 

Phoenix  reclinata  Jacq. 

A.  Pegler 

district 

Ketani 

J.  A.  Coetzee,  Bot. 
Dept.  U.O.F.S. 

Phoenix  robusta  Hook 

unknow  il 

unknown 

I.  Maróti,  Koinarov 
Bot.  Inst.,  Herbarium 

Phoenix  zeylandica  Trirn. 

A.  Gilles 

Lyon,  Jardin 
Botanique 

A.  Gilles,  Faculté  des 
Sciences  de  Lyon 

Phytelephas  poeppigii 

Gard. 

unknown 

cult.  Bot. 

Gard.  Bogor, 

.1  ava 

K.  U.  Kramer.  Bot. 
Mus.  en  Herb.  van  de 
Rijksuniversiteit 

I)r.  Ujhelyi,  .!.  (Botanical  Museum,  Budapest),  I)r.  Vivi  Tàckholm  (Bot.  Dept.,  Fac.  of  Sci., 
Cairo  Univ.,  Giza,  Cairo),  Dr.  Wang  Fu-hsiung  (Iust.  Bot.  Academia  Sinica,  Peking).  Special 
thanks  are  due  to  Bruinsma,  B.  F.,  I)r.  Coetzee,  J.  A.,  I)r.  Sohma.  K.,  Dr.  Tate  Ames,  H. 
and  Dr.  Wang  Fu-hsiung  for  thè  supplementary  report  on  thè  origin  of  thè  specimens  sent 
to  me.  The  specimens  examined  and  thè  data  on  them  are  contained  in  Tahle  1. 


8* 


.•tela  liotanicn  .‘le aderti ia e  Scientiarum  Hu ricaricar  26,  1980 


346 


M.  K.EDVES 


In  thè  description  of  thè  results  we  followed  thè  System  accepted  by  Thanikaimoni 
(1970).  After  thè  naine  of  thè  species  thè  inventory  number  of  thè  preparation  is  given,  then 
thè  piate  number  of  microphotographs  and  picture  number,  finally  a  short  morphological 
characterization  follows.  The  measurement  data  are  given  on  thè  basis  of  150  —200  specimens. 


Results 

Arecoideae 

Areceae 

1.  Areca  catechu  L.  161-117-1  (Piate  I,  1,  2) 

Monosulcate.  reticulate  pollen  grains.  The  diameter  of  thè  lumen  of  thè  reticula  1.3 — 2  / i . 
The  exine  is  1.8  fi  thick,  thè  infratectum  is  thè  thickest  among  thè  layers. 

Longitudinal  axis:  28 — 35  fi. 

2.  Pinanga  disticha  Blume  161-169-1  (Piate  I,  3,  4) 

Monosclcate,  reticulate  pollen  grains.  The  diameter  of  thè  lumen  of  thè  reticula  varies, 
thè  small  ones  are  of  0.5  //,  thè  big  ones  are  of  1 — 1.5  fi.  The  exine  is  1-  1.5  fi  thick.  The 
three  layers  of  thè  ectexine  are  of  identical  thickness. 

Longitudinal  axis:  28 — 36  fi. 

3.  Rhopalostylis  baueri  II.  Wendland  et  Drude  161-17815-1  (Piate  I,  5,  6) 

Monosulcate  pollen  grains,  thè  exine  tectate  perforate,  thè  surface  rugulate.  The  per- 
forations  of  thè  tectum  lie  sparsely.  The  ornamentai  elements  are  1  fi  wide.  The  exine  is 
1.5— 1.8  fi  thick,  thè  infratectum  is  thicker  than  thè  tectum  and  thè  nexine.  The  structure 
is  not  recognizable  under  thè  light-microscope. 

Longitudinal  axis:  28 — 38  fi. 

4.  Gaussia  princeps  Wendl.  161-71-1  (Piate  I,  7,  8) 

Monosulcate  pollen  grains,  thè  exine  is  tectate,  inperforate,  thè  surface  is  sinooth.  The 
exine  is  1.5  fi  thick,  thè  tectum,  infratectum  and  thè  nexine  are  of  identical  thickness. 
The  structure  elements  do  not  separate  well,  they  seem  of  granular  structure. 
Longitudinal  axis:  24 — 35  fi. 

Chamedoreeae 

5.  Chamaedorea  concolor  Mart.  161-38-1  (Piate  I,  9,  10) 

Monosulcate,  reticulate  pollen  grains,  thè  lumen  of  thè  reticula  is  maximally  0.5  fi.  The 
width  of  thè  muri  is  0.2  fi.  The  exine  is  1.5  fi  thick,  thè  infratectum  is  thè  thickest  among 
thè  ectexine  layers. 

Longitudinal  axis:  24 — 30  fi. 

- 

Piate  I 

Figs  7,  2.  A  reca  catechu  L. 

Figs  3.  4.  Pinanga  disticha  Blume 

Figs.  5,  6.  Rhopalostylis  baueri  II.  Wendland  et  Drude 
Figs  7,  8.  Gaussia  princeps  Wendl. 

Figs  9,  10.  Chamaedorea  concolor  Mart. 

Figs  77,  12.  Chamaedorea  desmoncoides  Wendl. 

Figs  13 ,  14.  Chamaedorea  elatior  Mart. 

Figs  15 ,  76.  Chamaedorea  ernesti-angusti  IL  Wendl. 

Figs  17 ,  18.  Chamaedorea  fragrans  (R.  et  P.)  Mart. 

Figs  19 ,  20.  Chamaedorea  oblongala  Mart. 

Figs  21.  22.  Chamaedorea  speciosa  H.  Wendl. 

Figs  23 ,  24.  Chrysalidocarpus  lutescens  Wendl. 

Figs  25 ,  26.  Phloga  polystachya  Nor. 

Magn.:  X  1000 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


MOKPHOLOGY  OF  RECENT  PALMAE  POLLEN  GRAINS 


347 


Arto  Botanica  Academiae  ScUnliarum  Hungaricae  26 , 19HO 


348 


M.  KEDVES 


6.  Chamaedorea  desmoncoides  Wendl.  161-38-2  (Piate  I,  11,  12) 

Monosulcate,  reticulate  pollen  grains,  thè  diaineter  of  thè  lumen  of  thè  reticula  is  greater 
than  0.5  fi,  up  to  0.7  fi.  The  width  of  thè  muri  is  about  2  fi.  The  thickness  of  thè  exine  is 
1.5  fi,  thè  infratectum  is  thicker  than  thè  tectum  and  thè  nexine. 

Longitudinal  axis:  22 — 30  fi. 

7.  Chamaedorea  elatior  Mart.  161-38-3  (Piate  I,  13,  14) 

Monosulcate,  reticulate  pollen  grains,  thè  lumen  diameter  of  thè  reticula  is  in  generai  1  fi, 
thè  breadth  of  thè  muri  is  0.5  fi.  The  exine  is  1.3  fi  thick,  thè  infratectum  is  thicker  than  thè 
tectum  thè  nexine. 

Longitudinal  axis:  26 — 35  fi. 

3.  Chamaedorea  ernesti-angusti  H.  Wendl.  161-38-5  (Piate  I,  15,  16) 

Monosulcate,  reticulate  pollen  grains.  The  diameter  of  thè  reticula  lumen  is  up  to  0.7  fi. 
The  thickness  of  thè  exine  is  1.5  fi.  Ainong  thè  layers  of  thè  ectexine  thè  infratectum  is 
thè  thickest. 

Longitudinal  axis:  24 — 32  fi. 


Clinostigmeae 

‘9.  Chamaedorea  fragrans  (R.  et  P.)  Mart.  161-38-6  (Piate  I,  17,  18) 

Monosulcate,  reticulate  pollen  grains.  The  diameter  of  thè  reticula  lumen  is  1 — 2.5  fi. 
The  thickness  of  thè  exine  is  1  1.5  fi,  thè  tectum,  thè  infratectum  and  thè  nexine  are  of 

identical  thickness. 

Longitudinal  axis:  35—  42  fi. 

10.  Chamaedorea  ohlongata  Mart.  161-38-7  (Piate  I,  19,  20) 

Monosulcate,  reticulate  pollen  grains.  The  diameter  of  thè  lumen  of  thè  reticula  1  —  2.5  fi, 
thè  thickness  of  thè  exine  1 — 2.5  fi.  The  three  layers  of  thè  exine  are  of  identical  thickness. 
Longitudinal  axis:  25 — 30  fi. 

11.  Chamaedorea  speciosa  H.  Wendl.  161-38-9  (Piate  I,  21,  22) 

Monosulcate,  reticulate  pollen  grains,  thè  diameter  of  thè  lumen  of  thè  reticula  0.5 — 0.7  fi. 
The  thickness  of  thè  exine  1 — 1.5  fi  thè  three  layers  are  of  thè  same  thickness. 
Longitudinal  axis:  30 — 38  fi. 


Piate  II 

Figs  1 ,  2.  Roy storica  oleracea  (Mart.)  Cook 
Figs  3,  4.  Roystonea  regia  (H.B.K.)  Cook 
Figs  5,  6.  Geonoma  schotliana  Wart. 

Figs  7,  8.  Iriartea  cf.  corneto  (Karst.)  IL  Wendl. 

Figs  9,  10.  Microkentia  gracilis  Wendl. 

Figs  11,  12.  N eriga  pumila  (Mart.)  A.  Wendl. 

Figs  13,  14.  Oncosperma  filamentosa  Bl. 

Figs  15,  16.  Jessenia  cf.  batana  (Mart.)  Burret 
Figs  17,  18.  Normanbya  merrillii  Becc. 

Figs  19,  20.  Prestoea  montana  (Gaertn.)  Nichols 
Figs  21,  22.  Ptychosperma  elegans  R.  Br. 

Fig.  23.  Ptychosperma  ledermanniana  (Becc.)  Moore  et  Fosb. 
Magn.:  X  1000 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarurn  Hungaricae  26,  1980 


MORPHOLOGY  OF  RECENT  PALMAE  POLLEN  GRAINS 


Acta  Hot  mica  icatlentiiu •  Scivnlinrum  H  ungarica*  26,  19H0 


350 


M.  KEDVES 


12.  Chrysalidocarpus  lulescens  H.  Wendl.  161-3823-1  (Piate  I,  23,  24) 

Monosulcate  pollen  grains,  thè  exine  tectate,  inperforate,  thè  surface  is  smooth.  The  thick- 
ness  of  thè  exine  1 — 1.5  fi,  thè  tectum,  infratectum  and  thè  nexine  are  of  thè  same  thick- 
ness.  Structure  intrabaculate,  its  elements  are  well  distinguishahle. 

Longitudinal  axis:  28 — 35  fi. 

13.  Phloga  polystachya  Nor.  161-168-1  (Piate  I,  25,  26) 

Monosulcate  pollen  grains,  thè  exine  tectate,  perforate,  thè  surface  is  smooth  or  finely 
scabrate.  The  diaineter  of  thè  perforations  0.2  fi.  The  exine  is  1 — 1.3  fi  thick.  The  tectum, 
infratectum  and  thè  nexine  are  of  thè  same  thickness.  Structure  intrabaculate. 
Longitudinal  axis:  25 — 32  fi. 

14.  Roystonea  oleracea  (Mart.)  Cook  161-1715-1  (Piate  II,  1,  2) 

Monosulcate  pollen  grains,  thè  exine  tectate  inperforate,  thè  surface  ornamented  with  fiat, 
elements  which  are  of  verrucate/rugulate  types.  The  structure  elements  are  1 — 2.5  fi  wide. 
The  exine  is  1.5 — 1.8  fi  thick,  thè  three  layers  are  identical.  The  elements  of  thè  structure 
are  difficult  to  he  distinguished,  prohably  fine  bacula. 

Longitudinal  axis:  28 — 38  fi. 

15.  Roystonea  regia  (ILB.K.)  Cook  161-1715-2  (Piate  II,  3,  4) 

Monosulcate  pollen  grains,  thè  exine  tectate  inperforate,  thè  surface  rugulate,  thè  orna¬ 
mentai  elements  are  fiat,  in  generai  3  fi  wide.  The  exine  is  2 — 2.5  fi  thick,  thè  tectum, 
infratectum  and  thè  nexine  are  of  identical  thickness.  The  structure  is  identical  with  tliat 
of  thè  preceding  species. 

Longitudinal  axis:  40 — 46  fi. 

16.  Geonoma  schottiana  Wart.  161-75-1  (Piate  II,  5,  6) 

Monosulcate  pollen  grains,  thè  exine  tectate,  inperforate,  thè  surface  smooth.  The  exine  1  fi 
thick,  thè  three  layers  are  of  thè  same  thickness.  The  structure  elements  are  of  thin  column 
shaped. 

Longitudinal  axis:  26 — 36  fi. 

Iriarteeae 

17.  Iriartea  cf.  corneto  (Karst.)  H.  Wendl.  161-917-1  (Piate  II,  7,  8) 

Monosulcate  pollen  grains,  thè  exine  tectate,  inperforate.  The  surface  verrucate/rugulate. 
The  measure  of  thè  ornamentai  elements  is  below  0.5  fi.  The  exine  is  in  generai  2  fi  thick, 
thè  three  layers  are  of  identical  thickness.  The  structure  is  intrabaculate. 

Longitudinal  axis:  38 — 47  fi. 

Kentieae 

18.  Microkentia  gracilis  Wendl.  161-139-1  (Piate  II,  9,  10) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  tectate,  inperforate.  Surface  smooth  or  finely  scahrate. 
Exine  0.6-  0.8  fi  thick,  tectum,  infratectum  and  nexine  of  identical  thickness.  The  structure 
is  difficult  to  he  distinguished,  constitutcd  of  thin  columnar  elements. 

Longitudinal  axis:  26 — 34  fi. 

19.  Nenga  pumila  (Mart.)  A.  Wendl.  161-1420-1  (Piate  II,  11,  12) 

Monosulcate  pollen  grains,  thè  surface  reticulate.  The  diameter  of  thè  lumen  of  thè  reticula 
is  2 — 3  fi.  The  thickness  of  thè  exine  is  2  fi ,  thè  sexine  is  mudi  more  thicker  than  thè  nexine. 
Longitudinal  axis:  23 — 28  fi. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


MOKPHOLOGY  OK  RECENT  PALMAE  POLLEN  GRAINS 


351 


Oncospermeae 

20.  Oncosperma  filamentosa  HI.  161-1514-1  (Piate  li,  13,  14) 

Monosulcate  polleu  grains,  thè  exine  davate.  The  diameter  of  thè  capituli  is  0.5 — 1.5  p. 
Exine  thickness  2 — 2.5  p,  sexine  is  thicker  than  thè  nexine. 

Longitudinal  axis:  30 — 38  p. 


Ptychospermeae 

21.  Jessenia  cf.  hatana  (Mart.)  Burret  161-105-1  (Piate  II,  15,  16) 

The  morphological  characteristics  of  thè  polleu  grains  are  essentially  thè  sanie  as  those  in 
thè  preceding  species. 

Longitudinal  axis:  33  38  p. 

22.  Normanbya  merrillii  Becc.  161-1415-1  (Piate  II,  17,  18) 

Monosulcate  pollen  grains,  surface  very  finely  reticulate.  Thickness  of  exine  1.5 — 1.8  /*, 
infratectum  is  thicker  than  thè  tectum  and  nexine. 

Longitudinal  axis:  25 — 40  p. 

23.  Prestoea  montana  (Gaertn.)  Nichols.  161-1617-1  (Piate  II,  19,  20) 

Monosulcate  pollen  grains,  surface  reticulate.  Lumen  of  reticula  0.4  p  in  generai,  muri 
breadth  0.2  p.  Exine  thickness  1.5 — 2  p ,  thè  three  layers  of  ectexine  are  of  identical 
thickness. 

Longitudinal  axis:  28 — 36  p. 

24.  Ptychosperma  elegans  R.  Br.  161-1619-1  (Piate  II,  21,  22) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  tectate  inperforate,  surface  smooth  or  finely  scabrate. 
Exine  1.5  p  thick,  tectum,  infratectum  and  nexine  of  identical  thickness.  Structure  elements 
difficult  to  he  distinguished  by  light  microscope,  they  are  probably  of  granular  type. 
Longitudinal  axis:  32 — 40  p. 

25.  Ptychosperma  Icdernianniana  (Becc.)  Moore  et  Fosb.  161-1619-2  (Piate  II,  23,  Piate  III,  1) 
Morphological  characteristics  identical  witli  those  of  thè  preceding  species. 

Longitudinal  axis:  43 — 50  //. 


Borassoideae 

Euborasseae 

26.  Borassus  flabellifer  L.  161-215-1  (Piate  III,  2,  3) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  supratectate,  of  gemmate  ornamentation.  Diameter  of 
ornamentai  elements  1.5 — 2.5  p.  Tectum  inperforate,  surface  smooth.  Thickness  of  exine 
1  p ,  tectum,  infratectum  and  nexine  of  identical  thickness.  Structure  intrabaculate,  thè 
elements  are  well  distinguishablc. 

Longitudinal  axis:  43 — 54  p. 

27.  Latania  loddigesii  Mart.  161-121-1  (Piate  III,  4,  5) 

Monosulcate  pollen  grains,  surface  reticulate,  lumen  of  reticula  up  to  0.5  p.  Exine  thickness 
0.8 — 1  p ,  tectum,  infratectum  and  nexine  of  identical  thickness. 

Longitudinal  axis:  23 — 30  p. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


352 


M.  KEDVES 


Hyphaeneae 

28.  Hyphaene  crinita  Gaertn.  161-823-1  (Piate  III,  6,  7) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  supratectate,  of  gemmate  sculpture.  On  thè  basis  of  size 
measure,  two  types  of  ornamentation  can  l>e  distinguished.  Smaller  ones  1.5  fi,  greater 
ones  3 — 3.5  fi  in  diameter.  The  exine  is  tectate,  inperforate,  2  fi  thick.  The  three  layers  are 
of  equal  measure,  structure  is  intrabaculate,  its  elements  are  easily  distinguishable. 
Longitudinal  axis:  43—50  fi. 

29.  Hyphaene  obconica  Damm.  161-823-2  (Piate  III,  8,  9) 

Exine  structure  and  ornamentation  identical  with  that  o  f  II.  crinita. 

Longitudinal  axis:  30  40  fi. 

30.  Hyphaene  ventricosa  Kirk  161-823-3  (Piate  III,  10,  11) 

Only  its  measure  is  different  from  thè  preceding;  58 — 65  fi. 


Caryotideae 

31.  Arenga  saccharifera  Labili.  161-1175-1  (Piate  III,  16,  Piate  IV,  1) 

Monosulcate  pollen  grains,  supratectate  echinate  ornamentation.  The  ornamentai  elements 
are  4 — 5  fi  long  and  protruding  on  their  base.  Tectum  inperforate,  surface  smooth.  Exine 
0.8  —  1  fi  thick.  Tectum,  infratectum  and  nexine  are  by  and  large  of  equal  thickness.  The 
exact  structure  of  infratectum  cannot  be  distinguished  by  light  microscope,  it  seems  of 
granular  structure. 

Longitudinal  axis:  40 — 48  fi. 

32.  Caryota  cumingii  Lodd.  161-3117-1  (Piate  III,  12,  13) 

Monosulcate  pollen  grains,  essentially  witli  baculate  ornamentation.  The  ornamentai 
elements  rarely  are  thickened  at  their  ends,  but  it  has  no  typical  davate  sculpture.  The 
exine  is  1.2  fi  thick,  tlie  nexine  is  thinner  than  thè  length  of  thè  sculpture  elements. 
Longitudinal  axis:  24 — 28  fi. 

33.  Caryota  sobolifera  Wall.  161-3117-3  (Piate  III,  14,  15) 

The  inorphological  characteristics  of  thè  pollen  grains  are  identical  with  those  of  thè  pre¬ 
ceding  species. 

Longitudinal  axis:  19 — 25  fi. 


Piate  III 

Fig.  1.  Ptychosperma  ledermanniana  (Beec.)  Moore  et  Fosb. 
Figs  2,  3.  Borassus  flabellifer  L. 

Figs  4 ,  5.  Latania  loddigesii  Mart. 

Figs  6,  7.  Hyphaene  crinita  Gaertn. 

Figs  8,  9.  Hyphaene  obconica  Damm. 

Figs  10,  11.  Hyphaene  ventricosa  Kirk 
Figs  12,  13.  Caryota  cumingii  Lodd. 

Figs  14,  15.  Caryota  sobolifera  Wall. 

Fig.  16.  Arenga  saccharifera  Labili. 

Magn.:  X  1000 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


MORPHOLOGY  OF  RECENT  PALMA E  POLLEN  GRÀINS 


353 


Acla  lìotanica  Academiae  Sciati  innati  Hungaricae  26 ,  1980 


354 


M.  KEDVES 


34.  Didyniosperma  porphvrocarpa  Wendl.  161-49-1  (Piate  IV,  2,  3) 

Monosculcate  pollen  grains,  thè  exine  is  supratectate,  echinate.  The  ornamentai  elements 
are  1 — 2  fi  long,  thè  surface  is  smooth.  The  exine  is  0.6 — 0.8  fi  thick,  thè  structure  cannot 
be  distinguished  by  ligh t  microscope. 

Longitudinal  axis:  18 — 25  fi. 


Cocoideae 

Attaleeae 

35.  Altaica  sp.  161-119-1  (Piate  IV,  4,  5) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  tectate  inperforate,  surface  smooth.  Exine  2.5  fi  thick, 
tectum  and  nexine  of  thè  same  measure,  infratectum  slightly  thinner  than  thè  preceding 
layer.  Structure  is  finely  intrabaculate. 

Longitudinal  axis:  48 — 54  fi. 

36.  Maximiliana  sp.  161-1322-1  (Piate  IV,  6,  7) 

Monosulcate  pollen  grains,  surface  reticulate,  ornamentation  is  very  fine,  lumen  diameter 
up  to  0.5  fi.  Exine  1.5 — 2  fi ,  tectum,  infratectum  and  nexine  of  identical  thickness. 
Longitudinal  axis:  50 — 57  fi. 


Bactrideae 

37.  Aiphanes  caryotaefolia  Mart.  161-19-1  (Piate  IV,  8,  9) 

Monosulcate  pollen  grains,  surface  reticulate,  lumen  diameter  up  to  0.5  //,  ornamentation 
is  very  fine.  Exine  is  1  fi  thick,  three  ectexine  layers  of  identical  thickness. 

Longitudinal  axis:  22 — 28  fi. 

38.  Astroearyum  argenteum  Hort.  161-118-1  (Piate  IV,  10—13) 

Monosulcate,  sometimes  trichotomosulcate  pollen  grains,  surface  reticulate,  reticulum 
lumen  maximally  0.5  fi.  Exine  thickness  0.8  1  fi,  three  ectexine  layers  of  equal  thickness. 

Longitudinal  axis:  35-  45  fi. 

39.  Astroearyum  gynacanthuni  Mart.  161-118-2  (Piate  IV,  14,  15) 

Monosulcate  pollen  grains,  very  fine  reticulate  ornamentation.  Exine  1.6  2  fi  thick,  of 

thè  three  layers  of  ectexine  tectum  is  tlie  thickest. 

Longitudinal  axis:  30  38  fi. 


Piate  IV 

Fig.  1.  Arenga  saccharifera  Labili. 

Figs  2 ,  3.  Didymosperma  porphyrocarpa  Wendl. 
Figs  4 ,  5.  Attalea  sp. 

Figs  6,  7.  Maximiliana  sp. 

Figs  8.  9.  Aiphanes  caryotaefolia  Mart. 

Figs  10 — 13.  Astroearyum  argenteum  Hort. 

Figs  14,  15.  Astroearyum  gynacanthum  Mart. 
Figs  16,  17.  Astroearyum  mexicanum  Liebm. 
Magn.:  X  1000 


rida  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


MORPHOLOGY  «F  HECMNT  PALMAE  POLLEN  GRAINS 


355 


m  vifur 
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1 

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Acta  Botanica  Acaaemiae  Scientiarum  II  ungarica?  26 ,  1980 


356 


M.  KEDVES 


40.  Astroearyum  mexicanum  Liebin.  161-118-3  (Piate  IV,  16,  17,  Piate  V,  1,  2) 

Monosulcate  pollen  grains,  rarely  with  trichotomosulcate  forms.  Surface  reticulate.  reticu- 
lum  lumen  maximally  0.5  fi.  Exine  thickness  around  0.9  //,  thè  three  exine  layers  of  equal 
thickness. 

Longitudinal  axis:  36 — 48  fi. 

41.  Astroearyum  niuruinuru  Mart.  161-118-4  (Piate  V,  3,  4) 

Trichotomosulcate  pollen  grains,  exine  tectate  perforate,  occasionally  reticulate,  reticulum 
lumen  diameter  0.8  fi.  Exine  2.5 — 3  fi  thick,  infratectum  is  thè  thickest  of  thè  exine  layers. 
Diameter  65 — 80  fi. 

42.  Astroearyum  rostratum  Mart.  161-118-5  (Piate  V,  5,  6) 

Monosulcate  pollen  grains,  sometimes  with  trichotomosulcate  forms,  surface  reticulate, 
reticulum  lumen  maximally  0.5  fi.  Exine  thickness  0.8  1  yU,  thè  three  ectexine  layers  are 

of  identical  thickness. 

Longitudinal  axis:  35 — 40  fi. 

43.  Bactris  minor  Jacq.  161-21-1  (Piate  V,  7,  8) 

Trichotomosulcate  pollen  grains,  tectate  perforate  exine.  Perforation  diameter  very  simili, 
surface  otherwise  smooth.  Exine  thickness  in  generai  1  /*,  thè  three  layers  are  of  identical 
thickness.  Structure  intrabaculate. 

Longitudinal  axis:  50  60  fi. 


Cocoseae  and  Elaeideae 

44.  Areeastrum  romanzoffianum  Becc.  161-1175-1  (Piate  V,  9,  10) 

Monosulcate  pollen  grains,  tectate  perforate  exine,  perfGrations  are  very  sparse.  Ornamenta- 
tion  rugulate,  thè  patterns  are  in  generai  2  fi  wide.  Exine  1.5 — 2  fi  thick,  tectuin,  infra¬ 
tectum  and  nexine  are  of  identical  measure.  Structure  intrabaculate. 

Longitudinal  axis:  30 — 36  fi. 

45.  Butia  capitata  Becc.  161-220-1  (Piate  VI,  1,  2) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  tectate,  inperforate.  Surface  smooth.  Exine  thickness 
1.5  fi,  tectum,  infratectum  and  nexine  are  of  identica!  thickness.  Structure  intrabaculate. 
Longitudinal  axis:  36 — 42  fi. 

46.  Cocos  nucifera  L.  161-3153-1  (Piate  VI,  3,  4) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  tectate  perforate,  perforations  sparsed  and  sinall.  Surface 
scabrate.  Exine  2 — 2.5  fi  thick,  nexine  thinner  than  sexine.  Structure  is  difficult  to  be 
distinguished  by  light  microscope,  it  is  prohably  intrabaculate. 

Longitudinal  axis:  45 — 52  fi. 


Piate  V 

Figs  1,  2.  Astroearyum  mexicanum  Liebin. 
Figs  3,  4.  Astroearyum  murumuru  Mart. 

Figs  5,  6.  Astroearyum  rostratum  Mart. 

Figs  7,  8.  Bactris  minor  Jacq. 

Figs  9,  10.  Areeastrum  romanzoffianum  Becc. 
Magn.:  X  1000 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


morphology  of  recent  palma  e  pollen  grains 


357 


Acla  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


358 


M.  K.EDVES 


47.  Jubaeopsis  caffra  Beccari  161-1020-1  (Piate  VI,  5,  6) 

Monosulcate  poilen  grains,  exine  tectate  inperforate,  surface  granulate,  ornamentation 
pattern  diameter  0.2 — 0.3  p .  Exine  3.5 — 4  p  thick.  Tectum,  infratectum  is  of  identical 
thickness,  nexine  is  thinner  than  thè  two  preceding  layers.  Structure  intrabaculate. 
Longitudinal  axis:  58 — 76  /n. 

48.  Elaeis  guineensis  L.  161-512-1  (Piate  VI,  7,  8) 

Trichotomosulcate  poilen  grains,  exine  tectate  inperforate.  Surface  very  finely  punctate. 
Exine  1.5  /i  thick,  tectum,  infratectum  and  nexine  are  of  identical  thickness.  The  mor- 
phology  of  thè  structure  elements  cannot  be  distinguished  by  thè  light  microscope. 
Longitudinal  axis:  35—42  /i. 


Coryphoideae 

49.  Acoelorraphe  wrightii  (Griseb.  et  Wendl.)  Britton  161-13-1  (Piate  VI,  9,  10) 

Monosulcate  poilen  grains,  exine  tectate  perforate,  surface  smooth  or  scabrate.  Perforation 
diameter  0.2  fi,  lying  sporadically.  Exine  in  generai  2  /i  thick,  tectum  is  thinner  than 
infratectum  and  nexine.  Structure  is  intrabaculate. 

Longitudinal  axis:  43 — 52  /i. 

50.  Brahea  dulcis  Mart.  161-217-1  (Piate  VI,  11,  12) 

Monosulcate  poilen  grains,  exine  reticulate,  reticulum  lumen  up  to  0.5  p.  Exine  thick¬ 
ness  1  p  in  generai.  Tectum,  infratectum  and  nexine  are  of  identical  thickness. 
Longitudinal  axis:  23 — 30  p. 

51.  Brahea  serrulata  R.  et  Sch.  161-217-2  (Piate  VII,  1,  2) 

Monosulcate  poilen  grains,  exine  tectate,  perforate,  surface  smooth  or  finely  scabrate. 
Tectum  perforations  small,  exine  1 — 1.5  p  thick,  tectum,  infratectum  and  nexine  of  identical 
thickness.  Structure  intrabaculate. 

Longitudinal  axis:  25 — 35  p. 

52.  Chamaerops  elegans  Mart.  161-3817-1  (Piate  VII,  3,  4) 

Monosulcate  poilen  grains,  surface  reticulate,  reticulum  lumen  up  to  0.5  p.  Muri  0.3  p 
wide.  Exine  0.5  p  thick,  thè  three  layers  are  of  identical  measure. 

Longitudinal  axis:  10 — 16  p. 

53.  Chamaerops  gracilis  Lodd.  161-3817-3  (Piate  VII,  5,  6) 

Monosulcate  poilen  grains,  surface  reticulate,  reticulum  diameter  0.3 — 0.4  p ,  muri  width 
0.2  fi.  Exine  thickness  1.5  p ,  infratectum  slightly  thicker  than  thè  outer  and  inner  layers. 
Longitudinal  axis:  24  28  p. 


Piate  VI 

Figs  1,  2.  Butia  capitata  Becc. 

Figs  3,  4.  Cocos  nucifera  L. 

Figs  5,  6.  Jubaeopsis  caffra  Beccari 
Figs  7,  8.  Elaeis  guineensis  L. 

Figs  9 ,  10.  Acoelorraphe  wrightii  (Griseb.  et  Wendl.)  Britton 
Figs  11,  12.  Brahea  dulcis  Mart. 

Magn.:  X  1000 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


MORPHOLOGY  OF  RECENT  PALMAE  POLLEN  GRAINS 


359 


9 


Aria  Hot  unica  Academiae  Scientiarurn  Il  untartene  26,  1980 


360 


M.  KEDVES 


54.  Chamaerops  humilis  L.  161-3817-4  (Piate  VII,  7,  8) 

Monosulcate  pollen  grains,  surface  reticulate,  reticulum  lumen  diameter  is  slightly  below 
0.5  fi,  muri  width  0.3  fi.  Exine  thickness  1.6 — 1.8  fi,  infratectum  thicker  than  thè  other 
two  ectexine  layers. 

Longitudinal  axis:  26 — 32  fi. 

55.  Chamaerops  martiana  Wallich  161-3817-7  (Piate  VII,  9,  10) 

Morphological  characteristics  of  thè  pollen  are  identical  with  those  of  thè  preceding  species. 
Longitudinal  axis:  24 — 33  fi. 

56.  Copernicia  alba  Morong  161-31516-1  (Piate  VII,  11,  12) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  reticulate.  Reticulum  lumen  diameter  0  2 — 0.3  fi,  muri 
width  0.1 — 0.2  fi.  Exine  thickness  1.5  fi,  ectexine  three  layers  are  of  idemical  thickness. 
Longitudinal  axis:  28—35  fi. 

57.  Copernicia  cerifera  Mart.  161-31516-2  (Piate  VII,  13,  14) 

Exine  ornamentation  is  identical  with  that  of  thè  preceding  species.  Exine  thickness  in 
generai  1  fi. 

Longitudinal  axis:  25 — 32  fi. 

58.  Copernicia  glabrescens  Wendl.  et  Becc.  161-31516-3  (Piate  VII,  15,  16) 

Reticulate  ornamentation  is  finer  than  that  of  thè  preceding  species.  Exine  thickness  is  1  fi 
in  generai,  thè  three  layers  of  thè  ectexine  are  of  identical  thickness. 

Longitudinal  axis:  26 — 32  fi. 

59.  Corypha  elata  Roxb.  161-31517-1  (Piate  VII,  17,  18) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  reticulate,  reticulum  lumen  diameter  up  to  0.5  fi.  Exine 
1.5 — 2  fi  thick,  thè  three  layers  are  of  identical  thickness. 

Longitudinal  axis:  28 — 36  fi. 

60.  Corypha  umbraculifera  L.  161-31517-3  (Piate  VII,  19,  20) 

Morphological  characteristics  of  pollen  grains  are  by  and  large  identical  with  those  of  thè 
preceding  species,  only  thè  reticulum  lumen  diameter  is  slightly  smaller. 

Longitudinal  axis:  24 — 30  fi. 


Piate  VII 

Figs  I,  2.  Brahea  serrulata  R.  et  Sch. 

Figs  3,  4.  Chamaerops  elegans  Mart. 

Figs  5,  6.  Chamaerops  gracilis  Lodd. 

Figs  7,  8.  Chamaerops  humilis  L. 

Figs  9,  10.  Chamaerops  martiana  Wallich 
Figs  11,  12.  Copernicia  alba  Morong 
Figs  13,  14.  Copernicia  cerifera  Mart. 

Figs  15,  16.  Copernicia  glabrescens  Wendl.  et  Becc. 
Figs  17,  18.  Corypha  elata  Roxb. 

Figs  19,  20.  Corypha  umbraculifera  L. 

Figs  21,  22.  Erythea  armata  Wats. 

Figs  23,  24.  Erythea  edulis  Wats. 

Figs  25,  26.  Licuala  fordiana  Becc. 

Figs  27,  28.  Livistona  chinensis  Mart. 

Fig.  29.  Livistona  subglobosa  Mart. 

Magn.:  X  1000 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


MORPHOLOGY  «F  RECENT  PALMAE  POLLEN  GHAINS 


361 


9* 


Irta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


362 


M.  KEDVES 


61.  Erythea  armata  Wats.  161-517-1  (Piate  VII,  21,  22) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  tectate  inperforate.  Surface  smooth  or  finely  scabrate. 
Exine  1.5  //  thick,  tectum,  infratectuin  and  nexine  are  of  identical  thickness.  Structure 
elements  are  difficult  io  be  distinguished  by  thè  ligbt  inicroscope,  they  are  probably  of 
granular  type. 

Longitudinal  axis:  32 — 40  fi. 

62.  Erythea  eclulis  Wats.  161-517-2  (Piate  VII,  23,  24) 

With  thè  cxception  of  measure,  it  is  identical  with  thè  preceding  species. 

Longitudinal  axis:  36 — 42  fi. 

63.  Licuala  fordiana  Becc.  161-129-1  (Piate  VII,  25,  26) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  tectate  inperforate.  Surface  smooth  or  finely  scabrate. 
Exine  0.8  —1  fi  thick,  tectum,  infratectuin  and  nexine  is  of  identical  thickness. 
Longitudinal  axis:  22 — 28  fi. 

64.  Livistona  chinensis  Mari.  161-1221-1  (Piate  VII,  27,  28) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  tectate  inperforate.  Surface  smooth  or  finely  scabrate. 
Exine  thickness  1  fi.  Infratectuin  slightly  thicker  than  thè  tectum  and  nexine.  Structure 
intrabaculate. 

Longitudinal  axis:  23 — 27  fi. 

65.  Livistona  subglobosa  Mart.  161-1221-2  (Piate  VII,  29,  Piate  Vili,  1) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  reticulate,  reticulum  lumen  diameter  is  in  generai  below 
0.5  fi.  Exine  thickness  1 — 1.5  fi,  tectum,  infratectuin  and  nexine  are  of  identical  thickness. 
Longitudinal  axis:  30 — 38  fi. 

66.  Rhapis  exeelsa  (Thunb.)  Henry  161-178-1  (Piate  Vili,  2,  3) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  tectate  inperforate,  surface  finely  granulate.  Exine 
0.8 —  1  fi  thick,  thè  three  layers  are  of  identical  thickness.  Structure  elements  are  not 
clearly  distinguishable,  probably  short  bacula. 

Longitudinal  axis:  22  26  fi. 

67.  Sabal  mexicana  Mart.  161-181-4  (Piate  Vili,  4,  5) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  reticulate,  reticulum  lumen  diameter  0.4  fi  in  generai. 
Exine  thickness  1.5- — 2  fi.  Infratectuin  thicker  than  tectum  and  nexine. 

Longitudinal  axis:  25 — 35  fi. 


Piate  VIII 

Fig.  1.  Livistona  subglobosa  Mart. 

Figs  2,  3.  Rhapis  exeelsa  (Thunb.)  Henry 
Figs  4,  5.  Sabal  mexicana  Mart. 

Figs  6,  7.  Sabal  minor  Pers. 

Figs  8 ,  9.  Sabal  palmetto  (Walt.)  Lodd. 

Figs  10 ,  11.  Serenoa  repens  (Barth)  Small 

Figs  12 ,  13.  Serenoa  serrulata  (Roem.  et  Schult.)  Hook 

Figs  14 ,  15.  Trachycarpus  exeelsa  (Thunb.)  Wendl. 

Figs  16 ,  17.  Trachycarpus  fortune i  H.  Wendl. 

Magn.:  X  1000 


Atta  Botanica  Academiae  Scìentiarum  Hungaricae  26,  1980 


Acta  Botanica  Academiae  Seieniiarum  H ungariche  26,  ÌVHO 


364 


M.  KEDVES 


68.  Saltai  minor  Pers.  144-181-5  (Piate  Vili,  6,  7) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  tectate  perforate.  Perforations  lie  sparsely.  Surface 
smooth  or  finely  scabrate.  Exine  2 — 3  fi  thick,  tectum  is  thicker  than  infratecturn  or  nexine. 
Structure  intrabaculate. 

Longitudinal  axis:  50 — 60  fi. 

69.  Saltai  palmello  (Walt.)  Lodd.  161-181-7  (Piate  Vili,  8.  9) 

Exine  in  generai  is  2  fi  thick.  Other  characteristics  are  identical  with  those  of  thè  preceding 
species. 

Longitudinal  axis:  42 — 55  fi. 

70.  Serenoa  repens  (Barth)  Small  161-185-1  (Piate  Vili,  10,  11) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  reticulate.  Reticulum  lumen  diameter  0.3—  0.4  fi.  Exine 
thickness  1.5 — 1.8  fi.  infratecturn  is  thicker  than  tectum  or  nexine. 

Longitudinal  axis:  32  38  fi. 

71.  Serenoa  serrulata  (Roem.  et  Schult.)  Hook.  161-185-2  (Piate  Vili,  12,  13) 

Reticulum  lumen  diameter  slightly  greater  than  that  in  thè  preceding  species.  Exine 
thickness  2  2.5  fi,  nexine  is  thinner  than  thè  two  outer  layers. 

Longitudinal  axis:  44 — -45  fi. 

72.  Trachycarpus  excelsa  (Thunb.)  Wendl.  161-1917-1  (Piate  Vili,  14,  15) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  reticulate.  Reticulum  lumen  diameter  1  fi  in  generai, 
muri  width  0.5  fi.  Exine  thickness  1.6 — 2  fi,  tectum  is  thè  thickest  of  thè  layers. 
Longitudinal  axis:  38 — 46  fi. 

73.  Trachycarpus  fortunei  IL  Wendl.  161-1917-2  (Piate  Vili,  16,  17) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  reticulate,  reticulum  lumen  diameter  1  fi  in  generai, 
muri  width  2.5  fi.  Exine  thickness  1.5  fi  of  thè  three  layers  of  ectexine  tectum  is  thè  thickest, 
Longitudinal  axis:  38—  46  fi. 

74.  Washingtonia  filifera  Wendl.  161-211-1  (Piate  IX,  1,  2) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  reticulate.  Reticulum  lumen  diameter  0.3  fi  in  generai. 
Exine  thickness  1.5  fi,  ectexine  three  layers  are  of  identical  thickness. 

Longitudinal  axis:  30  38  fi. 


Piale  IX 

Figs  1 ,  2.  Washingtonia  filifera  Wendl. 

Figs  3,  4.  Coccothrinax  argentata  (Jacq.)  Bailey 
Figs  5,  6.  Thrinax  parviflora  Sw. 

Figs  7,  8.  Ancistrophyllum  secudif loruni  Wendl. 

Figs  9,  10.  Calamus  andamaniacus  Kurz. 

Figs  11,  12.  Calamus  diepenhorsti  var.  exulans  Becc. 
Figs  13,  14.  Calamus  guruba  Ham. 

Figs  15,  16.  Calamus  longisetus  Griff. 

Figs  17,  18.  Calamus  palustris  Griff. 

Figs  19,  20.  Calamus  rotang  L. 

Figs  21,  22.  Calamus  secundiflorus  Beanv. 

Magn.:  X  1000 


■Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


MORPHOLOGY  OF  KECENT  PALMA E  POLLEN  GKAINS 


365 


4rta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


366 


M.  KEDVES 


75.  Coccothrinax  argentata  (Jacq.)  Bailey  161-315-1  (Piate  IX,  3,  4) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  tectate  perforate,  surface  smooth  or  finely  scabrate. 
Tectuin  perforations  very  small,  with  0.1 — 0.2  f i  diameter.  Exine  2  fi  thick,  infratecturn  is 
thicker  than  thè  tectum  and  thè  nexine.  Structure  intrabaculate. 

Longitudinal  axis:  48 — 55  fi. 

76.  Thrinax  parviflora  Sw.  161-198-4  (Piate  IX,  5,  6) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  reticulate.  Reticulum  lumen  below  0.5  fi.  Muri  width 
2 — 2.5  fi,  nexine  thinner  than  thè  two  outer  ectexine  layers. 

Longitudinal  axis:  44  -45  fi. 

Lepidocaryioideae 
Arici  strophylleae 

77.  Ancistrophyllum  secundiflorum  Wendl.  161-114-1  (Piate  IX,  7,  8) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  surface  finely  reticulate.  Exine  thickness  around  1  fi, 
infratecturn  slightly  thicker  than  tectum  or  nexine. 

Longitudinal  axis:  40-  50  fi. 

Calamene 

78.  Calamus  andamaniacus  Kurz.  161-31-1  (Piate  IX,  9,  10) 

Disulcate  pollen  grains,  surface  rugulate.  Sculpture  fine,  exine  1.5  fi  thick,  tectum  thicker 
than  infratecturn  or  nexine.  Structure  intrabaculate. 

Longitudinal  axis:  34 — 38  fi. 

79.  Calamus  diepenhorsti  var.  exulans  Becc.  161-31-2  (Piate  IX,  11,  12) 

Disulcate  pollen  grains,  surface  davate.  Measure  of  capituli  is  always  below  1  fi,  generally 
0.3 — 0.6  fi  and  they  lie  densely.  Sexine  is  thicker  than  nexine,  exine  is  1.5 — 2  fi  thick. 
Longitudinal  axis:  12 — 18  fi. 

80.  Calamus  guruka  Ham.  161-31-4  (Piate  IX,  13,  14) 

Disulcate  pollen  grains,  exine  reticulate,  reticulum  lumen  diameter  0.6  fi  in  generai.  Exine 
thickness  below  1  //.  Tectum,  infratecturn  and  nexine  are  of  identical  thickness. 
Longitudinal  axis:  14—17  fi. 

81.  Calamus  longisetus  Griff.  161-31-5  (Piate  IX,  15,  16) 

Disulcate  pollen  grains.  Exine  ornamentatimi  is  essentially  rugulate,  however,  it  is  rather 
varying,  verrucate  or  reticulate.  Ornamentai  elements  width  1  fi  in  generai.  Exine  1.5  fi 
thick,  tectum  is  thicker  than  infratecturn  or  nexine.  Structure  is  intrabaculate. 
Longitudinal  axis:  34 — 40  fi. 


Piate  X 

Figs  1 ,  2.  Calamus  tetradactylis  Hance 
Figs  3,  4.  Calamus  thysanolepis  Hance 
Figs  5,  6.  Calamus  walkeri  Hance 
Figs  7,  8.  Daemonorops  melanochaetes  Bl. 
Figs  9,  10.  Lepidocaryum  gracile  Burret 
Figs  11,  12.  Mauritia  flexuosa  L. 

Figs  13,  14.  Mauritia  martiana  Sprc. 

Figs  15,  16.  Metroxylon  sagù  Rottb. 
Magn.:  X  1000 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


’tj 


MORPHOLOGY  OF  RECENT  PALMAE  POLLEN  GRAINS 


367 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


368 


M.  KEDVES 


82.  Calainus  palustris  Griff.  161-31-6  (Piate  IX,  17,  18) 

Disulcate  pollen  grains,  surface  rugulate.  Sculpture  element  lengtli  generally  1  fi.  Exine 
1.5 — 2  fi  thick,  tectum  slightly  thicker  than  thè  other  two  layers. 

Longitudinal  axis:  24 — 30  fi. 

83.  Calainus  rotang  L.  161-31-8  (Piate  IX,  19,  20) 

Disulcate  pollen  grains,  exine  reticulate.  Reticulum  lumen  diameter  below  0.5  fi,  tectum, 
infratectum  and  nexine  are  of  identical  thickness. 

Longitudinal  axis:  17 — 25  fi. 

84.  Calainus  secundiflorus  Beanv.  161-31-9  (Piate  IX,  21,  22) 

Morphological  characteristics  of  pollen  grains  are  identical  with  those  of  thè  preceding 
species  with  thè  exception  of  infratectum  whicli  is  slightly  thinner  than  thè  outer  and  thè 
inner  layers. 

Longitudinal  axis:  26 — 30  fi. 

85.  Calainus  tetradactylis  Hance  161-31-10  (Piate  X,  1,  2) 

Disulcate  pollen  grains,  exine  reticulate.  Reticulum  lumen  diameter  1  fi  in  generai.  Exine 
thickness  1.5  fi,  tectum  is  thè  thickest  of  thè  three  layers. 

Longitudinal  axis:  18 — 24  fi. 

86.  Calainus  thysanolepis  Hance  161-31-11  (Piate  X,  3,  4) 

Disulcate  pollen  grains,  exine  reticulate.  Reticulum  lumen  diameter  1.5—2  fi,  muri  width 
1  fi,  exine  1  fi  thick,  infratectum  is  thè  thickest  among  thè  layers. 

Longitudinal  axis:  36 — 44  fi. 

87.  Calainus  walkeri  Hance  161-31-12  (Piate  X,  5,  6) 

Disulcate  pollen  grains,  exine  reticulate.  Reticulum  lumen  diameter  is  identical  with  that 
of  thè  preceding  species.  Exine  is  1.5—  2  /ti  thick,  thè  three  layers  are  of  identical  size. 
Longitudinal  axis:  30—  38  fi. 

88.  Daenionorops  nielanochaetes  Bl.  161-41-1  (Piate  X,  7,  8) 

Disulcate  pollen  grains,  surface  reticulate.  Reticulum  lumen  diameter  0.2 — 0.4  fi  muri 
width  0.3  fi.  Exine  thickness  1  fi  in  generai,  thè  three  layers  are  of  identical  thickness. 
Longitudinal  axis:  17 — 25  fi. 

Mauritieae 

89.  Lepidocaryum  gracile  Burret  161-125-1  (Piate  X,  9,  10) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  supratectate,  echinate.  Sculpture  is  of  two  kinds,  on  thè 
one  hand  thorns,  on  thè  other  hands  great;  4 — 5  fi  long  spines.  Exine  2 — 2.5  fi  thick,  thè 
three  layers  are  of  identical  thickness.  Infratectum  elements  are  not  well  distinguishable 
under  thè  light  microscope,  thè  structure  is  probably  intrabaculate. 

Longitudinal  axis:  38 — 45  fi. 

Piate  XI 

Figs  1,  2.  Nypa  fruticans  Wurinb.,  magn.:  X  1000 
Figs  3,  4.  Phoenix  acaulis  Roxb.,  magn.:  X  1000 
Figs  5,  6.  Phoenix  dactylifera  L.,  magn.:  X  1000 
Figs  7,  8.  Phoenix  pusilla  Gaertn.,  magn.:  X  1000 
Figs  9,  10.  Phoenix  reclinata  Jacq.,  magn.:  X  1000 
Figs  11,  12.  Phoenix  robusta  Hook,  inagrì.:  X  1000 
Figs  13,  14.  Phoenix  zeylandica  Trini.,  magn.:  X  1000 
Figs  15,  16.  Phytelephas  poeppigii  Gard.,  magn.:  X  1000 
Fig.  17.  Astrocaryum  argenteum  Hort.,  magn.:  X  10,000 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


MOHIMIOLOGY  OF  RECENT  PALMAE  POLLEN  GHAINS 


369 


Acta  Botanica  Acadcmiae  Scientiarum  Hun/iaricae  26,  1980 


370 


M.  KEDVES 


90.  Maurilia  flexuosa  L.  161-131-1  (Piate  X,  11,  12) 

Ulcerate  pollen  grains,  exine  with  supratectate  spinae.  On  thè  basis  of  thè  spinae  size  it 
is  of  two  kinds.  The  large  ones  are  4 — 5  fi  long  and  strongly  thicken  on  their  base.  Exine 
tectate  perforate,  perforations  are  very  small.  Its  thickness  1.5 — 2  fi,  thè  three  layers  are 
of  identical  size.  The  infratectum  elements  are  not  detectable  under  thè  light  microscope. 
Diameter:  40 — 50  fi. 

91.  Mauritia  martiana  Sprc.  161-131-2  (Piate  X,  13,  14) 

Morphological  characteristics  of  thè  pollen  grains  are  essentially  identical  with  those  of 
thè  preceding  species. 

Diameter:  43 — 50  fi. 

92.  Metroxylon  sagù  Rottb.  161-135-1  (Piate  X,  15,  16) 

Disulcate  pollen  grains,  surface  smooth,  exine  tectate  inperforate.  Exine  thickness  2  fi  in 
generai,  tectum,  infratectum  and  nexine  are  of  identical  thickness.  Structure  elements 
seem  to  he  of  granular  structure  under  thè  light  microscope. 

Longitudinal  axis:  30 — 35  fi. 

Nypoideae 

93.  Nypa  fruticans  Wurrnb.  161-149-1  (Piate  XI,  1,  2) 

Ampie  data  in  thè  literature  are  available  on  thè  pollen  grains  of  this  species,  and  ori  thè 
fossil  pollen  grain  of  thè  genera.  Exine  tectate,  perforate,  spinae  are  6 — 8  fi  long  and 
broaden  on  its  base.  Exine  is  1.5 — 2  fi  thick,  infratectum  is  thicker  than  thè  tectum  or 
thè  nexine.  Structure  intrabaculate. 

Longitudinal  axis:  45 — 60  fi. 

Phoenicoideae 

94.  Phoenix  acaulis  Roxb.  161-1615-1  (Piate  XI,  3,  4) 

Monosulcate  pollen  grains,  surface  reticulate,  reticulum  diameter  up  to  0.5  fi.  Exine  thick¬ 
ness  generally  1  fi.  Infratectum  is  slightly  thicker  than  thè  tectum  and  nexine. 
Longitudinal  axis:  14 — 18  fi. 

95.  Phoenix  dactylifera  L.  161-1615-3  (Piate  XI,  5,  6) 

Monosulcate  pollen  grains,  exine  tectate  inperforate.  Surface  scabrate.  Exine  thickness 
generally  belowr  1  fi,  tectum,  infratectum  and  nexine  are  of  identical  thickness.  Structure 
pronounced  intrabaculate. 

Longitudinal  axis:  14  -18  fi. 

96.  Phoenix  pusilla  Gaertn.  161-1615-6  (Piate  XI,  7,  8) 

Monosulcate  pollen  grains,  surface  reticulate,  reticulum  lumen  below  0.5  fi ;  around  0.3  fi. 
Exine  1  fi  thick,  thè  three  layers  are  identical. 

Longitudinal  axis:  14 — 17  fi. 


Piate  XII 

Fig.  1.  Astrocaryum  mexicanum  Liebm. 

Fig.  2.  Ancistrophyllum  secundiflorum  Wendl. 
Fig.  3.  Bactris  minor  Jacq. 

Fig.  4.  Brahca  serrulata  R.  et  Sch. 

Fig.  5.  Calamus  andamaniacus  Kurz. 

Fig.  6.  Calamus  palustris  Griff. 

Magn.:  X  10,000 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


MORPHOLOGY  OF  RECENT  PALMA  E  POLLEN  CRAINS 


371 


Ada  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26,  1980 


372 


M.  KEDVES 


97.  Phoenix  reclinata  Jacq.  161-1615-2  (Piate  XI,  9,  10) 

Pollen  morphology  is  identical  with  that  of  thè  preceding  species. 

Longitudinal  axis:  20 — 24  fi. 

98.  Phoenix  robusta  Hook.  161-1615-8  (Piate  XI,  11,  12) 

Morphological  characteristics  are  identical  with  those  of  thè  preceding  species. 
Longitudinal  axis:  17 — 22  /li. 

99.  Phoenix  zeylandica  Trim.  161-1615-9  (Piate  XI,  13,  14) 

The  morphological  characteristics  of  thè  pollen  grain  are  identical  with  those  of  thè  pre¬ 
ceding  species. 

Longitudinal  axis:  17 — 20  fi. 

Phytelephantoideae 

100.  Phytelephas  poeppigii  Gard.  161-1623-1  (Piate  XI,  15,  16) 

Monosulcate  pollen  grains,  surface  reticulate,  reticulum  lumen  diameter  1 — 1.3  //,  muri 
width  0.3—  0.4  fi;  exine  2 — 2.8  fi,  infratectum  is  thicker  than  tectuin  or  nexine. 
Longitudinal  axis:  56 — 65  fi. 

Scanning  electronmicroscopical  examination  of  some 
of  thè  Palmae  pollen  grains 

Astrocaryum  argenteum  Hort.  (Piate  XI,  17) 

Surface  uneven,  diameter  of  thè  perforations  in  many  cases  is  not  circular, 
but  longly  elongating.  Light  microscopically  this  sculpture  seems  to  he  finely 
reticulate. 

Astrocaryum  mexicanum  Liebrn.  (Piate  XII,  1) 

Perforation  diameter  is  also  different,  however,  thè  occurrence  of  thè  long 
elongated  perforation  is  rarer  than  in  thè  preceding  species. 

Ancistrophyllum  secundiflorum  Wendl.  (Piate  XII,  2) 

Perforations  of  thè  tectum  are  extremely  varying  in  size  and  form.  Circular 
ellyptic,  approximately  triangular,  or  elongated  forms  are  possible.  Surface 
smooth.  Light  microscopically  thè  surface  is  tlie  same  as  that  of  Astrocaryum 
argenteum,  any  difference  is  detectable  only  under  thè  scanning  electron 
microscope. 

Bactris  minor  Jacq.  (Piate  XII,  3) 

Perforation  forms  are  varying,  mostly  lengthwise  elongating,  and  only  rarely 
circular.  Thus  thè  surface  picture  is  similar  to  rugulate  ornamentation.  These 
characteristics  cannot  he  obscrved  under  thè  light  microscope. 

Brahea  serrulata  R.  et  Sch.  (Piate  XII,  4) 

Tectum  perforations  are  of  circular  of  lengthwise  elongating  form,  thè  sub- 
microscopic  surface  is  similar  to  that  of  Bactris  minor. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26 ,  1980 


MOKPHOLOGY  OF  RECENT  PALM A K  POLLEN  GRAINS 


373 


Calamus  andarti  a  n  incus  Kurz.  (Piate  XII,  5) 

Perforations  viewed  from  above  are  only  rarely  of  circular  form,  thè  length- 
wise  elongating,  anastomozing  perforations  bring  about  fine?  rugulate  surfaces. 

Calamus  palustris  Griff.  (Piate  XII,  6) 

Scanning  surface  ornamentation  essentially  is  identical  with  that  of  thè  pre- 
ceding  species. 


Suinniary 

In  thè  course  of  our  examinations,  we  described  mainly  monosulcate  polle»  grains, 
and  besides  thern,  trichotomosulcate,  disulcate  and  ulcerate  types  of  species.  Although  thè 
monosulcate  forni  is  generally  characteristic  of  Palmae,  further  types  are  also  known.  Thus 
Thanikaimoni  (1966)  described  triporate  ( Sclerosperma  mannii  Wendl.),  of  elliptic  sulcus 
( Syagurus  Mart.)  (1966,  1970),  and  diporate  ( Daemonorhops  verticillaris ,  Elaeiodoxa ,  Karthalsia 
laciniosa ,  K.  rigida)  polle»  grains.  Silice  Maiiabalé  (1967)  and  Thanikaimoni  (1970)  dealt  in 
detail  with  thè  taxonomic  value  of  Palmae  pollen  morphology,  we  do  not  dwell  upon  this 
question. 


REFERENCES 

Note.  —  For  more  data  on  recent  Palmae  pollen  grains  see  thè  works  of  Thanikaimoni  (1966, 
1970)  and  of  Sowunmi  (1972). 

Erdtman,  G.  (19S2):  Pollen  Morphology  and  Plant  Taxonomy.  Angiosperms.  Almqist  et 
Wiksells,  Uppsala. 

Haseldonckx,  P.  (1972):  The  presence  of  Nypa  palms  in  Europe:  A  solved  problem.  Geol. 
en  Mijnbouw.  51,  645  —  650. 

Maiiabalé,  T.  S.  (1967):  Pollen  grains  in  Palmae.  Rev.  Palaeobotan.  Palynol.  4,  299  —  304. 
Punt,  W.  Wessels  Boer,  J.  G.  (1966a):  A  palynological  study  in  cocoid  palms.  Acta  Bot. 
Neerlandica  15,  255  —  265. 

Punt,  W.  Wessels  Boer,  J.  G.  (1966b):  A  palynological  study  in  geonomoid  palms.  Acta 
Bot.  Neerlandica  15,  266  —  275. 

Sowunmi,  M.  A.  (1972):  Pollen  morphology  of  thè  Palmae  and  its  hearing  on  taxonomy.  Rev. 
Palaeobotan.  Palynol.  13,  1  —  80. 

Thanikaimoni,  G.  (1966):  Contribution  à  l’étude  palynologique  des  paliniers.  Inst.  Fr.  de 
Pondichéry  5,  1  —  91. 

Thanikaimoni,  G.  (1970):  Les  palmiers:  Palynologie  et  systémalique.  Inst.  Fr.  de  Pondichéry 
11,  1-286. 


Acta  Botanica  Academiae  Scienliarurn  Ilungaricae  26,  1980 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae ,  Tomus  26  ( 3 — 4),  pp.  375—388  (1980) 


SPATIAL  PROCESSES 
IN  A  GRASSLAND  COMMUNITY,  II 

NUMBER  OF  INDIVIDUALS,  COVER  AND  BIOMASS  AT  POPULATION  LEVEL* 

By 

E.  N.  MOLNÀR  and  J.  N.  NOSEK 

KESEAKCII  INSTITUTE  FOR  BOTANY,  HUNGARIAN  ACADEMY  OF  SCIENCES,  VÀCRÀTÓT,  HUNGARY 

(Received:  2  January,  1980) 


This  paper  deals  with  thè  changes  of  some  vegetation  characteristics  (number 
of  individuals,  cover  and  living  phytomass)  in  space  at  population  level  continuing 
thè  investigations  of  thè  community  level  described  in  Part  I. 

The  sampling  was  carried  out  by  randomly  located  independent  quadrats  of  five 
different  sizes  (from  0.04  m2  to  1.0  m2). 

The  characteristics  do  not  show  systematic  changes  of  thè  seasons  apart  from  a 
few  cases.  Although  thè  investigated  species  were  predominant  conclusions  cannot  be 
drawn  from  their  separate  changes  with  respect  to  thè  whole  community. 

Strong  positive  linear  correlations  have  been  found  between  thè  different  cha¬ 
racteristics  of  thè  separate  species.  On  thè  basis  of  these  results  thè  population  of 
Fumana  procumbens  separates  from  thè  other  species. 

These  marked  and  significant  correlations  enable  any  characteristic  to  be  calcu- 
lated  from  one  of  thè  others  for  thè  species  exainined. 

Strong  positive  linear  relations  could  also  be  cstablished  between  thè  character¬ 
istics  and  thè  area. 

The  percentage  difference  between  measured  and  calculated  values  of  character¬ 
istics  bclonging  to  thè  plot  size  of  1.0  m2  are  given,  too. 


Introduction 

The  aim  of  thè  study  and  a  hrief  survey  of  thè  literature  are  to  be  found  in  Part  I 
(Molnar  and  Nosek  1980). 

This  paper  deals  with  thè  changes  of  characteristics  of  several  species  in  space  at 
population  level. 

As  thè  present  paper  is  closely  related  to  Part  I,  it  is  useful  to  outline  —  even  if 
briefly  —  thè  previous  results  at  community  level. 

The  total  number  of  individuals  and  thè  number  of  species  reflected  thè  seasonal 
aspects  of  thè  community  well.  The  number  of  species  showed  a  logarithinic,  thè  other  char¬ 
acteristics  showed  positive  linear  correlations  to  thè  area.  Coinparing  tlie  seasonal  changes  to 
thè  changes  in  thè  function  of  area  thè  sliglitest  and  steepest  slopes  were  established  in  thè 
season  when  thè  different  characteristics  showing  any  systematic  changes  with  thè  aspects 
reached  their  minimal  and/or  maximal  values.  Positive  linear  correlations  were  found  between 
thè  various  pairs  of  thè  characteristics  investigated.  There  were  seasonal  differences  in  thè 
slopes  of  curves. 


*  “Tecc  Studies”  No.  21. 


10 


Acta  Botanica  Acaaerniae  Scientiarum  Hungaricae  26%  1980 


376 


E.  N.  MOLNÀR  and  J.  N.  NOSEK 


1.  Material  and  methods 


1.1.  A  detailed  description  of  thè  sampling  area  and  basic  techniques  can  be  found 
in  Part  I. 

1.2.  From  thè  15  species  occurring  in  thè  sampling  area  six  were  drawn  into  thè  in- 
vestigations  at  population  level.  These  are:  Festuca  vaginata ,  Thymus  sp..  Fumana  procum- 
bens  and  Carex  stenophylla  in  all  seasons,  Arenaria  serpyllifolia  in  spring  and  Medicago  minima 
in  autumn.  In  thè  case  of  thè  other  species  (and  thè  other  seasons  of  Arenaria  and  Medicago) 
there  were  inadequate  data  to  make  a  statistical  analysis. 

Three  characteristics  were  investigated:  number  of  individuals,  cover  and  biomass. 

1.3.  The  following  uniform  designations  and  symbols  are  used:  N /—  thè  number  of 
individuals,  C /  —  thè  cover,  BLj  —  thè  biomass  (living  phytomass)  of  thè  i-th  species  and 
A j  —  thè  area  of  thè  quadrat. 

In  thè  actual  cases  thè  indices  Fe,  Th,  Fu,  Ca,  Ar  and  Me  instead  of  i  denote  thè  species 
Festuca ,  Thymus ,  Fumana ,  Carex ,  Arenaria  and  Medicago ,  respectively. 

The  value  of  j  changes  from  1  to  5.  Aj  correspond  to  thè  plot  size  of  0.04  m2,  A2  to 
0.16  m2,  A3  to  0.36  m2,  A4  to  0.64  m2  and  A5  to  1.0  m2. 

s  s  s 

2  N<-  =  NT’  2  C<-  =  CT’  2  BLi  =  BLT 
ì=ì  i= ì  ;=i 


where  S  is  thè  number  of  species,  Nj,  Cj,  B[  j  are  thè  corresponding  values  of  thè  community. 

The  originai  layout  of  each  plot  size  was  inade  in  three  replications  in  thè  field.  These 
will  be  mentioned  further  as  “field  replications”. 

To  reduce  thè  error  of  estiination  thè  sample  size  was  increased  repeating  thè  sampling 
on  thè  basis  of  thè  maps.  On  thè  map  of  each  plot  size  we  put  randomly  one  quadrat  of  thè 
smaller  ones  each  (e.g.  on  thè  1.0  m2  size  thè  plots  of  0.04,  0.16,  0.36  and  0.64  m2).  In  this 
way  we  obtained  thè  following  number  of  replications:  12,  9,  6,  3  and  0  for  A y,  from  7=1 
to  j  =  5,  respectively.  This  kind  of  replication  will  be  called  “map  replications”. 

The  addition  of  map  replications  to  thè  corresponding  field  replications  resulted  in  thè 
so-called  “combined  replications”  with  thè  numbers  15,  12.  9,  6  and  3  (7  =  1,  .  .  .,  5). 

The  distinction  of  these  three  types  is  made  by  thè  upper  right  “/”,  “m”  and  “k” 
indices  in  thè  separate  variables  (X{,  Xf1,  X/). 

Averages  are  marked  with  an  upper  dash  (“).  Note: 


v/_ _ 

Ai 5  -<Vfo 


Vy/.i  Vy"! 

v* 


X?y  = 


I  11 

+  n/ 


1.4.  In  thè  case  of  Carex  and  Medicago  thè  cover  values  could  not  be  measured  exactly 
on  thè  maps  owing  to  thè  small  size  of  thè  individuals.  Therefore  50  specimens  each  were 
measured  by  planiineter  in  their  originai  size.  To  get  thè  cover  values  thè  average  of  these 
was  multiplied  by  thè  number  of  individuals. 

1.5.  The  standard  error  of  thè  mean  (S.E.)  was  calculated  by  thè  formula  of 


standard  deviation 
/number  of  replications 


The  test  of  linearity  was  inade  according  to  Wainright  and  Gilbert  (1977). 


2.  Results  and  discussion 


2.1.  Seasonal  changes 

The  investigation  of  seasonal  changes  was  limited  to  thè  following  four 
species:  Festuca ,  Thymus ,  Fumana  and  Carex  because  thè  others  were  not 
present  in  every  season.  These  species  differ  from  each  other  both  in  life  form 


Acta  Botanica  Academiae  Scientìarum  Hun^aricac  26,  1980 


378 


E.  N.  MOLNÀK  and  J.  N.  NOSEK 


Fig.  1.  The  habitus  of  four  dominant  specie»  (after  V.  Csapody  in  Jàvorka  Csapody  1975. 
a)  Festuca ,  b)  Care x,  c)  Fumana ,  d)  Thymus) 


-Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  li  ungarica?  26,  1980 


SPATIAL  RROCESSES  IN  A  GKASSLAND  COMMUNITY,  II 


379 


and  in  reproductive  strategy.  They  represent  four  life  forms  according  to 
Raunkieh.  These  are  (in  thè  above-mentioned  order  of  species):  Hemicrypto- 
phyte,  Chamaephyte,  Nanophanerophyte  and  Geophyte  (for  thè  habitus  of 
species  see  Fig.  1). 

Unequivocal  correlation  with  thè  seasons  were  indicated  only  by  thè 
number  of  individuai  and  living  phytomass  of  Festuca  as  well  as  thè  cover 
and  living  phytomass  of  Thymus.  From  spring  till  autumn  thè  Nfo  Blfc  an<l 
Cjh  increased  apart  from  plot  sizes  of  A3,  Aì  and  A5,  respectively.  B^yh  gave  a 
summer  minimum  in  all  plot  sizes  which  could  he  explained  l>y  thè  smaller 
adaptability  of  this  species  than  that  of  thè  others  to  thè  period  of  drought. 
The  other  characteristics  did  not  show  systematic  changes.  In  generai  all 
characteristics  reach  their  maximal  valuesTn  autumn. 

Comparing  thè  population  level  with  thè  community  lcvel  thè  JN/y,  C?y 
and  tì'iij  values  (Tables  1,  2  and  3)  do  not  show  such  systematic  changes 
on  thè  effect  of  thè  seasons  as  thè  N77,  C77  and  B jij  variables  (cf.  Part  I). 

The  behaviour  of  thè  population  of  thè  separate  species  differs  con- 
siderably  from  that  of  thè  community  as  a  whole.  Although  tliese  four  species 
form  thè  majority  of  thè  characteristics  examined  and  are  present  in  every 
season,  we  cannot  draw  any  conclusions  from  their  changes  with  respect  to 
thè  whole  community. 

2.2.  The  relation  between  thè  separate  characteristics 

2.2.1.  Correlation  and  linear  regression  analysis  was  made  between  thè 
different  characteristics.  All  calculations  were  made  on  thè  basis  of  thè  field 
replications  (X{y). 

Strong  positive  linear  correlation  was  found  in  all  cases  (Tables  4  and  5). 
These  strong  and  significant  correlations  enable  any  characteristics  to  he 
calculated  from  one  of  thè  other  for  thè  species  examined  in  this  community. 
The  tables  do  not  contain  thè  pairs  Nca  —  Cca  and  N{\e  —  Qjv\e.  The  explana- 
tion  of  their  neglect  is  to  be  found  in  1.4.  The  equal  correlation  coefficients  of 
Nca  -  B{Ca,  c£a  -  B{Ca,  ^Me  —  B{Me  and  —  B{Me  in  thè  various  seasons 
bave  thè  same  explanation. 

2.2.2.  Number  of  individuals  and  cover 

Examining  thè  relations,  thè  regression  coefficient  values  (b/)  are  thè 
lowest  in  spring  at  each  species.  The  slope  of  thè  curves  in  summer  and  autumn 
are  significant  steeper  than  in  spring,  and  are  similar  to  each  other.  It  is 
demonstrated  by  an  example  taken  at  random  in  Fig.  2.  In  our  opinion  it 
refers  to  thè  fact  thè  increase  in  cover  of  species  examined  is  more  intensive 
from  spring  till  summer  than  from  summer  till  autumn. 


Acta  Ho  anica  Academiae  Scientiurum  Hungaricae  26,  1980 


380 


E.  N.  MOLNÀR  and  J.  N.  NOSEK 


Table  1 

The  values  of  different  characteristics  as  thè  function 
of  plot  size  in  spring 


*1 

n 

0.04 

15 

0.16 

12 

0.36 

9 

0.64 

6 

1.0 

3 

4.40 

13.75 

28.78 

46.50 

71.00 

Npe 

1.35 

3.33 

2.82 

5.99 

8.19 

0.35 

0.96 

0.94 

2.45 

4.73 

136.77 

500.93 

1010.22 

1869.80 

2259.73 

CFe 

72.75 

225.08 

442.37 

814.34 

1095.47 

18.78 

64.97 

147.46 

332.45 

632.47 

1.65 

6.27 

13.19 

23.61 

40.03 

BLFe 

1.05 

2.91 

5.03 

11.36 

15.14 

0.27 

0.84 

1.68 

4.64 

8.74 

3.27 

6.83 

16.11 

27.00 

71.00 

Nti, 

2.32 

5.25 

13.16 

20.17 

21.00 

0.60 

1.52 

4.38 

8.23 

12.12 

35.20 

130.70 

312.57 

754.53 

1426.40 

Cjh 

31.00 

85.24 

288.37 

494.83 

606.56 

8.00 

24.61 

96.13 

202.02 

350.19 

0.92 

1.63 

4.10 

6.86 

11.48 

Blth 

0.53 

0.52 

2.61 

4.04 

6.39 

0.14 

0.15 

0.87 

1.65 

3.69 

1.00 

3.25 

5.55 

5.16 

12.33 

Nfu 

1.00 

3.22 

3.87 

4.58 

3.06 

0.26 

0.93 

1.29 

1.87 

1.76 

11.84 

54.70 

119.20 

123.66 

306.93 

Cfu 

18.05 

56.37 

75.04 

68.94 

91.83 

4.66 

16.27 

25.01 

24.14 

53.02 

0.58 

1.88 

4.64 

3.91 

7.61 

BlFu 

0.60 

1.60 

2.98 

1.75 

5.44 

0.16 

0.46 

0.99 

0.71 

3.14 

1.33 

10.92 

22.55 

45.50 

65.00 

Nca 

1.87 

11.02 

13.76 

28.07 

65.18 

0.48 

3.18 

4.58 

11.46 

37.63 

2.13 

17.46 

46.22 

111.20 

104.00 

Cca 

3.00 

17.46 

44.41 

120.53 

104.29 

0.77 

5.09 

14.80 

49.21 

60.21 

0.080 

0.33 

0.83 

1.73 

1.45 

BLCa 

0.11 

0.29 

0.58 

1.69 

1.01 

0.029 

0.084 

0.19 

0.69 

0.58 

3.13 

10.75 

20.77 

47.16 

48.00 

NAr 

3.22 

6.59 

14.40 

25.25 

14.18 

0.83 

1.90 

4.80 

10.31 

8.19 

3.13 

10.75 

20.78 

58.06 

58.10 

CAr 

3.23 

6.59 

14.40 

42.18 

20.25 

0.83 

1.90 

4.80 

17.22 

11.69 

0.036 

0.20 

0.52 

1.27 

1.57 

BLAr 

0.050 

0.15 

0.36 

0.93 

1.02 

0.013 

0.042 

0.12 

0.38 

0.59 

The  three  values  belonging  to  a  given  characteristic  and  plot  size  are:  upper  — 
middle  —  thè  standard  deviation,  lower  —  thè  standard  error  of  mean  (S.E.);  A j  is 
n  —  thè  number  of  replications 


thè  average, 
given  in  m2. 


Acta  Botanica  Academiae  Scientiarum  Hungaricae  26%  1980 


SPATI  AL  PROCESSES  IN  A  GRASSLAND  COMMUNITY,  II 


381 


Table  2 

The  values  of  differenl  characteristics  as  thè  function 
of  plot  size  in  summer 


AJ 

n 

0.01 

15 

0.16 

12 

0.36 

9 

0.64 

6 

1.0 

3 

5.80 

15.82 

37.00 

52.16 

93.33 

Npe 

1.66 

3.43 

7.90 

10.46 

7.64 

0.43 

0.99 

2.64 

4.27 

4.41 

107.33 

498.33 

,  1219.06 

2562.86 

4548.20 

Cpe 

64.88 

293.18 

497.38 

678.27 

948.42 

16.75 

84.64 

165.79 

276.90 

547.57 

6.38 

11.15 

20.30 

35.41 

54.47 

BLFe 

1.91 

3.52 

4.21 

6.56 

7.78 

0.49 

1.01 

1.40 

2.68 

4.49 

3.80 

8.00 

15.66 

25.66 

32.67 

Njh 

1.42 

4.22 

7.21 

9.83 

11.59 

0.37 

1.22 

2.40 

4.01 

6.69 

— ir 

58.51 

192.80 

411.86 

937.60 

1199.07 

Cjh 

35.22 

126.93 

250.93 

461.83 

739.03 

9.09 

36.64 

83.64 

188.54 

426.68 

— Ir 

0.46 

1.18 

3.24 

5.56 

8.71 

Blth 

0.31 

0.83 

2.67 

2.59 

5.75 

0.08 

0.24 

0.89 

1.06 

3.32 

- Ir 

1.13 

1.83 

3.33 

5.16 

12.67 

Nfu 

1.36 

1.90 

3.16 

4.22 

6.51 

0.35 

0.55 

1.05 

1.72 

3.76 

— Ir 

25.33 

62.73 

98.84 

187.60 

592.27 

Cfu 

35.48 

80.08 

139.84 

189.48 

421.77 

9.16 

23.12 

46.61 

77.35 

243.51 

- Ir 

0.92 

1.71 

2.57 

4.32 

9.82 

Blfu 

0.92 

1.78 

2.95 

3.11 

5.95 

0.24 

0.51 

0.98 

1.27 

3.44 

- Ir 

2.66 

10.66 

30.22 

66.33 

104.33 

Nc* 

3.27 

10.38 

25.72 

56.67 

95.20 

0.84 

2.99 

8.57 

23.14 

54.96 

— Ir 

4.26 

17.06 

48.35 

106.13 

166.93 

Cca 

5.23 

16.62 

41.16 

90.68 

152.31 

1.35 

4.80  1 

13.72 

37.02 

87.94 

0.039 

0.20 

0.67 

1.57 

1.96 

BLCa 

0.057 

0.22 

0.56 

1.36 

2